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. du printemps. C’est ainsi que des phénomènes occasionnés, sous la zone tempérée, par l'absence et le retour de la chaleur, sont produits, dans les contrées équinoxiales, par l’alternative de la sécheresse et de l'humidité. Ainsi sont modifées, par des causes entièrement différentes , les époques d'évolution des plantes et de leurs organes.

$ 6. DE LA LÉTHARGIE OU SOMMEIL PÉRIODIQUE DES VÉGÉTAUX ET DE LEURS GRAINES.

Il est bien rare, comme nous l’avons dit , qu’une plante n’éprouve aucun temps d’arrêt dans sa végétation, et nous savons que sous les tropiques même, malgré la continuité de la chaleur, il existe , pour les végétaux, une époque de repos. Cette période d’inaction paraît nécessaire à la production normale de nouveaux organes , et nous perdons souvent, dans nos serres, des espèces étrangères, parce que nous ne savons pas les placer dans les conditions d’inertie où elles doivent rester pendant un certain temps.

Les plantes vivaces, qui se reposent longtemps et surtout les espèces vernales, qui ne font que paraître et briller quelques mois pour rentrer dans leur sommeil hivernal, ne manquent jamais de fructifier. Mais il faut noter que , pour ces plantes, la période du repos est double ; elle comprend à la fois toute la durée des chaleurs ou de la sécheresse, et la longue période de froid des régions du nord et des montagnes. Beaucoup de hiliacées , de renonculacées , de crucifères, de rosacées, se trouvent dans cette catégorie, et brillent à la fois par la précocité, l'abondance et la fertilité de leurs fleurs.

On a d’autant plus de chances de voir une espèce fructifier que son sommeil périodique a été plus long et plus

complet. Dans les forêts vierges , où les arbres conservent toute l’année leur feuillage, et où la végétation n’est jamais interrompue , les arbres ne fleurissent que très-rarement ; il y a tendance à la génération gemmipare , et la reproduction par sexe ne se montre guère qu'après le repos. Si, au contraire, par suite d’une sécheresse prolongée, ces arbres perdent leurs feuilles , comme par le froid de nos contrées, s'ils se reposent pendant un temps plus ou moins long , ils fleurissent au premier appel d’un printemps que la pluie détermine, comme ceux de nos forêts fructifient quand la chaleur les ranime.

Nous ne reviendrons pas sur la comparaison si exacte et si souvent établie des graines et des bourgeons , et nous ferons seulement remarquer que les unes et les autres ont la même tendance au repos.

Les bourgeons qui, dès l’automne, sont fixés aux rameaux , les semences qui, à la même époque , tombent des péricarpes ou y restent enfermées à l’état de complète maturité, se reposent et dorment en hiver pour se réveiller au printemps. Cet état particulier des germes rentre dans la série des phénomènes périodiques. En général , cette somnolence ne se prolonge pas au delà de quelques mois, mais des causes accidentelles peuvent lui donner une durée presque indéfinie.

Les graines de nombreux végétaux peuvent, les unes dans les conditions ordinaires, d’autres dans des circonstances particulières, se conserver très-longtemps, et un des faits les plus curieux que présentent la plupart des graines, c’est l’inégalité de leur temps de développement ou de germination. Presque toutes les graines de plantes sauvages que l’on sème dans un jardin germent inégalement ; les unes paraissent la première année, d’autres attendent la

seconde, puis la troisième et ainsi de suite , selon qu’elles sont plus ou moins enterrées, plus ou moins humides ou diversement excitées aussi par les influences extérieures et surtout par la température. M. Savi a vu, pendant plus de dix ans , naître de jeunes tabacs de graines semées naturellement dans un carreau de jardin, où il avait soin de les arracher chaque année. De Candolle, qui cite Savi, rapporte encore de nombreux exemples de ces naissances tardives ; les voici tels qu'il les expose lui-même dans sa physiologie végétale :

« Duhamel a vu la stramoine reparaître après 25 ans dans un fossé qu'il avait comblé, puis déblayé. Ray raconte qu'après un incendie, les murs d’une maison de Londres se couvrirent de Sysimbrium Trio, qui était à peine connu dans la ville. On assure, selon, Gérardin, que le même fait s’est répété à Versailles. Miller raconte avoir vu lever le Plantago Psyllium dans un fossé de Chelsea, qui fut curé de son temps, et où on n’en avait jamais vu de mémoire d'homme.

» Thoum a trouvé, sous les racines du plus ancien marronnier d'Inde cultivé à Paris, une graine d’Entada scandens en germination ; il la fit soigner , et elle a vécu dans les serres du jardin de Paris.

» Il y a plus de 60 ans qu'un sac de graines de sensitives fut apporté au jardin de Paris, et les graines de ce sac lèvent encore quand on les sème. Pline assure que du blé a germé au bout de cent ans; mais Duhamel n’a vu cette faculté se conserver que jusqu’à 10 ans. Friewald raconte la germination de melons dont la graine était conservée depuis 41 ans. Roger Galen a vu germer des haricots après 33 ans et Voss après 37. Le même a vu lever des graines de concombre de 17 ans et d’Alcea rosea de 23. M. Le-

fébure a fait germer des graines de rave de 17 ans, Olini des graines de Malva crispa de la même date. Home a trouvé des graines de seigle encore fécondes après 140 ans. Enfin, Gérardin a fait germer des graines de haricots qui, prises dans l’herbier de Tournefort , avaient au moins 100 ans (1). »

Selon M. Dureau de la Malle, les graines de moutarde et de bouleau conservent , même sous l’eau , leur faculté germinative pendant 20 à 30 années.

Depuis lors, on a eu de nombreux exemples de graines trouvées dans des tombeanx très-anciens, et qui se sont parfaitement développées ; on a même cité des céréales qui accompagnaient des momies égyptiennes et qui germaient encore. En abandonnant ce dernier fait, il n’en est pas moins vrai que la vertu germinative des graines peut se conserver très-longtemps, et que, si un germe peut persister intact pendant un siècle , il n'y a aucune raison pour qu’il ne se conserve pas davantage. Au reste, cet engourdissement de la vie, d’autant plus facile que l'être qui le présente a moins de besoins et se rapproche davantage de l’état rudimentaire, se retrouve également dans le règne animal. Beaucoup d’infusoires ressuscitent avec la pluie , comme les lichens, et meurent pendant les sécheresses. Des mammifères s’endorment par le froid et des reptiles par l'absence de l’eau. Nous avons conservé des chrysalides de Bombix lanestris provenant de chenilles de même année et de même mue, placées dans des conditions absolument identiques, et qui, pendant dix années consécutives, nous ont donné des papillons , imitant en cela les graines , dont une

(4) De Candolle, Phys, végét., 1. 2, p. 621.

partie lève immédiatement , une autre la seconde année, et d’autres la troisième, quatrième, cinquième, etc.

Cette propriété des graines de conserver si longtemps une vie latente, est aussi partagée par d’autres organes, tels que des racines qui contiennent des bourgeons , mais en général ceux-ci, comme les tubercules, ont une époque de développement plus régulière , déterminée à la fois par l'habitude et par la température.

* Les bourgeons et les tubercules qui ne sont que des bourgeons souterrains , donnent d’abord des feuilles avant de produire des racines, et l’inverse a lieu pour les semences. Les bourgeons tiennent à la masse commune chargée de les alimenter dans leur jeunesse ; les tubercules peuvent, comme les graines , en être séparés, car ils contiennent autour de leurs germes une quantité suffisante de matière nutritive pour les alimenter. . | «

Les plantes ont ainsi plusieurs moyens de conserver l’espèce et de traverser de longs espaces de temps sans périr.

C’est presque toujours le froid, la sécheresse, ou l'absence de l’air qui sont les causes de la stabilité léthargique. Cela devait être, puisque la chaleur, l'humidité et l’oxigène sont les conditions essentielles du bourgeonnement et de la germination,

Le froid est certainement une des causes les plus fréquentes de léthargie. Dans tous les pays où la congélation a lieu pendant l'hiver, il existe pour les plantes une période de repos d’autant plus longue que l’on se rapproche davantage du pôle ; mais, par une sorte de compensation, le réveil est d’autant plus prompt, et la végétation d’autant plus ac- ‘tive que la léthargie a été plus prolongée.

La couche de neige qui recouvre la terre et qui maintient les

racines à une température dont le point le plus élevé est celui de la glace fondante, s'oppose au développement avant le dégel. Dans le nord de la Laponie , le sommeil hivernal est de 7 à 8 mois ; dans le nord de l'Amérique et de l'Asie , il est souvent de 8 et quelquefois de 9 mois ; au Spitzberg, à l’île Melville, les plantes se reposent pendant 10 mois ; elles s’empressent de fleurir, mais elles n’ont pas toujours le temps d’amener leurs graines à maturité.

Sur les hautes montagnes , il arrive fréquemment que les espèces qui forment les flores restreintes des sommets n’ont pas plus de quelques semaines pour traverser la vie, et parfois même il peut exister de bien longs intervalles entre leur apparition. Nous avons fréquemment observé ces longues léthargies sous les neiges des montagnes, près de la lisière glacée des Alpes et des Pyrénées; mais 1l nous suffira, pour donner une juste idée de l’action continue du froid sur les plantes , de reproduire une des pages éloquentes du grand observateur des Pyrénées.

« Au sommet du Mont-Perdu , dit Ramond , j'ai trouvé » 7 espèces de phanérogames ; 5 appartiennent à la cime » du pic du Midi, les deux autres, Cerastium alpinum et » Saxifraga androsacea, se rencontrent ailleurs, à des élé- » vations bien moindres. Je les vis en fleur le 10 août; le » temps était orageux, le soleil ardent, le vent souflait avec » impétuosité du sud-ouest, et pourtant le thermomètre » centigrade ne s’éleva pas au-dessus de 6° 9. Voilà les » jours d’été de cette cime. Ici d’ailleurs l’espace accessible » à la végétation est tellement resserré , il est si étroite- » ment bloqué par les neiges, que c’est beaucoup si entre » leur retraite et leur retour nos plantes ont six semaines » pour végéter et fleurir. Souvent même cet intervalle doit » se réduire au point de ne pas leur en laisser le temps ;

et l’on est fondé à présumer qu’il y a telles années où le sol qui les nourrit ne voit pas entr’ouvrir le voile qui les couvre.

» Qui sait jusqu'où peut se prolonger l’état de léthargie auquel ces plantes sont alors condamnées, et qui sait ce qu'il y en à d’enfouies sous les neiges et les glaces du Mont-Perdu , en attendant l’accident qui leur fera revoir le jour ? J'ai une fois saisi la nature sur le fait; c'était au bord du glacier de Néouvielle. Je connaissais parfaitement ce glacier et ses limites accoutumées, lorsqu’en 1796 il subit une retraite extraordinaire. Dans le ravin qu’il abandonnait, j'assistai au réveil de quelques plantes sortant d’un sommeil dont je n’ose évaluer la durée; elles végétaient vigoureusement et fleurirent au milieu de septembre, pour se rendormir bientôt sous de nouvelles neiges, que les années suivantes ont transformées en glaces, et que je n'ai plus vu reculer.

» J'y ai compté 7 espèces ; 5 d’entre elles se rencontrent rarement sur les sommets, parce qu’elles recherchent l'ombre ou l'humidité, mais elles n’en appartiennent pas moins à cette tribu de plantes nivales dont les affections ne sont satisfaites que dans les hautes régions où nous les trouvons. Il leur faut une année tout autrement partagée que la nôtre ; il leur faut un petit nombre de beaux jours et une végétation accélérée , suivie d’un long et profond repos. Elles craignent des chaleurs vives et surtout des chaleurs soutenues ; elles ne craignent pas moins le froid et ne sont préservées que par les neiges qui, dans leur patrie, devancent les fortes gelées. Transportées dans nos plaines, ce sont, de toutes les plantes étrangères à notre sol, celles qui se montrent le plus intraitables. On ne peut les plier au cours de nos saisons ; notre

printemps se traîne, notre été est trop chaud et trop long, notre hiver trop pre et trop court. En juillet, elles nous demandent de l’ombre, en décembre un abri, et, sur le total de l’année, 9 ou 10 mois de sommeil que nos climats leur refusent.

» Les plantes des contrées polaires ont les mêmes besoins et se trouvent dans les mêmes conditions. Plusieurs d’entre elles viennent spontanément se mêler avec les nôtres, et l’on est moins étonné de les rencontrer que de ne pas les voir en plus grand nombre. Aux hautes latitudes , en effet, le climat, quoique autrement modifié , n’agit pas autrement sur la vitalité des végétaux. Peu leur importe , durant tout le temps où ils sommeillent , comment se succèdent les jours et les nuits, comment procèdent les mois et les saisons. Des degrés de froid très-divers ne leur sont pas moins indifférents , sous le manteau de neige qui égalise pour eux les températures. Ce qui les concerne , c’est la coupe générale de l’année, c'est la proportion établie entre la période du repos et celle des développements, c’est surtout la durée, la marche et la mesure de la chaleur qui préside aux diverses fonctions de leur vie active. Sous tous ces rapports, les plantes arctiques et les plantes alpines sont traitées de la même manière. Etroitement associées par cette communauté de condition , elles forment ensemble un groupe distinct dans le règne végétal, une petite tribu douée d’un tempérament particulier et d’une physionomie qui lui est propre. Leur aspect est le même ; on serait bien en peine d’y démontrer un caractère qui indiquât la diversité d’origine ou pût servir à distinguer les espèces exclusivement affectées à une région , de celles que les deux régions possèdent en com-

» mun. Quel que soit le caprice des causes qui ont pré- »sidé à la répartition des espèces , et séparé les unes par » d'énormes distances, tandis que les mêmes distances » n’opposaient aucun obstacle à la rencontre des autres, » nul doute, au moins, qu’elles ne puissent habiter toutes » indistinctement les mêmes lieux, si la nature avait obéi » seulement à la loi des climats , et si ses distributions » n’eussent été primitivement soumises à des nécessités » dont il nous est bien difficile de pénétrer le mystère. »

Le temps de la suspension de la vie est indéterminé dans les végétaux. Non-seulement les plantes sauvages peuvent passer de longues années à l’état léthargique, mais les espèces cultivées jouissent du même avantage. Thouin rapporte que des pommiers envoyés en Russie arrivèrent gelés, et furent déposés dans une glacière où une caisse oubliée a séjourné pendant un an. Ces arbres plantés ont repris la vie qui n’avait été que suspendue.

On a recueilli des faits très-curieux dans l’histoire des oscillations et des envahissements des glaciers actuels. On cite surtout le glacier de Valazetta comme sujet à ces mouvements depuis l’époque historique. En 177% , il a envahi de vastes pâturages. On assure que des paysans ont récolté, après vingt ans, la moisson qu'ils avaient semée, et qui était restée ensevelie sous les glaces pendant ce long espace de temps (1).

La chaleur et surtout la sécheresse peuvent empêcher des bourgeons de s'ouvrir, des fleurs de s'épanouir, et conserver ainsi pendant longtemps des plantes qui se développeraient avec rapidité si elles se trouvaient dans les conditions convenables de température et d'humidité. Nous avons vu des

(1) F. Mercey, le Tyrol et le nord de l'Italie, t. 4, p. 198.

plantes bisannuelles, comme le Carlina acanthoides , rester stationnaires pendant plusieurs années de sécheresse, puis s’animer tout à coup après une pluie estivale, et produire ses fleurs. Ces faits sont fréquents dans les terrains volcaniques formés par des scories et des pouzzolanes, qui absorbent l’eau avec une grande facilité, et laissent languir de soif les plantes qui y fixent leur séjour.

Les bourgeons souterrains peuvent aussi, pour des causes diverses , rester très-longtemps dans une sorte de torpeur, état d’indécision entre la mort et la vie. M. Dureau de la Malle cite une racine de mürier, Morus nigra, restèe 24 ans engourdie, et qui, après ce laps de temps, a poussé des rejetons. Il attribue sa léthargie à la présence d’un sureau qui, poussant sur le lieu même où la racine de mûrier était enfouie, l’aurait réduite à un état d’engourdissement et à la vie souterraine , dont elle n’est sortie qu’au moment où la force végétative du sureau a commencé à décliner (1).

Ces faits ne sont pas rares dans nos forêts , où presque toujours ils passent inaperçus. M. Pepin en a consigné plusieurs du même genre dans les Annales des sciences naturelles. Un gros tronc d'oranger, négligé pendant deux ans, fut ensuite jeté, à Naples , dans une cave. Il y resta quatre ans pour servir de chantier; après ces six années, il fut replanté , donna de nouveaux bourgeons , fleurit un an plus tard, et a continué depuis lors à fleurir tous les ans.

Riché, jardinier au Jardin des Plantes, rapporte l'histoire des orangers du comte de Charolais, qui, exilé de Paris, fit murer son orangerie et n’y rentra qu'après six années. La sécheresse avait agi sur ces arbres comme sur les

(4) Ann, des sciences naturelles , t, 9, p. 338.

catingas du Brésil. Ils étaient secs et sans feuilles. Par un traitement convenable, un tiers de ces vieux arbres revint à la vie.

Un vieux caroubier , abattu par les Français lors de l’expédition d'Egypte , avait laissé en terre des racines dont la léthargie cessa en 1826, époque où l’on fit creuser un puits près du terrain qu’elles occupaient. Des branches sortirent et se préparaient à fleurir, après avoir passé 30 ans à l’état de bourgeons latents (1).

Les graines qui conservent, pour la plupart, si longtemps la faculté de germer, doivent cette propriété aux enveloppes presque imperméables dont elles sont pourvues, et au degré d’enfouissement, quelquefois très-considérable, où elles sont placées.

M. A. de Candolle, qui avait déjà publié des expériences très-intéressantes sur le temps nécessaire à la germination, a inséré, dans les Annales des sciences naturelles , un nouveau travail sur la longévité des semences. Il a semé 368 espèces , récoltées depuis 15 ans au jardin de Florence, et sur ce nombre, 17 seulement ont levé. Il a classé les diverses familles naturelles dans l’ordre suivant , en commençant par celles où la plus forte proportion d'espèces a conservé la faculté de germer, et terminant par celles où plus de dix espèces ayant été semées {20 graines pour chacune d’elles), aucune n'a levé.

Malvacées.. 20m 0RRre » sur 20 espèces, ou 0,50 Légumineuses. ,....., 9 45 0,20 Pabiéesse. Run 1 30 0,03 Scrophulariées... .... 0 10 0,00 Ombellifères.. ....... 0 10 0,00

(4) Pepin, Ann. des sciences nat, bol., t. 15, p. 269.

Caryophyllées. ....... 0 sur 16 espèces, ou 0,00

Graäminées"-r9#/r, nm %Que 32 0,00 Cracifères: & 547,814 0Qu 054 0,00 Composées.......... 0 45 0,00

« On ne peut pas tirer une conclusion , dit M. de Can- » dolle, de ce que, sur 9 amaranthacées, 9 renonculacées, 8 » chénopodées, 8 verbenacées, 7 solanées, 6 papavéracées, » 6 rubiacées, etc., aucune n’a levé, ni de ce que , par » exemple, la seule balsamine semée a levé, car les chiffres » sont trop petits, et le résultat tient peut-être au choix » des espèces semées comme représentant ces familles. Ce » qui ressort d’une manière bien évidente, c’est la supério- » rité des malvacées et des légumineuses quant à la durée » de la faculté de germer, et l’infériorité des composées, des » crucifères et des graminées (1). »

Malgré tout l'intérêt de cette grande expérience, nous croyons qu'elle est peu concluante, comme le pense luimême M. de Candolle. Les graines recueillies dans un jardin de botanique offrent-elles bien les mêmes garanties de fertilité que celles des plantes sauvages ? Les semis ont-ils été faits dans un sol approprié à chaque espèce , comme celui dans lequel seraient tombées les semences échappées, à l’époque précise de leur maturité, de plantes vigoureuses et spontanées ? Enfin, peut-on réellement comparer ce semis à celui que la nature a permis elle-même dans certaines conditions, aussitôt après la perfection des semences ? Nous ne le pensons pas. |

Après les exemples que nous avons rapportés, 1l est certain que beaucoup de graines peuvent se conserver trèslongtemps et survivre même à une foule de chances défavo-

(4) Ann. des sciences nat., 3e série , 1. 6, p. 375.

rables. Il paraîtrait même que les germes des cryptogames peuvent résister à une température très-élevée , et l’on se trompe quand on croit qu’une chaleur égale à celle de l’eau bouillante suffit pour les détruire. M. Payen a démontré que les sporules rougeâtres, capables de reproduire les champignons microscopiques , désignés sous le nom de Oïdium aurantiacum, ou champignons rouges du pain, peuvent supporter une température de 100 à 120 degrés sans perdre leur faculté végétative, tandis que cette faculté cesse lorsque la température s'élève à 140.

On.a aussi des exemples de graines appartenant à des plantes phanérogames qui ont germé après avoir subi l'épreuve de l’eau bouillante. M. Maisonneuve , d'Ambert, nous en à montré un exemple frappant. Des graines de Mimosa de St-Hélène furent divisées en deux lots ; l’un de ces lots a été semé sans préparation, l’autre a subi pendant quelques instants l’action de l’ébullition dans l’eau. Ce dernier lot a seul produit de jeunes Mimosa.

Ce ne sont pas seulement les graines qui peuvent résister à l’action d’une forte chaleur ; les plantes elles-mêmes et les animaux la supportent. Sonnerat cite, dans l’île de Luçon, une des Philippines, un ruisseau dont l’eau était à 69 degrés de Réaumur, et danslequelun Vitex et deux Aspalathusvigoureux plongeaiént leursracines. Des poissons résistaient aussi à cette température élevée (1).

Quant au froid, on sait que les semences bien sèches résistent aux rigueurs les plus intenses des hivers.

Il nous reste encore à dire quelques mots de l'alternance

(4) Journal de physique , t. 3, p. 256.

qui peut, jusqu’à un certain point, être considérée comme un résultat de la longévité des graines et de la léthargie plus ou moins prolongée des germes. C’est un des phénomènes les plus curieux de la végétation ; 1l consiste dans le remplacement successif de certaines plantes sociales, par d’autres espèces. Celles qui règnent abandonnent le sol à une dynastie nouvelle qui cherche à étendre son empire, qui, parfois, est forcée de céder ses droits à une troisième, à une quatrième, jusqu’à ce que la première qui sommeillait, au lieu de périr, trouve l’occasion favorable pour reconquérir ses états. L'alternance est une rotation naturelle des espèces que les agriculteurs ont copiée en lui donnant le nom d’assollement. |

Le défrichement des forêts et leur remplacement par des essences différentes a bientôt éveillé l’attention sur les apparitions périodiques et plus que séculaires des plantes némorales ; et, en 1825, M. Dureau de la Malle publiait un mémoire très-intéressant sur ce sujet (1).

Dans ce mémoire , le savant académicien cherche à prouver que l'alternance est une loi générale de la nature , et qu’elle est une condition essentielle à la conservation et à la reproduction des espèces végétales vivant en société.

« Cette succession alternative des divers végétaux, dit M. Dureau de la Malle, a pour base un fait bien établi, celui de la longue faculté germinative des graines. Le phénomène qui la prouve se reproduit dans les futaies du Perche à chaque exploitation. La futaie en coupe n’est composée que de chênes, de hêtres, de quelques châtaigniers, d’ormes ou de frênes. Les arbrisseaux qui végètent seuls à l’ombre de ces dômes de verdure, sont le houx ou la bourgène en

(4) Ann. des sciences naturelles, t. 5, p. 337.

petite quantité. Ces futaies sont coupées à 100 ou 120 ans.

» On ne laisse en baliveaux que des chênes et des hêtres pour semer et reproduire; cependant à peine la futaie estelle abattue , que le sol se couvre uniquement en plantes et en sous-arbrisseaux , de genêts , de digitales, de seneçons, de Vaccinium et de bruyères; enfin, des arbres de boiïs blancs, bouleaux ou trembles. 30 ans après, même destruction et même reproduction. Ce n'est qu’à la troisième coupe des taillis, après 90 ans, que les chênes et les hêtres, les bois durs enfin, ont reconquis leur patrie ; ils restent maîtres du terrain sans partage , et ils étouffent tous les bois blancs qui voudraient l’usurper. Il faut donc 290 à 330 ans pour avoir sur le même terrain deux coupes de futaie. Les bois blancs ont occupé le sol pendant 90 ans. Cependant il n’y a point de bois blanc aux environs, et leurs semences ne peuvent y être portées par les vents. Ce fait constaté tous les ans prouve donc que, dans certaines circonstances, la faculté germinatrice des graines de bouleau et de tremble, et des sous-arbrisseaux et plantes citées, peut se conserver dans la terre au moins pendant un siècle.

D'où venaient donc les graines de ce Sisymbrium rio qui, selon Rey, poussa abondamment à Londres, après un imcendie, puisque jamais alors cette plante ne s'était montrée à Londres?

Selon Georgi et Pallas, une forêt de pins détruite en Russie, et complétement, ne se remplace pas spontanément. A la place des pins détruits, il s’élève des sorbiers, des bouleaux, des obiers communs, des tilleuls, des framboisiers et d’autres arbustes analogues (1).

(4) Nouv. ann. des voy. d'Eyriès et Mallebrun , t. 49, p. 403 ; Georgie russe , t. 8, p. 1,508.

« Quand le feu dévore une forêt de sapins et de bouleaux en Amérique, dit Mackenzie , il y croît des peupliers, quoique auparavant il n’y eût dans le même endroit aucun arbre de cette espèce (1). »

Nous trouvons les mêmes faits sur le plateau central. Quand les forêts de hêtre sont détruites , on voit repousser des trembles et des bouleaux , le Sarothamnus vulgaris ainsi que le Pteris aquilina, singulière fougère dont on voit rarement les Jeunes plants. La présence de ces grandes plantes est nécessaire pour protéger la jeunesse des hêtres.

Nous avons pu faire, dès l’année 1819, une observation très-curieuse sur l'alternance. Nous faisions abattre dans la forêt des Ardennes, près de St-Hubert, de grands bois de hètres plus que séculaires. C’étaient les forêts vierges du pays. Plusieurs de ces arbres avaient au moins 200 ans, et d’autres tombaient de vétusté. Avant la chute de ces magnifiques végétaux, on marchait librement sur le sol ameubli par la chute annuelle de leurs feuilles, et depuis plus d’un siècle le Monotrapa Hypopithys en individus dispersés, ou l’Asperula odorata en tapis étendus, étaient à peu près les seuls végétaux qui se montraient annuellement sous ces dômes de verdure. Les arbres étaient à peine abattus, que le Digitalis purpurea et le Sohidago virga aurea paraissaient en abondance. L’Aira flexuosa s’étendait en immenses gazons colorés en rouge. Le Galeopsis Tetrahit poussait avec une telle vigueur qu'il atteignait bientôt plus d’un mètre de hauteur. Ces deux dernières plantes étaient en quantité si considérable, que l’on faucha l’Aira pour

obtenir de la paille destinée à couvrir de grands hangars,

(4) Mackenzie, Voyage dans le nord de l'Amérique septentrionale, de 1769 à 1793, 1. 4, p. 560.

et que l’on recueillit assez de semences de ES pour en faire de l'huile.

D'où venaient ces graines de plantes annuelles ou bisannuelles dans le sol d’une forêt vierge ? Les racines du Sohdago vivent très-longtemps à l’état latent, mais peut-on supposer qu’elles se conservent plusieurs siècles ? Et pourtant ces faits d’alternance se reproduisent partout.

Quant aux Canaries , les bois de châtaigniers plantés par les Européens sont abandonnés à eux-mêmes, ou, lorsqu'ils sont détruits, là, comme dans nos contrées , les Rubus et les Pteris les ont bientôt envahis. Puis des Hypericum et des Cineraria viennent s’y mélanger ; les bruyères y apparaissent, et après elles les Laurus, le Myrica Faya, premiers indices de la renaissance des anciennes forêts (1).

« A l’Ile-de-France, d’après Dupetit-Thouars, quand on défriche une forêt, soit en arrachant, soit en brülant les arbres, le sol se couvre instantanément d’espèces toutes différentes, la plupart étrangères à l’île et originaires de Madagascar, telles que l’Haronga et un Solanum arborescent nommé tabac marron, à cause de ses feuilles. Mais la plus abondante de toutes est le Rubus roseus, Smith , espèce de framboisier originaire des Moluques (2). »

« Au Brésil, dit M. Auguste de Saint-Hilaire, quand on coupe une forêt vierge et qu’on y met le feu , il succède aux végétaux gigantesques qui la composaient un bois formé d’espèces entièrement différentes et beaucoup moins vigoureuses ; si l’on brûle plusieurs fois ces bois nouyeaux pour faire quelques plantations au milieu de leurs cendres, bientôt on y voit naître une très-grande fougère (Pteris caudata) ;

(4) Webb et Berthelot, t. 3, p. 401.

(2) Dureau de la Malle, Ann. des sciences nat., t. 5, p. 360.

PHENOMÈNES D’ALTERNANCE. 211

enfin , au bout de très-peu de temps , les arbres et les arbrisseaux ont disparu , et le terrain se trouve entièrement occupé par une graminée visqueuse , grisâtre et fétide , qui souffre à peine quelques plantes communes au milieu de ses tiges serrées, et qu’on appelle Capim gordura (l'herbe à la graisse), Tristegis glutinosa des botanistes (1). »

Nous ne pouvons nous empêcher de faire remarquer ici la parallélisme qui existe, malgré la grande distance, entre l'apparition du Pteris caudata au Brésil , remplacé chez nous par le Pteris aquilina , et enfin l’envahissement du Tristegis glutinosa , au lieu du Nardus stricta, qui, sur le plateau central , est le dernier terme de la disparition complète des forêts et le signal de la nudité des plateaux.

« Autrefois, d’après les observations d’Auguste de Saint- Hilaire , le Saccharum , appelé Sapé, formait, au Brésil, l’ensemble des pâturages dans les pays de bois vierges, et en certains cantons on le trouve encore avec abondance. C’est seulement depuis 45 à 50 ans que cette graminée a cédé la place au Capim gordura , qui fut apporté dans la province des Mines par un hasard singulier ou introduit comme fourrage. On a vu avec quelle rapidité étonnante il s’est répandu ; cependant, lorsque la nature n’est contrariée par aucune circonstance, ce qui malheureusement n’est pas assez commun , elle finit par reprendre ses droits sur l’ambitieux étranger. Quand les bestiaux n’approchent point du Capim gordura , les vieilles tiges forment tôt ou tard une couche épaisse de plusieurs pieds , qui empêche des tiges nouvelles de se développer. Alors de jeunes arbrisseaux commencent à se montrer; lorsqu'ils peuvent donner de l’ombrage , ils

(4) Aug. de St-Hilaire, Tableau de la végétation primitive de la province de Minas-Geraes , p. 10.

achèvent de détruire la graminée, et, dans les bonnes terres, elle fait place, au bout de dix années, à ces bois peu vigoureux et peu fournis qu'on nomme Capoeiras. Si on est longtemps sans couper ces derniers, et que le bétail n’y pénètre point, des arbres élevés finissent par faire disparaître les Baccharis etles autres arbrisseaux qui composent les Capoeiras, et de grands bois reparaissent. Ainsi , pour retourner à sa vigueur primitive , la végétation passe, en sens inverse, par les phases qui l’avaient réduite à ne plus offrir que d’humbles graminées. Quant à ces successions de plantes qui n’ontaucun rapport les unes avec les autres, et qui ressemblent à une suite de générations spontanées, elles sont sans doute difficiles à expliquer, mais, en Europe même , elles ne sont pas sans exemple (1). »

Le Guatemala et toutes les forêts américaines défrichées offrent le même spectacle.

« En quittant le toit hospitalier de M. Fontaine , chez lequel je logeais , je traversai une petite portion défrichée de la colonie, portion que recouvrait une végétation luxueuse d’Asclepias rouge, de Datura etde Mimosa Sensitiva, plantes qui paraissent, dans cette localité, représenter les végétaux qui, chez nous, remplacent constamment les forêts de hêtre ou de chêne nouvellement déboisées (2). »

M. d'Orbigny, dans son remarquable voyage, si plem d’aperçus ingénieux et de curieuses observations, a été frappé aussi de ces phénomènes d’alternance : « Partout où » l’homme enlève momentanément les forêts vierges, afin » d’y semer, les plantes qui repoussent sur le terrain ensuite

(4) Aug. de St-Hilaire , Loc. cit., p. 12.

(2) Lettre de M. Julien Deby à M. Morren, sur l’histoire naturelle de Guatemala , Belgique horticole , t. 3, p. 555.

» abandonné à lui-même changent entièrement de forme. » On n’y voit plus aucune des espèces qui croissaient et » croissent aux environs ; et même après des siècles, une » végétation toute différente de la végétation spontanée y » fait toujours reconnaître les lieux où l’homme a laissé des » traces de son passage (1). »

« Cette végétation qui succède aux terrains cultivés qu’on » abandonne , est composée de buissons, de petits arbres » et surtout de beaucoup de végétaux épineux (2). »

Nul doute qu’il ne faille attribuer ces curieux phénomènes à la longévité des graines ou des germes ; mais on remarque aussi que l'incendie des forêts, que l’écobuage des pelouses, ou la combustion lente et prolongée du bois que l’on convertit en charbon, favorisent le développement d’espèces particulières dont les graines doivent être apportées par migration. |

On explique ainsi très-bien l'abondance de l’Epilobium spicatum et du Senecio sylvaticus, qui font disparaître sous leurs phalanges serrées le sol noirci par la combustion du bois. On se rend compte aussi de l’apparition, sur les terres écobuées, du Rumex Acetosella , de l’Hypericum humufusum , des Bryum et Polytrichium , qui s’y montrent en prodigieuse quantité. Ce sont, en général, des phénomènes de translation. Après les plantes herbacées qui naissent sur les places où l’on a fait du charbon, on voit paraître les trembles , dont les graines doivent venir de très-loin, et, partout où l’on écobue sur le plateau central, cet arbre se montre également au bout d’un petit nombre d’années; il reste à l’état de buisson, ne fructifie jamais, et

(4) Voyages, 1. 2, p. 559.

(2) Id., 1. 2 , p. 651.

les graines qui le produisent doivent être apportées par les vents de points très-éloignés.

Lefraisier, dit Hearne, croît en plus grande quantité dans les endroits où le feu a passé. Dans les forêts de l’Albanie et de Morsæ , après que les bois taillis et la mousse ont été brûlés, le terrain se couvre de framboisiers et de ronces (1).

Ce ne sont pas seulement les forêts qui nous montrent la tendance à la succession des espèces, nous trouvons cette tendance partout ; nos prairies artificielles de légumineuses, abandonnées à elles-mêmes , se remplissent de graminées , de synanthérées et parfois de silénées, qui luttent ensemble, se combattent, se succèdent, se remplacent ou s’éteignent à leur tour.

Les prairies naturelles permanentes sont bien plus propres encore à nous donner une idée de l’alternance, à cause du grand rombre de plantes qui les composent, et de leur durée , bien inférieure à celle des arbres qui forment les forêts. Dans l’espace de 20 à 25 ans, une prairie change plusieurs fois de nature ; chaque année, sans exception, il y a une différence notable dans les espèces qui se sont le mieux développées. A telle espèce dominante une année en succède une autre tout à coup ou graduellement. Elle est bientôt remplacée par une troisième, en sorte qu’au bout de 25 ans, les mêmes plantes ont reparu , tantôt dans un ordre régulier, tantôt d’une manière très-irrégulière.

Lorsqu'on abandonne une terre à elle-même une première année, il s’y forme ordinairement une sorte de prairie composée de plantes particulières; ainsi les Sherardia arvensis, Veronica hederifolia, etc., y paraissent au printemps ; le Viola tricolor, le Linaria vulgaris, etc., leur suc-

(1) Hearne , Voyage à l'Océan nord , p. 427.

cèdent; puis viennent les Galeopsis, Hehotropium , etc. Il s'établit déjà, en une seule année, une rotation de plantes spontanées , et si l’année suivante le sol n’est pas labouré, d’autres espèces viennent se mélanger aux premières. Les graminées à racines vivaces, les Rhinanthus, qui vivent à leurs dépens, prennent bientôt le dessus ; puis il s’y mêle des légumineuses, et ainsi de suite. Chaque année cette association se complique, et enfin une prairie s’est formée.

Les causes de l’alternance sont complexes ; elles dépendent cependant toutes de la faculté que possèdent les graines et les germes des végétaux de sommeiller pendant trèslongtemps.

Les plantes qui vivent sur un même terrain tendent à l’épuiser, c’est-à-dire qu’elles y choisissent certains principes de préférence à d’autres, et, au bout d’un certain nombre de générations, la terre, n’ayant plus en quantité suffisante ces principes utiles à telle espèce , elles refusent de croître sur ce sol. Ces principes d’assolement sont parfaitement connus en agriculture. On fait généralement succéder des plantes de nature opposée, comme les céréales et les légumineuses. Quand on arrache un arbre, on sait qu'il faut le remplacer par une espèce différente , et, dès les temps les plus reculés , on avait fait ces observations , car Virgile dit, dans ses Géorgiques :

Sic quoque mutatis requiescunt fœlibus arva.

(Géorg., liv. 4.)

Ce que Delille a traduit :

La terre ainsi repose en changeant de richesses.

Cette cause d’épuisement ne peut être la même dans la vature que dans les campagnes cultivées. Dans les champs

où l’homme recueille les moissons, il emporte chaque année du sol des principes particuliers qui, dans les céréales, par exemple, se logent dans les graines , qui, dans les arbres, se rassemblent dans les fruits , etc., et, pour que les terres continuent à lui rendre les produits qu’il demande, il est obligé de leur donner des engrais, c’est-à-dire des matières capables de remplacer celles qu’il enlève. C’est ainsi qu’il agit. A l’état sauvage, les plantes perdent bien quelquesunes de leurs parties, mais, en général, tout reste sur le sol, et quand un terrain est soumis pendant très-longtemps aux mêmes conditions extérieures, son tapis végétal reste à peu près ou tout à fait le même. Nous avons des exemples de cette permanence très-opposée à l'alternance dans les régions de l’ouest de la France et sur les montagnes. Soit que les vapeurs marines entretiennent une température et une humidité constantes sur un sol sablonneux et identique , soit que des nuagés ou des brouillards humectent régulièrement les plateaux des montagnes, on voit les mêmes espèces s’y succéder pendant des siècles. Les Ulex et les Erica de l’ouest vivent de temps immémorial sur le même terrain ; le Calluna vulgaris, le Vaccinium uliginosum, occupent indéfiniment les mêmes lieux. Depuis que l’on connaît le vaste plateau de la montagne de la Lozère, il est couvert d’un éternel tapis de Nardus stricta.

Si l'alternance est une loi de la nature, elle a ses exceptions, et ce sont les conditions extérieures qui la déterminent. Ce sont les changements ou plutôt les variations dans les saisons , dans la quantité de pluie , dans l'intensité de la chaleur, dans l’état hygrométrique de l’air, conditions qui peuvent changer encore par la prédominance ou l’accroissement de telles ou telles espèces.

Ainsi, dans une prairie formée d’espèces très-différentes,

les unes préféreront la chaleur au froid, d’autres la fraicheur à la sécheresse ; telle qui résistera aux inondations ou à la submersion, périra au contraire par l'intensité du froid ou du soleil , en sorte que chaque année certaines espèces auront des chances de développement qui n'éxisteront pas pour les autres.

Dans une forêt qui vient d’être abattue, les végétaux qui cherchent le grand air et le soleil paraîtront les premiers. Bientôt de jeunes arbres se développeront , abrités par ces premières plantes ; à peine fourniront-ils eux-mêmes un peu plus d'ombre, que les plantes de l’air libre ne trouveront plus les mêmes conditions, mais celles qui aiment à être à demi ombragées profiteront de cette circonstance pour se développer. Les arbres grandiront et formeront un taillis ; les premières espèces qui avaient occupé le sol nu n’y seront plus, et si quelques arbres dépassent les autres, ou, protégés par l’homme , atteignent de grandes dimensions , étalent leur dôme feuillé impénétrable aux rayons du soleil, alors une autre population végétale , entièrement différente de la première, paraîtra sous ces frais ombrages. Si la futaie vit plusieurs siècles, les mêmes plantes , protégées par les mêmes arbres, vivant dans le même sol , resteront vigoureuses et ne l’abandonneront pas tant que les circonstances biologiques auxquelles elles seront soumises n’éprouveront aucune espèce de modification. ;

Les premières espèces, qui préféraient l’air libre, ne se sont pas évanouies parce que le sol était épuisé, mais les dernières peuvent aussi recevoir de la chute annuelle des feuilles des principes utiles et sans cesse renouvelés, qui prolongent leur durée. Une preuve de l'épuisement partiel du sol, c’est l'irradiation des plantes vivaces, c’est ce bourgeonnement extérieur et centrifuge que l’on remarque même sur des espèces

qui habitent l’humus des forêts, telles que de nombreux champignons, l'Isopyrum thalictroides, V'Anemone ranunculoides, etc., qui projettent constamment leurs bourgeons à l’extérieur de la toufle primitive.

L’alternance, quelles que soient ses causes, est donc une loi de la nature ; c’est une lutte patiente et continuelle entre tous ces végétaux, qui déjà trouvent la terre trop étroite pour leurs générations, et qui établissent des luttes séculaires. Des graines sommeillent et attendent un réveil qui leur soit profitable ; des racines, des tubercules restent ensevelis sans pouvoir vivre et sans vouloir mourir. Les forêts offrent une foule de ces germes latents cachés dans leur terreau. Quelquefois une feuille s’en échappe et entretient une vie sur le point de s’étendre , puis le germe repose encore. Il montre de nouveau l’apparence d’un bourgeon ; il attend, il essaie, il conserve son existence , et dès qu'une circonstance lui permet de se montrer, il en profite sans perte de temps , et ne reprend sa puissance que si des rivaux affaiblis ne lui portent plus ombrage. Dans le règne végétal comme dans celui des animaux, chacun s'élève et s’abaisse à son tour ; les fleurs du printemps succèdent aux glaces de l’hiver, les saisons se suivent et se remplacent tour à tour. Ainsi la mer élève ses vagues et les refoule sans cesse , ainsi le jour vient remplacer la nuit, ainsi la mort moissonne pour faire place à de nouvelles existences, qui marquent à peine leur place dans le cercle éternel de ces perpétuels changements.