DE L'ASSOCIATION ET DU CROISEMENT DES AIRES DE DISPERSION

Nous avons supposé avec vraisemblance que chaque espèce a un lieu primitif de naissance, et que peut-être quelques-unes d’entr’elles ont plusieurs centres de créatipn. Il paraît plus certain encore que des plantes diverses ont pu naître dans le même paradis, ou du moins occuper, dès leur création, deux points très-rapprochés. On ne peut

(41) De Melicocq, Bullet. de la soc. hot. de France, t. 1, p. 162.

douter que le centre de l'Amérique, que le nord de ce même continent, que les Indes orientales, le nord et le midi de l'Afrique, ne soient autant de régions d’où se sont écartées de nombreuses espèces qui avaient sans doute un berceau commun dans chacune de ces localités.

L'Amérique équinoxiale connue par les travaux de nombreux botanistes, est très-évidemment une région dont la flore est primitive , une contrée qui a peu reçu de celles qui la touchent, et qui semble leur avoir beaucoup envoyé. Les deux extrémités du nouveau continent ont aussi une végétation qui leur est propre, car celle des terres magellaniques n’a pu traverser la zone torride, pour aller peupler le nord des Etats- Unis. Les deux flores sont analogues, les espèces, et souvent les genres sont différents.

Mais si nous-admettons seulement trois régions de création pour l’Amérique, nous ne pouvons disconvenir que les espèces de ces trois régions, rayonnant pour agrandir leur aire d’expansion, viendront à se rencontrer sur plusieurs points. Les aires empiéteront les unes sur les autres ; et les points intermédiaires entre ces flores primitives offriront an assemblage de plantes colonisées dont on pourra peut-être reconnaître l'origine étrangère.

Ce que nous supposons pour l'Amérique et ce qui existe réellement , mais avec plus de complication que nous ne l’avons énoncé, se retrouve sur toute la terre ; donc il est bien difficile, dans la plupart des circonstances, de déterminer si une plante se trouve réellement indigène du point où on la rencontre, ou si elle a été amenée par des causes particulières.

Les flores composées de différents types étrangers qui essaient leurs conquêtes sur des terrains neutres, sont quelquefois très-riches et dans tous les cas très-intéressantes à étu-

dier. Nous en avons un exemple remarquable sur le plateau central de la France. Nous reviendrons plus loin sur sa colonisation qui a fait l’objet de nos études spéciales. Nous citerons ici, comme l'exemple le mieux connu, celui des [les Britanniques, sur la végétation desquelles M. Charles Martins a publié un très-beau travail (1).

Il constate qu'il n’existe pas dans les Iles Britanniques une seule plante qui ne se retrouve sur le continent. Et comme on sait qu’en général les îles ont d’autant plus de rapport d’espèces avec la terre ferme, qu’elles en sont plus rapprochées, on peut supposer avec raison que la végétation des Iles Britanniques leur est étrangère, et se trouve représentée par l'extension des aires de végétation de plusieurs centres primitifs. Ainsi l'Irlande a conservé une douzaine de plantes originaires des Asturies. La douceur des hivers a permis à ces espèces de vivre loin de leur patrie, et cette île conserve aussi les traces de cette émigration méridionale qui n’est peut-être que le reste d’une colonie plus étendue.

La végétation encore un peu méridionale de la Bretagne et de la Normandie, s’est étendue sur les côtes riveraines de l'Angleterre et de l'Irlande, où elle s’est maintenue sans pouvoir pénétrer dans le nord des Iles Britanniques.

Les plantes de la Laponie, de l’Islande et même du Groënland sont arrivées aussi en Ecosse , dans le Cumberland et dans le pays de Galles. Celles des Alpes suisses paraissent avoir envoyé aussi quelques représentants dans les mêmes lieux.

Enfin, le type germanique, c’est-à-dire, cette végétation uniforme des plaines de l'Allemagne, de la Belgique et de la France, est celle qui domine dans les [les Britanniques et

(4) Bibliothèque de Genève , juin 1848.

qui rappelle que la catastrophe qui a séparé l’Angleterre du continent est un fait de date récente. Plusieurs de ces plantes n'ont pas traversé le détroit qui sépare l'Angleterre de l’Irlande, tandis que d’autres l'ont franchi. Quelques-unes d’entr'elles seraient-elles , comme le pense M. Forbes, les restes d’une ancienne végétation subordonnée à d’autres climats que ceux qui existent de nos jours? ou bien des soulèvements ou des affaissements contemporains des dernières époques géologiques, ou même des migrations maritimes sont-elles les causes qui ont réuni ces végétaux si différents dans une commune patrie, comme les colonies naissantes qui se recrutent d'éléments si divers ? Nous ne voyons rien d'impossible dans ces anciennes migrations, et nous pensons que plusieurs des espèces qui vivent aujourd’hui sur le plateau central de la France y sont arrivées par des voies analogues.

La possibilité de ces migrations lointaines est encore démontrée par les observations pleines d'intérêt de M. Charles Martins sur la végétation de l'Islande, des Shetland et des Féroë, ces vastes relais qui semblent marquer la route entre l’Ecosseetle Groenland. « 530 espèces végétales, dit M. Martins, sont répandues dans les Shetland , les Féroë et l’Islande. Aucune d'elles n’est particulière à ces îles ; toutes existent en Europe; le plus grand nombre se retrouve en Amérique. Si, comme le pense M. Martins, les deux continents ont contribué à peupler ces îles, l’Europe a eu une part plus grande que l'Amérique dans cette colonisation. »

Cette observation prouve très-positivement que ces îles ne sont pas des centres de création, et qu’elles n’ont été peuplées que par suite de la diffusion des espèces parties d’autres centres.

« Quand on réfléchit, ajoute M. Martins, que toutes les » plantes qui peuplent ces îles appartiennent à l’Europe,

» et qu'on voit le nombre relatif de ces espèces diminuer » à mesure qu'on s’avance vers le Groenland , à travers la » chaîne d’iles que nous considérons, on ne peut s’empé- ». cher d’avouer qu’elles paraissent avoir été envahies par » les plantes européennes, tandis que les végétaux arctiques » du Groenland, formaient un contre-courant d’une force » moindre qui vient expirer aux Féroë. Ainsi, sans prétendre » trancher ici la grande question de la patrie originelle » des végétaux, je crois pouvoir affirmer que dans toutes » ces îles, la distribution des espèces est précisément celle » qui devait résulter d’un système de colonisation dans » lequel l’Europe et l'Amérique auraient eu une part » inégale (1). »

M. Martins, après avoir donné un tableau des espèces communes ou particulières à ces diverses localités, en tire les conclusions suivantes :

Au point. de vue botanique, les Feroë appartiennent plutôt au groupe islandais , tandis que les Shetland sont un appendice de la flore écossaise. En effet, 67 plantes sont communes aux Feroë et à l'Islande, inconnues au Shetland. 37 seulement croissent à la fois aux Feroë et dans les Shetland et manquent en Islande. Ces dernières rentrent dans la catégorie des plantes continentales généralement répandues dans l'Europe moyenne. Toutes se trouvent dans les Iles Britanniques ; il leur faut un été dont la moyenne ne dépasse pas 12° ; elles n’ont pu dépasser les Feroë.

Sur ces 37 espèces communes aux Shetland et aux Féroë, mais inconnues en Islande, il y en a 18 qui n'existent pas en Amérique. Les autres se trouvent dans les deux continents ;. mais si elles étaient venues d'Amérique , pourquor

(4) C. Martins, Voyages en Scandinavie , elc., p. 452.

ne se seraient-elles pas arrêtées en Islande ? Elles viennent d'Europe.

Sur 40 espèces propres à l'Islande et aux Shetland, et qui ne sont pas aux Féroë, 34 espèces existent aussi dans les parties septentrionales de l'Amérique, d’où elles ont gagné l'Islande. Mais il paraît peu probable que ces 34 espèces aient traversé les Féroë sans s’y naturaliser. Aux Shetland, elles sont donc originaires d'Europe (Ch. Martins).

M. Martins conclut, de tous ces faits, « que les colonies parties d'Europe se sont étendues de proche en proche jusqu’en Islande; mais, à mesure qu’elles avançaient vers le nord , la proportion des espèces exclusivement européennes allait sans cesse en diminuant. »

L'indication d’une migration. partie des côtes de l’Amérique septentrionale porte M. Martins à faire dériver également du même continent toutes les plantes arctiques qui existent dans les îles qui nous occupent. « On voit le nombre des plantes de l’Amérique septentrionale diminuer à mesure que l’on descend vers le sud , de même que les espèces européennes diminuaient à mesure que nous remontions vers le nord. En effet, si nous cherchons quel est le rapport des plantes boréali-américaines au nombre total des espèces de chaque flore , nous trouvons pour l’Eslande plus d’un tiers, pour les Féroë un sixième, pour les Shetland un douzième.

» En comparant ces fractions à celles qui expriment la diminution proportionnelle des espèces européennes quand on s’avance des Shetland vers l'Islande, nous voyons que ces dernières sont sensiblement égales aux rapports que nous venons de trouver pour les plantes boréali-américaines , en descendant du nord vers le sud (1). »

(4) C. Martins, Voy. en Scandinavie, p. 439.

. On voit, par ces exemples, qu’un bras de mer et souvent même une vaste surface d’Océan semblent n’avoir arrêté en rien l’expansion d’une espèce, si toutefois 1l n'existe pas pour elle plusieurs centres de créations. Les plantes anglaises se trouvent également en Bretagne, et réciproquement, comme si la Manche n’avait pas toujours existé. Ce sont les conditions de climat qui les arrêtent , et nullement la séparation maritime, qui semblerait pourtant devoir s’opposer à une lointaine dissémination.

Sur les 130 espèces de phanérogames que M. Durville attribue à l’île de Soledad (Malouines), près de la moitié a déjà été trouvée au détroit de Magellan ou dans d’autres parties de la Terre-de-Feu, par Commerson ou par Forster, et il pense que les autres s'y trouvent également.

Il est évident que cette ile a été peuplée par des colonies parties de la pointe australe de l’Amérique. On y retrouve ce caractère si curieux de la présence de genres nombreux relativement au chiffre des espèces qu'il renferme. A l'exception des genres Juncus, Carex, Festuca et du genre indigène Azorella, aucun de ces groupes ne compte plus de trois espèces. Nous voyons les mêmes faits se reproduire sur les flores séparées de nos hautes montagnes , qui sont aussi des îles dont les sommets émergent dans l'océan aérien.

Les flores des grandes îles, quelquefois très-riches , se ressentent néanmoins de leur isolement. Ainsi, celle de la Sicile est remarquable par la présence de plantes africaines , qui y sont pour ainsi dire en quarantaine , et qui n'ont pas franchi le détroit de Messine pour se rendre sur la presqu'ile italienne. D'un autre côté, des espèces restent depuis des siècles dans la Calabre, sans pouvoir pénétrer dans la Sicile. La flore de Gussone ne mentionne aucune digitale ; les pédiculaires , à l'exception du Pedicularis sylvatica , en sont

exclues. On ne remarque , en Sicile, aucun des Melampyrum connus de l’autre côté du détroit ; les campanulés n’y sont représentées que par un petit nombre d'espèces , et les gentianes, qui décorent les pentes des montagnes de la Calabre , ne s’exposent n1 aux feux ni aux neiges de l’Etna. Les Galeopsis ne sont pas mentionnés non plus par Gussone , et cette exclusion d’un grand nombre de corolliflores dans une contrée aussi chaude serait réellement surprenante, si ce n'étaient précisément les corolliflores des régions froides qui y font défaut.

Nous remarquons aussi dans l’île de Corse l’absence ou la rareté de plusieurs genres assez répandus en France et en Italie. Les Primula, Gentiana , Campanula , Androsace, Pedicularis, Achllea, Artemisia, Sahix, y manquent ou n’y sont représentés que par un petit nombre d’espèces. Ce sont comme en Sicile des corolhflores qui sont exclues ; et si nous ne pouvions appliquer à la Corse le raisonnement que nous venons de faire pour la Sicile, nous serions tenté de croire que les corolliflores qui, pour nous, sont les dernières plantes créées, n’auraient pas encore eu le temps de se répandre à de grandes distances et de surmonter les obstacles.

Nous savons qu'il existe des îles où la végétation phanérogamique n’a pas abordé. L'ile Franklin, par 760 de latitude sud , n’a offert à M. Hooker aucune espèce de cette grande division, mais seulement des algues, des lichens et des plantes analogues (1). Ce manque de phanérogames peut tenir à la haute latitude de cette île; mais le même botaniste n’a vu qu’une centaine de ces plantes sur l’ensemble desîles Campbell et Lord Aukland , également situées dans

(1) Biblioth. univ. de Genève, t. 4, suppl., p. 362.

les mers du Sud, tandis que sous des latitudes correspondantes dans l'hémisphère nord , où les continents sont plus rapprochés et surtout plus étendus, les Féroë et l'Islande en offrent cinq fois plus. Des espèces ligneuses vivent encore dans ces contrées du Nord, tandis que deux espèces arborescentes seulement, un Metrosideros et un Coprosma, représentent la végétation ligneuse dans les îles reculées de la mer du Sud.

Malgré cette dépendance de la flore des îles de celle des continents voisins, ce ne sont pas toujours les terres les plus rapprochées qui envoient les plus nombreuses colonies. Nous en avons déjà vu dès exemples en parlant de la végétation de l'Islande et des Féroë. Un autre trèsremarquable se montre dans le tapis végétal des îles Bourbon et de France , et même de Madagascar. Leurs espèces, selon M. Richard, s’éloignent entièrement du système africain pour offrir le caractère de la végétation de l’archipel des Indes.

Terminons cet aperçu en rappelant ce que nous disait autrefois un naturaliste éloquent, paroles qu'il nous a conservées dans son remarquable mémoire sur l’état de la végétation au sommet du pic du Midi.

« Il en est partout de même, dit Ramond , et sans sortir du cercle étroit où ros observations se renferment , nous avons rencontré sous nos pas tout ce que la répartition des végétaux à la surface du globe offre de combinaisons inattendues et de problèmes à résoudre. La confusion naît pour nous sur chacun des points où s’entre-croisent les effets de diverses causes, également simples, mais devenues complexes par leur concours. Il y a d’abord des créations spéciales appropriées aux terrains, aux eaux et à leurs diversités ; il y a ensuite des créations locales , les unes affectées

à certains climats, les autres renfermées dans certaines circonscriptions géographiques ; il y a des créations plus'étendues et plus vaguement limitées, qui tantôt environnent celles-là , et tantôt se confondent avec elles ; enfin, à travers les plantes que leur organisation confine dans des lieux déterminés, se jette une multitude d'espèces vagabondes, qui vont se propageant de proche en proche, par des moyens de dissémination réguliers, ou bien, franchissant tout à coup de vastes intervalles, par des accidents dont les migrations de l’homme et des animaux font partie, mais qui se retrouvent aussi dans des localités où l’on ne saurait s’expliquer leur présence sans imaginer l'existence d'anciennes commu nications dont la trace est aujourd'hui effacée, ou bien sans supposer autant de créations locales que nous observons de ces répétitions.

» À larencontre de ces végétations es rien de régulier, de constant, d’absolu, dans le rang qu’occupent à leur égard les différentes influences auxquelles on les voit simultanément soumises ; et parmi les combinaisons infiniment variées du climat , de l'habitation, du lieu, chacune de ces causes est tour à tour prédominante et subordonnée. Ici la végétation locale étend son caractère propre jusqu’à la végétation du chimat; là, celle du climat conserve le sien au milieu de formes qui lui sont étrangères ; sur tel point les conditions imposées par l'habitation commandent au climat et au lieu; sur tel autre, ces conditions recoivent la loi de tous les deux. Et ce n’est pas tout : les diverses formes végétales sont loin de se prêter aux mêmes influences avec une égale doclité. Nous voyons des types plus fermes et plus rebelles résister à toute modification : tantôt exclusivement affectionnés à certaines positions , ils refusent obstinément d’en sortir; tantôt disséminés çà et là, ils: n’ont fait à la

diversité des lieux le sacrifice d’aucune portion de leurs caractères, et se représentent partout comme des nécessités de la création végétale. D’autres types, au contraire, ont tant de flexibiité , que l’on ne saurait les concevoir que d’une manière en quelque sorte abstraite; c’est un modèle autour duquel la nature se joue ; elle le copie , limite, l’altère, le modifie de mille manières ; ce sont des groupes d'espèces où tout diffère, où tout se ressemble, où rien ne se distingue sans rappeler une forme commune qui n’est ni l’une ni l’autre de ces espèces et qui les renferme toutes.

» Quelle idée nous formerions-nous de la parenté de celles-ci? Sont-elles nées distinctes, mais dans des circonstances assez semblables pour que la conformité de ces circonstances explique ce que leurs formes ont d’analogie? Ou bien y verrons-nous les variations de quelques espèces primitives subdivisées en races constantes, par l’action réunie des lieux et du temps?

» Le problème embrasse plus de terrain qu’il ne semble ; on ne sait bientôt plus quelle portion du règne végétal soustraire à ces doutes, et les mêmes questions se renouvellent à l’aspect de chacune des divisions du règne organique. Les animaux nous présentent également et des types plus tenaces, et des types plus flexibles, des formes affectées aux lieux, aux climats, à certaines divisions géographiques , des espèces stationnaires, des espèces errantes, des migrations, des mélanges, et toute la confusion qui en est la suite. Dans l’état où nous trouvons les choses, quelle est la part d'action des causes premières ? Quelle part a été abandonnée aux causes secondes ? et celles-ci, quelles sont-elles , et quelle a été leur puissance dans les temps reculés où les forces pro-

ductrices déployaient toute leur énergie? Nous voilà en présence des révolutions du globe. Le botaniste interroge le géologue , le géologue appelle en témoignage les trois règnes de la nature, et les questions et les témoignages vont se perdre ensemble au sein des ténèbres qui enveloppent l’enfance de notre vieux monde. »