LE COPRIN

Spores de Coprin. — Feuilles sur lesquelles elles ont g-crmé. — Mode de g-ermination. — Ensemencement. — Observations sur le rôle des feuilles et le développement asexué de la spore.

La spore du Coprin est généralement lisse ; noire, assez grosse, ovale, quelquefois discoïde, le tiers ou le quart de celle de la Truffe. La plupart des Coprins ont donc une spore semblable; la grosseur seule varie. Le môme Coprin, à sa seconde génération issue de spore unique, devient, comme on sait, une plante à chapeau généralement diminué et à spores plus petites.

Feuilles sur lesquelles elles ont g-ermé. — Les

spores de Coprin stercoraire ont germé sur chêne pubescent, et chêne ordinaire; sur sapin argenté difficilement; quelquefois et exceptionnellement sur d'autres essences, telles que conifères variés, tilleul, etc. On n'a rien observé sur les graminées.

Sur feuilles coupées trop tôt après l'ensemencement et mises en boîte, sur arbre en serre ou appartement non arrosé, sur feuilles trop jeunes, insuffisamment formées, en un mot dans la plupart des circonstances défavorables énumérées à propos de la Trufïe, le Coprin n'a pas germé ou la germination a avorté.

L'apport de substances étrangères sur la feuille en même temps que la spore, a été, comme pour la Truffe, plutôt nuisible qu'utile.

En indiquant les feuilles sur lesquelles des essais ont été

faits et en spécifiant celles qui ont donné, pour l'observ'ation, les meilleurs résultats, on ne prétend pas connaître assurément le seul ou le meilleur substratum pour la germination sexuée du Coprin. D'autres substratum sont probablement aussi bons ; il en est même vraisemblablement de meilleurs que la feuille de chêne, si l'on en juge par le nombre des manquants, de même que cette feuille paraît supérieure à celle des conifères.

Les grands avantages de la feuille de chêne, surtout du pubescent jeune, sont, comme je Tai dit à propos de la Truffe, la planerie et la propreté relative du limbe, l'absence de poil à la partiesupérieure, la durée à l'état vert, la solidité, la transparence, et la résistance relative à la pourriture, provenant sans doute du tanin, toutes qualités précieuses pour l'observation.

A ces points de vue, la feuille de sapin argenté serait aussi excellente; mais elle donne par trop de manquants surtout à l'arrière-saison et ne convient plus après les froids.

Fij

II. — Gt-rriiiiialion sur feuilles de spores de Coprin (nov.-déc.).

Mode de g-ermination. — ^ Il est le même que pour la Truffe (figure ii). Toutefois nous n'avons pas aperc^u de jets secondaires émanant de pseudo-spores mâles. La marche extérieure du filament mâle est rare même en hiver : elle peut être partiellement superficielle (fig. 12).

On a ensemencé dans de la bouse de vache, au printemps et en été, des spores isolées de Coprins stercoraires. Quelques jours après il se développait naturellement des Coprins de deuxième génération, continuant la plante primitive; une troisième génération a été produite.

Les spores de ces deuxième et troisième génération, placées sur feuilles en automne, ont laissé voir comme les autres des g-erminations, des gamètes mâles et femelles, et des accouplements.

Fi}j. 12. — Exemple assez rare

Époques et délais. — Le mois

de mai est assez favorable ; les spo-

de geirnination en partie rulcs peuveut apparaître après sept

superficielle {nov.-dec). *■ '• ■"■ *• ■*■

ou huit semaines, ou moins.

En juin, juillet, août, même septembre, nulle germination. D'octobre à janvier, l'époque est de nouveau favorable. Les délais pour l'apparition des sporules paraissent plus courts qu'au printemps. L'œuf nous a semblé germer dans certains cas, sept à huit semaines après ensemencement.

Par exemple une spore de Coprin de 1898 est ensemencée le 19 octobre 1899, sur chêne pubescent, à l'arbre. La feuille est détachée le 8 janvier et mise en boîte, elle montre le 15 janvier des œufs dont quelques-uns paraissent germer.

Des spores placées le 20 septembre sur sapin argenté donnent par exception, le 15 octobre, des accouplements et des œufs ; etc., etc.

Ensemencement. — L'ensemencement se fait avec les spores tombées ou prises sur lamelles d'un Coprin mûr et en déliquescence. Le danger est de mettre trop

de spores. Les résultats ne chang-ent pas lorsqu'on mélange les spores de plusieurs champignons.

De tous les champignons étudiés au point de vue de la germination, le Coprin est celui qui avec la Truffe présente le plus de facilité à l'observation. Il est même supérieur à cette dernière, en ce sens que la pulpe ou plutôt les lamelles n'ayant pas besoin d'être préalablement écrasées pour la mise en liberté des spores, celles-ci ne se trouvent pas mêlées sur le limbe à des fragments et débris de toutes sortes.

Les spores de tous les Coprins, quelle qu'en soit l'espèce, germeraient sans doute de la même façon et conduiraient à des constatations identiques. Pour l'observation il vaut mieux, cela va de soi, prendre des spores aussi grosses que possible, et à ce point de vue la grandeur relative des espèces ne donne aucune indication.

Ainsi les Coprins tète de notaire ou chevelu, le Coprin noir d'encre, le Coprin micacé, dont les chapeaux sont fort larges, portent des spores sensiblement moins grosses que le petit Coprin stercoraire. C'est sur la bouse de vache ou le crottin de cheval que l'on a ramassé les Coprins observés ; il n'y a pas à tenir compte des dimensions du chapeau (i).

Comme les espèces à grosses spores, tels que le stercoraire, le niveus, etc., peuvent à la deuxième ou troisième génération par agamie, même en milieu convenable, avoir des spores plus petites, le mieux est encore, après avoir récolté dans les conditions voulues, de consulter le microscope.

Les colorants n'ont donné aucun bon résultat. L'oeuf est toujours difficile à observer. Pour le voir germer, de même que lorsqu'il s'agit d'autres champignons, l'objectif à immersion n'est pas de trop ; et encore, souvent n'est-on sûr de rien.

I. Les Coprins classés d'après le volume de leur spore, en commençant par les plus grosses, se présenteraient dans l'ordre suivant : C. Oblectus, 23,aXi3f* — Niveus, 16X12,''- — Lag-opus, 15X12 'J- — Tomentosus, 18x9.^- — Aphtosus, 15X10 [J- — Stercorarius, 15X10;^ — Tomentosus, Comatus, etc.. Cette classilication n'a rien d'absolu puisque les spores du même Coprin diminuent de g-énération en génération, suivant les milieux, lorsque la plante est issue de spore unique.

Observations sur le développement asexué des spores et le rôle delà feuille. — Les spores de Coprin stercoraire ou blanc de neige (en faisant allusion à ce Coprin on ne veut pas dire, je le répète, que les autres se comporteraient différemment, mais simplement que c'est sur cette espèce que les observations ont porté) ont donc ceci de particulier que semblables en cela aux spores du Psalliote champêtre, de la Morille, etc., elles ont deux formes de germination, l'une sexuée, l'autre asexuée. Elles l'emportent sur la Morille en ce sens que la forme asexuée reproduit facilement, comme on sait, un nouvel échantillon de la plante.

Cette facihté de germination ou plus exactement de développement àç. la spore en mycélium fertile, a, nous semble-t-il, dérouté quelques observateurs de grand mérite cependant, qui ont alors voulu trouver la sexualisation là ou elle n'était pas (v. p. Vl) ; ils ont cru reconnaître des différenciations et des actes sexuels dans les formes et rencontres fortuites des filaments et des conidies, et les recherches ont été ainsi maintenues dans une voie oià elles ne pouvaient aboutir. En dehors du thalle apogamique, de ses évolutions ou fusions fortuites on végétatives, tels qu'anastomoses de filaments et conidies, etc., etc., point de sexualité possible ; c'était comme un mot d'ordre, une défense de passer. En réalité, il n'y a aucune ressemblance entre la germination sexuée et le développement asexué des spores ; ce sont des choses différentes.

Dans ces derniers temps le développement et la fructification organiques des spores de certains Agarics ont été l'objet de consciencieuses recherches, surtout en Allemagne. On y a soigneusement étudié, à ce point de vue, le champignon de couche et le Coprin si faciles cà obtenir de spores

uniques.

M. ^^ln Tieghem fait connaître dans son Traité de Boianique, comment les choses se passent pour le Coprin stercoraire d'après Brefeld.

La spore déposée en saison favorable dans un milieu nutritif approprié comme par exemple une décoction de crottin de cheval, en supposant que l'expérience réussisse « germe aussitôt (fig-. 13, A); à travers une pore située à a l'opposite de son « point d'insertion, X /\

« elle pousse une « ampoule bientôt « allongée en un « tube qui ne tarde « pas à se cloison- « ner et à se rami- « fier en un thalle « circulaire dont la « spore occupe le « centreetquicon- « tinue de croître a à sa périphérie a (C) , En même « temps les bran- (' ches s'anastomo- f « sent entre elles « (B), et le long «d'une même « branche, les cel-

« Iules s'unissent à la hauteur de chaque cloison par un bec « latéral (D) ; de la sorte, les corps protoplasmiques des « cellules primitivement distinctes se trouvent de nouveau « confondus en une masse unique. Après dix à douze jours les « fructifications apparaissent sur le thalle et s'y développent « du centre à la périphérie (fig-. 14).

« En un point d'un filament naît une branche qui se « ramifie abondamment, enchevêtre, pelotonne et serre de « plus en plus ses rameaux qui sont tous semblables ; il se « produit de la sorte un tubercule dont la partie interne plus a dense est le début du pied et la zone externe, plus lâche, est

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'^. 13. — Copriii stercoraire {Coprinus stercorarius). A, germination des spores. B, Anastomose entre deux branches du jeune thalle. Jeune thalle issu de la spore. D, Anastomose de cellule à cellule le long du même filament. E, Appareil conidifère du C. Lagope (C Lagopus). F, Conidées libres en forme de bâtonnets D'après Brefeld (V,\N TiEGHEM, Traité de Botanique).

(c la volve. Aid sommet du noyau, la croissance et la ramifi- « cation des filaments continue très activement et forme le « début du chapeau qui s'étend ensuite vers le bas le long du « pied par une croissance marginale. Sur la face interne du « chapeau, contre le pied, se dessinent ensuite des côtes

« longitudinales de « plus en plus sail- « lantes , qui sont ft les lamelles ; à « leur surface les « filaments vie n- « nent se terminer « en palissade pour « formerl'assisequi « renferme, comme « on sait, les ba- « sides, les para- « phises et çà et là « des poils. Ces « derniers ont pour

FijT. 14. — Coprin stercoraire. Thalle adulte produit « fÔle d'écartCr IcS par la spore ccntrali: et portant neuf jeunes appareils

sporifères dont une allonge déjà son pied. D'après « lamellcS IcS UUCS Brefeld. (Van ÏIEGHEM, Traité de Botanique.^

« des autres et du « pied, de manière à permettre aux basides de s'allonger « ensuite dans l'intervalle et d'y produire au sommet chacune « quatre spores. Celles-ci cutinisent et colorent en brun la « couche externe de leur membrane, excepté au sommet où « est le pore germinatif.

« Jusque-là le pied est resté court, se bornant à pousser à « sa base des filaments qui s'enfoncent tout autour dans le « milieu nutritif pour contribuer à le fixer et à l'alimenter. Il « s'allonge alors tout à coup (fig. 14) et très rapidement « dans sa région supérieure en disloquant la volve et soute levant le chapeau; celui-ci tout couvert de cellules rondes, « débris de l'enveloppe, se déploie en dédoublant ses lamelles « comme un parapluie cj[u'on ouvre, et dissémine ses spores.

a Sa substance se liquéfie ensuite et ce liquide entraînant les « ?pores non encore détachées tombe goutte à goutte sur le « sol ; il est assez fortement noirci par les spores pour « pouvoir servir d'encre indélébile...»

« Si au cours de cet allongement (du pied) on vient à « couper ou à piquer le pied ou le chapeau, on voit sur la « section ou sur la plaie un des filaments bourgeonner en « quelque point et reformer un tubercule adventif qui devient « bientôt un nouveau fruit, plus petit que le précédent. On « remarquera que, dans ces fruits adventifs, comme par les « fructifications ordinaires, une seule cellule suffit à produire a l'appareil sporifère tout entier. D'autre part si l'on place « un fragment détaché du pied ou du chapeau dans un « liquide nutritif, il pousse un thalle sur lequel se forment « plus tard de nombreux fruits. Seules les cellules rondes, « débris de la volve, qui recouvrent le chapeau, sont inca- « pables de se développer en un thalle nouveau. »

a Dans d'autres conditions et en particulier lorsque le « milieu est abondamment pourvu de matières nutritives et « surtout plus compact, moins aéré, dans la bouse de vache « par exemple, le développement suit une marche un peu c( différente chez certaines espèces et notamment chez le « Coprin stercoraire. Il se fait bien encore parla ramification « enchevêtrée et de plus en plus condensée d'une branche « de thalle, un tubercule, mais ce tubercule ne se différencie « pas à l'intérieur : ses cellules grandissent, se pressenties « unes contre les autres en un pseudo-parenchyme, se rem- « plissent de substance de réserve et passent à l'état dévie « latente. En même temps les assises externes cutinisent « leurs membranes et les colorent en noir de manière à pro- « téeer la réofion interne incolore ; elles demeurent vivantes « cependant. En un mot le tubercule devient un sclérote, »

« Plus tard, dans l'air humide, ces sclérotes germent. « Une des cellules périphériques pousse une branche qui se « ramifie aussitôt, enchevêtre, pelotonne ses rameaux et « forme un petit tubercule blanc : celui-ci grandit et se

« différencie ensuite en un appareil sporifère comme il a été « dit plus haut pour le tubercule né sur le thalle. De la base « du pied partent également tout autour des filaments rameux a qui fixent le fruit et lui apportent l'eau nécessaire à sa « croissance. Plus tard le pied s'allonge rapidement, puis « déploie son chapeau et dissémine ses spores. Un même « sclérote peut produire ainsi, aux différents points de sa « surface, un grand nombre de petits tubercules, mais un « seull'emporte d'ordinaire et se développe en fruit. Le fruit « issu du sclérote peut être coupé, décapité à plusieurs « reprises ; chaque fois il se forme sur la section un nouveau « fruit adv'^entif. Si l'on coupe un sclérote en segments, chaque « morceau germe séparément et donne un fruit plus petit, de « dimension proportionnée à la réserve nutritive qu'il a à sa « disposition. Les expériences les plus diverses montrent « que chaque cellule du sclérote, tant de l'intérieur que delà « zone externe, est capable de produire en bourgeonnant un « appareil sporifère. » (Van TiEGHEM, Traité de Botanique.^

En résumé, les spores comme les sclérotes (comme sans doute certaines conidies) continuent la plante à la façon d'une bouture, d'un bulbille, d'un rhizome, et peuventleur êtrephysiologiquement assimilées.

En lisant les détails ci-dessus et comparant les figures 1 1 , 12, 13, 14, comment ne pas être frappé de la différence qui existe entre ce mode de développement apogamique et la germination sexuée sur feuille. 11 n'y a rien de commun ni physiologiquement, ni morphologiquement. D'un côté nous assistons à une sorte d'extension de la spore agissant comme bulbille, bouture, etc. ; de l'autre à ce qui parait être une sexualisation suivie de fécondation.

D'un côté, la même plante se perpétue; de l'autre, naît la semence d'une plante nouvelle.

Ce double mode de conservation si fréquent dans la nature appartient non seulement au Coprin et au Psalliote, mais encore, comme on sait, à d'autres champignons, comme par exemple le Tricholome nu, etc., etc. Certaines espèces, au

contraire, ne peuvent être reproduites de cette façon; telles la Morille, la Truffe, etc. Ni par spore unique ni par mycélium ou blanc, ni par une portion de la substance, on n'a pu obtenir de fructifications (i).

Les plantes qui se continuent ainsi par apogamie, par blanc, bouture, bulbilles, etc., se maintiennent vigoureuses lorsqu'elles sont fortifiées par une culture artificielle, une nourriture choisie, des soins particuliers ; d'autres fois elles dégénèrent plus ovi moins vite. En ce qui concerne le Coprin stercoraire, le dépérissement de la plante continuée par apogamie s'accentue parfois rapidement et d'une façon remarquable (v. p. Xlll).

La spore du tricholome, ensemencée en milieu favorable, a produit également des sujets diminués et affaiblis (v. p. XIl). Il serait facile de citer d'autres exemples.

On peut donc admettre, sans prétendre évidemment que le dépérissement soit général et constant pour tous les champignons, on peut admettre qu'il existe, à la longue surtout, pour les sujets livrés à eux-mêmes et non artificiellement cultivés. La nécessité d'une rénovation éventuelle de l'espèce par production d'une plante nouvelle paraît évidente. Or la sexualisation et l'interfécondation des spores, indispensables pour arriver à ce résultat, ne peuvent être obtenues, croyonsnous, que lorsque celles-ci sont déposées sur ce que j'appellerai le lit nuptial approprié ; sinon le mariage n'a pas lieu.

Dans l'état actuel de nos connaissances, ce lit nuptial serait le limbe de certaines feuilles. Il suit de là que la feuille paraît être moins un aliment que le substratum nécessaire à la sexualité et par conséquent à la rénovation de l'espèce : elle devient également ainsi, par sa nature même, un agent de dissémination.

I. Il convient d'ajouter « jusqu'à présent •. Il n'est point dit que la reproduction par spore unique ou par blanc des champijfnons aujourd'hui rebelles à la culture ne dépende d'un tour de main que le hasard fera découvrir. Et ce procédé une fois trouvé restera sans doute le plus rapide et le plus sûr, ce qui n'enlève rien, d'ailleurs, à l'intérêt biolog-ique des faits observés.