CHAPITRE II

Description de la Truffe. — Conditions de germination des spores. Agents de transport. — La feuille est-elle nécessaire?

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Description de la Truffe. — Si l'on coupe en deux une Truffe du Périgord, on voit à l'intérieur une masse ou glèbe compacte, d'un noir brunâtre, sillonnée de veines blanches. La couche extérieure est mince, dure, verruqueuse.

Les veines blanches ne sont autre chose que des canaux aérifères destinés à faire circuler l'air jusque dans l'intérieur de la masse ou glèbe, qui peut ainsi se for:::er et mûrir en même temps que les couches extérieures.

Prenons une section de glèbe confinant à l'extérieur et examinons-la avec un grossissement de 150 à 200. Nous apercevrons (fig. i) d'abord le péridium ou enveloppe rugueuse extérieure, formé de

cellules indépendantes sans vie; puis, au-dessous, un amas de filaments transparents, cloisonnés, dont les uns sont restés stériles et les autres, fructifères, forment de petits sacs transparents au milieu desquels nagent de une à quatre spores (fig. 2).

Ces spores improprement appelées Truffinelles par les

Fijj. I. — Coupe d'une portion de 7'uief inelanosporinn d'après Tulasne.

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botanistes qui les ont décrites pour la première fois, sont ovales, d'un brun plus ou moins foncé, hérissées de papilles sur toute leur surface.

La Truffe qui vient d'être décrite est la Truffe du Périgord ou Tiiber melanosporiim ; mais il en existe un grand nombre

d'autres, différentes de celle-ci par l'enveloppe plus ou moins verruqueuse, quelquefois lisse ; par la couleur qui est parfois grise ou blanche ; par le nombre des spores contenues dans chaque asque ; par la forme même de ces spores qui peuvent être rondes, lisses, réticulées-alvéolées, dépourvues de papilles; par l'odeur enfin, le goût, l'époque de maturité, l'habitat.

Ainsi, la Truffe de Bourgogne, fort inférieure, comme on sait, à la Truffe du Périgord, en diffère au point de vue botanique par les spores qui sont alvéolées et garnies de papilles recourbées en crochet à leur extrémité ainsi que par l'époque plus hâtive de sa maturité. La Truffe d'été, si répandue en France, que l'on trouve dans les charmilles, sous les hêtres, etc., se distingue par la couleur jaunâtre de sa glèbe, le moins grand nombre de spores, l'absence d'arôme, etc., etc.

La Truffe d'Italie, ou truffe, à l'ail, est blanche, à enveloppe lisse, à spores alvéolées-réticulées, blanches et transparentes; son arôme est pénétrant.

Malgré ces différences de détails, l'ensemble de la constitution des Truffes est naturellement partout le même et répond d'une manière générale à ce que montre la figure (i).

Fig. 2. — Asquea de la Truffe du Périgord, avec leurs spores.

Conditions de g'ermination des spores. — Les

spores contenues dans les asques arrivent à maturité presque

toutes en même temps; mais alors même qu'elles sont mûres, elles ne germent ni dans leur asque ni au dehors et mises en terre. Pour germer il faut (qu'elles aient été extraites de leur asque et transportées sur la substance propre à leur évolution, et cette substance n'est autre que le limbe des feuilles de certains arbres, tels que chênes, noisetiers, conifères (sapins argentés), etc. Les expériences tentées sur ces espèces ont donné des résultats satisfaisants, mais il est probable que l'on réussirait également sur d'autres feuilles. La nervure centrale ou son voisinage paraissent être l'endroit le plus favorable.

Sur chênes, noisetiers, etc., les spores se fixent sans difficultés, grâce aux papilles de leur tégument ; sur conifères, il semble que les exsudations de la surface du limbe facilitent l'adhérence.

Il se passe sans doute quelque chose d'analogue pour les Terfas ou truffes d'Afrique que l'on récolte sous les Hélianthèmes ou près des Cistes, arbustes dont la feuille, même en pleine chaleur, est humectée et visqueuse ; il paraît vraisemblable que la feuille de Ciste joue envers les spores de Terfas un rôle pareil à celui que remplissent les feuilles de nos arbres vis-à-vis de la truffe du Périgord.

Il n'est pas nécessaire que la feuille soit encore verte ou attachée à l'arbre pour être un substratum propice à la germination. J'ai vu des spores germer sur feuilles de chêne sèches vieilles d'une année et conservées tout ce temps dans un tiroir. Remarquons, d'ailleurs, qu'il n'est pas de moment plus favorable pour l'ensemencement sur feuille que le mois de décembre. C'est alors que la germination est à son maximum d'énergie. Or, à cette époque, les feuilles de chêne sont jaunies et desséchées. Le fait qu'elles demeurent attachées à l'arbre et qu'elles peuvent y rester encore jusqu'en mars ne change rien à leur état physiologique. Cet état est, dès lors, en tout semblable à ce qu'il sera une année, deux années plus tard, si la feuille est conservée à l'abri de la pourriture.

11 m'est arrivé une fois ou deux, sur un très grand nombre d'observations, de voir la spore germer sur poil.

Pour obtenir des germinations rapides, la date de l'ensemencement des spores sur limbe n'est pas indifférente. Nous reviendrons sur ce point ainsi que sur le plus ou moins de facilité que présentent les diverses feuilles à l'évolution des germes.

Remarquons en passant que la Truffe n'est pas le seul champignon dont la spore ait besoin, pour reproduire l'espèce, d'être transportée, dans la suite de son développement, sur une ou plusieurs substances différentes.

Ainsi la rouille du blé ou Puccinie du granieii, moisissure parasite bien connue des cultivateurs, ne saurait fructifier indéfiniment sur le blé seul, ^X.V&^'wiç.-v'inç^XX.^ paraît être nécessaire pour la phase la plus importante de son développement.

Le blé suffit bien pendant l'été à ces générations indéfinies de spores rougeâtres qu'on appelle rouille commune, mais vienne l'arrière-saison, et ces spores rouges cèdent peu à peu la place à des spores noires et cloisonnées, la rouille noire des cultivateurs. Ces dernières émettent à leur tour des filaments terminés par de très petites spores claires qui se multiplient en grand nombre. Extrêmement légères ces sporules sont enlevées par le vent et dispersées aux alentours, mais elles ne germeront que sur l'épine-vinette, sur l'épinevinette seulement; et là, sur ce terrain favorable, à la suite d'une évolution compliquée et intéressante, elles engendreront d'autres spores qui, ramenées par le vent sur le blé, produiront la rouille commune, la rouille noire, et ainsi de suite.

Par conséquent « supprimez l'épine-vinette dans le voisi- « nage d'un champ de blé, vous supprimez la rouille » , de même que l'on dit : « plus d'arbres plus de truffes », Un autre exemple de génération alternante nous est donné par l'ergot de seigle dont une génération se produit sur grain et l'autre nécessairement sur la terre humide (i).

I. On a mis en doute les générations alternantes de la rouille et des autres champignons similaires ou plutôt on a nié la loi de cette alternance telle qu'elle avait été d'abord formulée. Ainsi, pour la rouille, d'autres plantes pourraient remplacer l'épine-vinette. Ceci prouverait qu'on a trop généralisé des observations justes. De ce que l'épine-vinette parait être en certains cas

Les champignons à génération alternante sur substances différentes sont dits hétéroïques. La Truffe serait donc un champignon hétéroïque et, j'ajouterai, parasite nécessaire de certaines feuilles pendant la phase extérieure de son évolution et hétérogame.

Agents de transport. — La spore de Truffe a donc besoin, pour germer, d'entrer en contact hors de son asque ou, tout au moins à travers l'asque, avec le limbe de certaines feuilles. Comment la spore est-elle transportée de la terre où elle se trouve enfouie à cinq ou dix centimètres de profondeur jusqu'à la feuille? Par les insectes dits tubérivores.

Ce rôle des insectes n'a rien de surprenant : souvent dans la nature, mouches, abeilles, papillons, etc., servent de véhicules et immense est le nombre des plantes qu'ils fécondent en apportant au stigmate le pollen étranger.

Quels sont ces insectes; quels sont leurs mœurs, leur habitat? Ces questions ont été maintes fois traitées avec grande compétence par des trufficulteurs et des entomologistes, alors que les uns et les autres discutaient la théorie de la mouche truffigène. Témoins les écrits de Valserre, de Bonnet et de Martin-Ravel. Le docteur Laboulbène leur a notamment consacré, dans les Annales de la Société entoinologtque de France, une étude très complète accompagnée de fort belles planches.

Malgré l'intérêt du sujet, nous ne pouvons, par crainte d'allonger indéfiniment ce chapitre, le traiter en détail. Résumant donc en quelques lignes les travaux antérieurs, nous dirons simplement que les insectes tubérivores sont de plusieurs espèces : Diptères, Coléoptères, Lépidoptères ou papillons, et Myriapodes. En fait le principal rôle pour la pronécessaire, il ne s'en suit pas qu'elle le soit toujours. Rien ne prouve que la rouille, avec cette faculté d'adaptation propre aux champignons ne puisse à défaut d'épine-vinette se contenter d'un autre végétal. L'hétœrecie en soi ne peut être niée. Pour la truffe, tout en reconnaissant que telles ou telles feuilles sont quant à présent nécessaires, rien ne pouvant, à notre connaissance, les remplacer, il paraît raisonnable de ne pas érig-er en loi leur indispensabilité.

duction truffière paraît appartenir à un coléoptère VAm'sotoma cinnanomea et, surtout, aux mouches tubérivores Heloinyza Uiberivora ou Helontiza lineaia et à quelques autres Helomiza peu différentes de celles-ci (fig. 3).

Ces mouches, d'un brun jaunâtre, voltigent par groupes au-dessus des truffières, principalement le soir et le matin,

et ne servent que trop souvent à indiquer le bon endroit aux braconniers du pays.

Mouches et coléoptères déposent leurs œufs dans l'intérieur des truffes mûres en hiver : les larves s'y forment, s'y développent , triturant et mangeant ce qui est à leur portée jusqu'à leur transformation en pupe ; enfin l'insecte parfait sort trois mois après, de mai à juin.

En septembre, apparaît une seconde génération de ces mouches; celles-ci vivent jusqu'en hiver.

En réalité, si l'on considère l'ensemble de loiisXç.^ insectes tubérivores, on peut dire cju'il en est de vivants pendant toute l'année sans exception.

On trouve naturellement leS mouches truffières en plus grand nombre dans les pays truffiers, par conséquent, dans le midi de la France : mais il s'en rencontre un peu partout du moins jusqu'à la latitude de Paris. J'en ai recueilli dans la Sarthe assez facilement en 1896, très difficilement en 1897. On en voit en Seine, en Seine-et-Oise. Climat à part, cela n'a rien d'étonnant, car ces insectes dits tubérivores, à défaut de truffes, se nourrissent fort bien d'autres

Fig. 3. — Helontyza tubeyivora et sa pupe. — Anisoloma cinnamontea et sa larve. (Les traits iniliqudit la vraie grandeur )

charapig-nons en décomposition' tels que Bolets, Agarics, Phallus, etc., etc.

C'est en sortant de la truffe après avoir déposé ses œufs, ou bien comme insecte parfait, ou bien encore simplement après un repas, que la mouche emporte, adhérant à ses pattes et à ses ailes, des spores sorties de leurs asques; absolument comme s'attachent à nos vêtements les involucres pointues des châtaignes lorsque nous marchons dans une châtaigneraie.

J'ai observé des mouches truffières sortant de leur pupe conservée et mûrie dans une truffe pourrie; j'en ai observé d'autres que l'on avait laissées quelque temps en présence de truffes dont elles avaient mangé, toutes portaient des spores sur leurs pattes et sur leurs ailes.

On peut se demander si les insectes tubérivores n'avalent pas les spores pour les transporter ainsi dans l'intérieur du corps et les déposer non digérées, avec leurs excréments, sur la substance favorable.

Cette hypothèse n'est pas vraisemblable pour plusieurs raisons : i° On n'a jamais vu de mouches tubérivores manger des spores de Ttiber melanosporîim ; celles-ci avec leurs pointes paraissent les dégoûter absolument. Quant aux mouches à viande, même de la plus grosse espèce, elles meurent de faim devant un morceau de truffe plutôt que d'y goûter; 2° On n'a pas observé de spores dans les excréments des mouches, et d'ailleurs le tube intestinal de'ces diptères est beaucoup trop étroit pour leur livrer passage.

Il existe bien des variétés de mouches, principalement les Syrphides, qui consomment les spores des agarics; mais, d'après Cooke, « les spores que l'on retrouve dans les intes- « tins de ces insectes, dans un état parfait en apparence, sont 4 en réalité tout à fait altérées et impropres à germer ». (Cooke et Berkley) i i j.

I. Il est difficile de s'associer à cette manière de voir pour toutes les spores sans exception. Pour les psalliotes notamment, le contraire paraît avoir été observé. Aussi en constatant l'impossibilité naturelle pour les mouches truffières d'avaler une spore de truffe dans son entier, ne faut-il

Nous venons de voir queKs sont les agents vraisemblablement employés par la nature pour transporter les spores de la terre à la feuille ; mais les asques ou sacs dans lesquels sont, à l'origine, enfermées les spores, comment sont-ils percés, détruits? comment le contenu est-il mis en liberté? Par les mandibules des insectes tubérivores et de leurs larves, et aussi, comme nous le verrons plus tard, par pourriture ou fermentation.

Mais enfin, dira-t-on, le contact entre les spores et la feuille ne peut-il être établi autrement que par les insectes? C'est assurément possible.

Les limaces, les rats, les grands animaux tubérivores peuvent jouer, dans ce cas, un certain rôle. Il peut se faire que la feuille enfouie vienne à toucher par hasard des spores mises en liberté ou que celles-ci soient ramenées à la surface, jusqu'à la feuille, par les lombrics ou vers de terre. Il se passerait là ce que Pasteur, Feltz et d'autres ont observé pour les bacilles du charbon revenant à la surface après un temps, grâce aux vers de terre qui avalent dans les profondeurs du sol des parcelles de terre pour en retirer les substances nutritives qu'elles contiennent et les rendent à la surface sous forme de petits cylindres diversement contournés.

Ces hypothèses paraissent invraisemblables.

Les spores déposés sur le limbe s'enracinent-elles? nous ne le croyons pas. L'observation directe est difficile, mais en examinant de près les cas très rares de germination sur poil qui se sont présentés, j'ai remarqué que l'adhérence paraissait sç. faire par simple contact du tégument ou des papilles.

Il est possible que le même mode d'attache joigne la spore à l'épiderme, car il ne faudrait pas considérer comme racines les filaments qui percent le parenchyme et se terminent par des pseudo-spores; ce sont les fructifications.

pas conclure que ces mouches ne puissent avaler ce que nous appelons l'œuf, venu sur feuille, bien que l'hypothèse de ce double transport paraisse invraisemblable.

Quelquefois, autour d'une spore ayant germé, on aperçoit comme une dépression ombilicale principalement sur les feuilles de conifères, sapin argenté, etc., dont la peau est lisse et tendue; mais de racines proprement dites, je n'en ai point observé. Cette absence de racines expliquerait pourquoi, après quelques semaines, lorsque l'évolution est complète, les spores tombent facilement sans laisser de trace, ce qui, soit dit en passant, rend l'observation incertaine sur feuilles ensemencées depuis un certain temps et exposées aux intempéries de l'air extérieur.

La feuille est-elle nécessaire ? — On est tenté ici de poser une question : « Sans doute la spore de Truffe germe sur feuille, mais la feuille est-elle ne'cessaz're , n'existe-t-il pas d'autres substances susceptibles de la remplacer ? »

Nous répondrons que s'il existe d'autres substances propres à la germination, jusqu'ici, malgré d'innombrables recherches justifiées par l'importance du sujet, il n'a pas été possible de les trouver.

On a ensemencé les spores de la Truffe sur racines, sur lichens, sur pommes de terre, sur gélatine, sur tanin, on a essayé de les cultiver dans la liqueur de Pasteur, le liquide de Raulin, des décoctions, des infusions de toutes sortes; moi-même j'ai tenté l'expérience sur quantité de matières : le jus de feuille, la feuille hachée et broyée, le raclage de la surface du limbe, la sève de l'écorce, le suc des racines ont été essayés ; d'éminents botanistes se sont mis de la partie, mais les résultats ont été toujours et partout absolument négatifs. Jusqu'à présent donc, la feuille paraît nécessaire (i).

I. S'il était permis de risquer une théorie à propos de la germination sur feuille, je dirais que la spore trouve sur le limbe un double principe; l'un à la surface, une sorte d'exsudation, de dépôt qui percerait l'épiderme; l'autre, intérieur, qui entretient la g-ermination. Afm de donner à cette manière devoir une apparence de plausibilité, il faut citer le fait qu'à plusieurs reprises des feuilles lavées avant ensemencement en hiver ont donné de mauvais résultats ; les spores tombaient sans se fixer.