‹ Étude Sur La Structure Du Tube Séminifère Des MammifèresChapitre 13 sur 38 · RATS · texte numérisé non relu

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éléments, rend toute délimitation de forme peu certaine ; il n’est pas toujours aisé de savoir ce qui appartient au corps de la cellule considérée, et ce qui fait partie de la substance où elle est plongée.

Aussi nous adresserons-nous à des dissociations. Celles-ci ne peuvent être faites avec sécurité que si elles portent sur des canalicules isolés (pour les raisons que nous avons données dans nos indications générales de technique). |

Elles n’ont donc pas pu porter sur de jeunes embryons.

Voici ce que nous avons vu chez plusieurs cobayes (nouveau-né, de quelques jours et de quinze jours) et sur des veaux de divers âges. Nous avons

distingué :

1° Des cellules, de forme très variable (PI. I, fig. 13 a, b, e) présentant deux portions assez distinctes : l’une, granuleuse, renferme le noyau ; l’autre, plus ou moins grenue, ou même homogène, est tantôt effilée en pointe, tantôt cylindrique à bout arrondi ou tronqué, d’autres fois encore irrégulière et dentelée. La partie quicontient le noyau est limitée du côté de la périphérie du tube par une ligne homogène et réfringente ressemblant à une cuticule ; cette soi-disant cuticule n’est peut-être qu’un lambeau de la membrane propre du tube détaché et entrainé par la cellule adjacente. Le noyau de ces éléments, elliptique, renferme deux ou trois grains de chromatine ou même davantage.

M. Balbiani a décrit exactement ces éléments.

& Les autres cellules (fig. 18%c, d, f, 9; h, vont un contour irrégulièrement polyédrique, un noyau

volumineux, arrondi et renfermant un gros nucléole, ou plusieurs nucléoles de taille à peu près pareille. On peut voir de ces cellules qui sont entourées par les autres éléments ; l’ensemble figure un jeune ovisac. Il est évident qu’elles représentent les grosses cellules que l’on trouve sur les coupes.

Ici, comme sur les coupes, il y aurait entre ces deux types cellulaires, des formes de transition à décrire. Cependant, sans doute parce que, sur ces dissociations, nous avons affaire à des éléments traités par l’acide osmique, la distinction entre les deux sortes de cellules est plus tranchée. Le gros nucléole, toujours présent dans le noyau des grandes cellules, semble être un caractère assez distinctif pour que l’on puisse refuser aux éléments qui ne le présentent pas d’être mis à côté de ceux qui le montrent.

Nous devons à présent étudier sur les coupes Pagencement des éléments cellulaires, et chercher, grâce à cet arrangement, à trancher la question en faveur de l’unité ou de la dualité cellulaire dans le tube séminifère jeune.

Il nous a semblé que les grandes cellules étaient plus nombreuses chez les embryons jeunes que chez les animaux plus âgés. Il nous est impossible toutefois de nous prononcer avec certitude à cet égard.

La situation périphérique des cellules à petit noyau volumineux, de même que la position centrale des cellules à noyau sont des faits assez constants. Mais il n’est pas rare non plus de trouver de petites cellules presque centrales, et d'autre part des cellules à gros noyau situées tout à la périphérie, et

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logées là dans des sortes de niches que leur forment les éléments adjacents. Il en résulte un aspect déjà signalé par les auteurs, qui lui ont peut-être attaché une trop haute signification, en le comparant à l’image dun follicule de de Graaf.

La forme réelle des éléments est, avons-nous dit, difficile à reconnaitre sur les coupes. Gela tient à ce que, sur ces coupes, se trouve fixée, en même temps que les cellules elles-mêmes, une substance sur la : nature de laquelle nous aurons à nous expliquer assez longuement. Cette substance qui revêt tous les éléments, et particulièrement les cellules à petit noyau, fait méconnaitre leur forme réelle, ou bien même autoriserait à penser, tellement parfois elle se confond avec le protoplasma des éléments cellulaires, qu’elle en est une émanation.

C’est ainsi que Merkel l’avait comprise. Nous avons indiqué dans notre historique quelles sont les images auxquelles Merkel reconnait qu'il existe, dans le tube séminifère jeune, des cellules de soutien.

Nous en avons vu de semblables maintes fois- Nous pourrions donner des dessins reproduisant, chez un embryon de veau de 50 em. par exemple, la figure 10 de la planche annexée au deuxième mémoire de Merkel. D'autre part, nous avons trouvé, chez un embryon de cobaye de 10 em. de long par exemple des images rappelant absolument les figures 8 et 9 de ce même travail. Cependant, s’il semble au premier abord que ces expansions granuleuses, ces lames anastomosées en réseau font partie d’un systéme de soutien de nature cellulaire, on peut, pour

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plusieurs raisons, penser autrement, et croire qu’il ne s’agit que d’une substance intercellulaire coagulée.

Telle a été l'opinion de Biondi, qui a trouvé dans le testicule jeune cette substance qu’il a admise dans l'organe mûr, Biondi a vu, sur des embryons de veau dont le testicule avait été fixé par le liquide de Flemming, une substance granuleuse qui remplit le tube séminifère. Dans les canalicules qui ont été traités par l’acide osmique, nous avons obtenu les mêmes aspects. Ici on ne peut douter qu’il s'agisse d’une substance intercellulaire de remplissage. Mais lorsqu’à la suite de l'emploi d’autres réactifs, on observe un système de réseaux ou de lamelles qui semblent partir des cellules à petit noyau, on pourrait penser que l’acception de Merkel est exacte, si l’on n’avait à côté de soi des préparations des mêmes tubes traités par le liquide de Flemming (nouvelle solution) par exemple, offrant des images dont on peut dire avec certitude qu’elles sont dues à la présence d’une substance interposée. Voici à cet égard des observations peut-être concluantes. Sur des coupes de testicules d’un veau de plus de trois mois traités par la nouvelle solution de Flemming, cette substance, à la périphérie, facilement atteinte par l’acide osmique, s’est montrée finement grenue; vers le centre, elle prend l’aspect de membranes : tout à fait au centre de la coupe, là où l'acide chromique a presque seul pénétré, elle est devenue un réticulum fin, irrégulier et granuleux. D'autre part, dans la pensée d’une comparaison entre les actions différentes de divers réactifs, et les aspects

variés que sous leur influence peut prendre une même substance, la substance intercellulaire des tubes séminifères, nous avons traité, par l’acide osmique d’une part, le testicule d’un veau de quatre semaines ; d’un autre côté nous avons fait agir une solution de Flemming sur le testicule d’un veau de cinq semaines, tandis qu’une autre portion de ce même testicule était traitée par le liquide de Flemming modifié par Fol, et, comme on le sait, beaucoup plus faible en acide osmique. Sur le veau de cinq semaines, et là où l’acide osmique à 1mmédiatement pénétré, c’est-à-dire à la périphérie, le tube est plein d’une substance grenue (fig. 7). Plus au centre, cette substance se rassemble autour des éléments à petit xoyau, sous forme d’expansions lamelleuses finement grenues, anastomosées en tous sens. Un tube pris tout à fait au centre montre cet aspect encore exagéré (fig. 11). Une préparation faite au liquide de Fol offre un véritable réseau se dégageant d’un certain nombre de formations pyramidales dont quelques-unes contiennent des noyaux (fig. 10). De son côté, le testicule de veau de quatre semaines traité par l’acide osmique montre dans un tube périphérique une substance fondamentale claire, mais renforcée par un réseau de substance plus foncée, réseau qui limite des mailles arrondies. Çà et là, ce réseau se montre épaissi aux angles et forme des lames de peu d’étendue (fig. 8). Plus au centre, les épaississements du réseau ont pris de limportance, en même temps que les mailles sesont agrandies, comme si l’uue de ces grandes mailles résultait de la fusion de plusieurs petites, tandis que par la

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coalescence de plusieurs parties du réseau, se trouve constituée une grande lame irrégulière qui maintenant borde une maille de grande étendue; de là résulte l’accentuation de l’aspect membraniforme et réticulé (fig. 9). La succession des figures 7, 8, 9, 10, 11, imdique l’enchainement des aspects fournis par les réactifs.

Nous avons fait ailleurs, sur des veaux de plus de trois mois, et sur un fœtus de cobaye de 10 em., des recherches de ce genre, et nous sommes arrivé aux mêmes résultats.

Ainsi la substance en question ne paraît se rattacher à aucun élément cellulaire. Car il serait étrange qu’une cellule pût prendre, sous l’action de réactifs divers, des aspects aussi profondément dissemblables, tandis que cela est parfaitement admissible pour une substance intercellulaire, qui n’a pas de forme par elle-même. |

Un autre fait parle encore contre l’origine cellulaire de cette matière, et empêche de la rattacher à ces cellules à petit noyau, si nombreuses à la périphérie des tubes séminifères. Ce fait consiste dans la délimitation exacte que l’on peut, dans certaines circonstances, faire des cellules en question.

Quand, en effet, on examine des tubes séminifères jeunes, on n’observe pour ainsi dire rien en fait d’une telle substance, et l’on voit alors que les cellules à petit noyau, parfaitement délimitées dans leur forme, sont le plus souvent coniques et envoient vers le centre du tube une pointe plus ou moins effilée embryondecobaye,5c.5;embryondeporc,G6cm.).Au furet à mesure que les animaux avancent en âge, la

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substance intercellulaire en question est de plus en plus abondante, de telle sorte que, venant à se rétracter autour des éléments cellulaires, elle en parait une dépendance. Elle s'accroche plus facilement aux petites cellules à extrémité plus ou moins pointue, qui deviennent ainsi pour elle des sortes de centres de coagulation. Nous sommes done d'accord avec Merkel sur l'augmentation de cette substance, que cet auteur a expliquée en disant que les cellules de soutien grandissent avec l’âge de animal.

De plus, sur les tubes où la substance intercellulaire, très développée déjà, revêt les aspects que nous avons après Merkel indiqués, il arrive parfois qu’une cellule ne se trouve pas englobée par son extrémité dans‘ la substance coagulée. Alors on lui reconnait une forme analogue à celle qu’elle pourrait présenter chez les embryons où cette substance n’est pas encore développée.

Et d’ailleurs, lorsqu'une des cellules, petites ou grandes, qui constituent le jeune tube séminifère, a retenu une portion de la substance imtercellulaire coagulée, celle-ci se présente, sur les dissociations faites après l’action prolongée de l’acide osmique, avec des caractères qui ne permettent pas de la confondre avec le protoplasma de ces cellules. C’est alors que l’on trouve des éléments desquels se détachent des lames semblables à celles que nous avons signalées sur les coupes, d’une homogénéité parfaite, d’une réfringence toute spéciale, à cassure quasi conchoïdale. Quelquefois même, on voit l’élément avec son protoplasma granuleux à l’intérieur d’une telle enveloppe membraneuse. Nous avons repré-

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Pour toutes ces raisons, nous rejetons chez les embryons et les animaux jeunes la cellule de soutien, ainsi que Merkel l'avait comprise; nous distinguons deux choses en elle : un élément cellulaire, et une portion de substance intercellulaire coagulée par le réactif.

La cellule de soutien étant éliminée, il nous reste cependant deux sortes d'éléments souvent très distincts, avec des formes de transition de l’une vers l’autre dans d’autres cas. L’un de ces types rappelle les grandes cellules sexuelles de la période indifférente. Mais elle ne les représente cependant pas. On ne peut admettre que les nombreuses grosses cellules que l’on trouve dans les tubes séminifères d’unembryon de cobaye de 10 em. par exemple soient exclusivement ces rares grandes cellules sexuelles que l’on voit dans la glande à l’état imdifférent. On peut tout au plus penser que celles-ci ont proliféré, et que les cellules filles ont pris l'aspect des parents. Et si l’on n’admet pas cette prolifération (que nous n’avons d’ailleurs pas trouvée par la constatation à peu près indispensable de figures karyokinétiques), suivie d’une imitation de forme, il faut faire provenir ces grandes cellules d’ailleurs, c’est-à-dire des petites cellules épithéliales, les seuls autres éléments du tube séminifère. Les formes intermédiaires que nous avons trouvées entre Îles grandes et les petites cellules, comme aussi le grand nombre de grandes cellules dans les tubes des jeunes embryons, semblent indiquer que cette origine des

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oros éléments aux dépens d’une transformation des petits est la vraie, et en outre que cette métamorphose s’opère assez activement dans les premiers temps de la période embryonnaire du testicule, pour se ralentir ou même cesser tout à fait chez des embryons âgés. Ainsi comprises, les grandes cellules des tubes séminifères ne seraient pas, à proprement parler, des éléments distincts des œufs primordiaux. Il n’y aurait dans le tube des embryons et des animaux jeunes qu’une catégorie de cellules, dont les individus prendraient deux formes en évoluant dans deux sens.

C’est à une conclusion pareille que l'étude des premiers développements de la glande génitale nous a conduit. Ici, conïme à cette toute première période, nous avonstrouvé deux formes cellulaires bien tranchées, sans que rien nous permette d'affirmer que ces formes sont des sortes cellulaires; bien des faits nous ont porté à croire au contraire qu’il n’y a qu’une sorte de cellules. La forme de grande cellule sexuelle ou œuf primordial est celle vers laquelle tendent un certain nombre des éléments, tous de même nature, qui constituent la glande génitale aux deux périodes que nous venons d'examiner. Telle est la destinée que suivent, aussi bien à l’état indifférent qu’à la période différenciée et embryonnaire du testicule, certaines cellules testiculaires, sans que la raison de cette destination nous soit connue. Cette évolution qui se fait à l’état indifférent du testicule pour donner naissance aux œufs primordiaux, se continue dans la période ultérieure. Pour beaucoup d'auteurs, les œufs primordiaux, qui peuvent

paraitre dans l’épithélium germinatif, ne sont pas des éléments de nature spéciale, des œufs, d’où la glande mâle ou femelle devra tout entière sortir. Cette signification importante, qui leur avait été attribuée au début, et dans l’enthousiasme de leur découverte, s’est montrée depuis fort exagérée ; et la spécialité de nature s’est réduite à une particularité de forme.

Si les grandes cellules sexuelles de l’étateembryonnaire, semblables de forme aux œuts primordiaux de la période indifférente, pouvaient être regardées comme n'étant que ceux-ci, conservés dans le jeune tube séminifère, les considérations que nous venons d'exposer à propos des œufs primordiaux seraient applicables aux grandes cellules sexuelles, qui ne sont que les premiers sous un autre nom.

Mais de grandes cellules sexuelles se constituant certainement à nouveau dans les premiers moments de la période embryonnaire du testicule, et les œufs primordiaux ne suffisant pas à les expliquer toutes, ilest, ce semble, très légitime de penser que le même mécanisme qui a présidé à la formation des œufs primordiaux s’est continué; dès lors, aux grandes cellules sexuelles la même signification doit être attribuée qu’aux œufs primordiaux ; ce sont des formes, non des sortes.

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