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tien ; 2 des éléments séminaux (cellules germinatives, cellules séminifères et nématoblastes de Sertoli) unis ensemble par un lien génétique direct.

Il est en effet aisé de constater, dans des préparations de testicule de rat, cobaye, taureau, lapin, souris, traitées par le liquide de Flemming, que les faits avancés par Sertoli et retrouvés par Renson et par Biondi, sont parfaitement exacts, c’est-à-dire que l’on voit la cellule germinative se transformer en prenant les caractères d’une cellule séminifère en même temps qu’elle s’avance vers l’intérieur du tube : la cellule séminifère, à son tour, après avoir peu à peu modifié sa forme, se divise pour donner des nématoblastes ; ceux-ci deviennent enfin, après certaines transformations, des spermatozoïdes. Sertoli a même assigné, très légitimement et quoique un peu artificiellement peut-être, des stades successifs à l’évolution de chacune des différentes cellules séminales ; ainsi il a décrit des cellules séminifères des stades 1, 2, 3. Après Sertoli, Renson a parfaitement établi le cycle du développement des éléments séminaux. Pour notre part, nous avons pu retrouver sur des préparations effectuées chez le cobaye la série des figures 16-21 de cet auteur. Mais ce cycle, Renson ne peut le fermer qu’en admettant que des cellules germinatives se forment à nouveau et de toutes pièces, apparaissant sous la membrane propre du tube. C’est là un fait qui, lorsque parfois nous avons cru constater quelque chose de semblable, nous a paru tenir à une orientation défectueuse de la coupe suivant laquelle le tube sémini-

fère avait été intéressé ; aujourd’hui ce fait parait au moins singulier, car il ressemble de bien près à une génération par formation libre.

Cette transformation des cellules séminales les unes dans les autres s'accompagne d’une migration des cellules nouvellement différenciées vers Le centre du canalicule; cette migration, purement passive, serait due à la poussée active exercée de dehors en dedans par la prolifération incessante des éléments périphériques (Sertoli, Renson). Biondi, au contraire, a admis une transformation sur place. Biondi est arrivé à établir, dans le tube séminifère, trois zônes cellulaires concentriques qui sont, de dehors en dedans : la zône des cellules souches, celle des cellules séminifères qu’il appelle cellules mères, celle, enfin, des nématoblastes qu’il nomme cellules filles ; ces trois zônes sont successivement envahies par la transformation spermatique, de telle sorte qu’à la place d’une cellule souche même on finit par trouver un faisceau de spermatozoïdes. Nous croyons que Biondi est dans le vrai lorsqu'il affirme la différenclation sur place des éléments de ces diverses zônes. Nous avons pu voir des nématoblastes (cellules filles de Biondi) déjà très avancés dans leur développement qui, cependant, occupaient une situation périphérique et n'étaient séparés de la membrane propre du tube que par de jeunes cellules germinatives (jeune cobaye de deux mois, etc.) Mais nous avons constaté plus souvent encore la transformation des éléments accompagnée d’une migration des cellules nouvellement constituées où différenciées vers le centre du tube; et nous avons retrouvé les figures

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RS ds de Sertoli et de Renson. Nous croyons donc que les deux cas se présentent, et que, d’ailleurs, ils n’ont peut-être pas d’autre raison d’être, l’un et l’autre, que la place plus ou moins grande laissée au déve- Jloppement des cellules séminales. Cette place dépend du reste de deux facteurs : 1° de la capacité du tube séminifère dont le diamètre est beaucoup plus petit chez les animaux encore jeunes dont le testicule ne fonctionne que depuis peu de temps; 2 de l’activité du processus même de la spermatogénèsa

Nous n’en dirons pas davantage sur la généalogie des éléments indiscutablement séminaux ; cette question n’est qu’accessoire à notre point de vue et nous ne l’avons esquissée que pour faire rapidement connaître la structure du tube séminifère adulte et à titre de préambule indispensable à notre étude. Si tout le monde s'entend aujourd’hui pour repousser les vues de V. Ebner sur la genèse des spermatozoïdes, si tout le monde admet, d’autre part, un lien génétique étroit entre les cellules germinatives, séminifères et nématoblastes, si certains auteurs les confondent même sous la dénomination commune de cellules séminales ou de spermatoblastes et n’en font que des stades différents du développement d’un même élément ou, tout au plus, des membres d’une même famille, il est une cellule que nous avons appelée, nous servant provisoirement de la nomenclature de Sertoli, cellule fixe ou épithéliale, et sur la parenté de laquelle on est loin de se trouver d'accord.

Sertoli, Merkel et d’autres ont fait de cet élément une cellule distincte des éléments séminaux pro-

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prement dits, si bien que pour eux deux types de cellules sont représentés dans le tube séminifère. Certains auteurs (Biondi, MM. Duval, Balbiani) poussant plus loin le désir de relier génétiquement ensemble tous les éléments du tube testiculaire, ont pensé que la cellule de soutien n’était que l’ancêtre des cellules séminales et sont ainsi arrivés à ne plus voir dans le canalicule qu’une seule famille d'éléments, tous séminifères, dont les représentants appartiennent à des générations successives.

ll s’agit pour nous de savoir s’il y a ou non deux sortes de cellules dans le tube séminifère adulte. Il nous faut décider si la cellule épithéliale de Sertoli, ou cellule de soutien de Merkel, existe réellement ou si elle n’est qu’ün ancêtre des autres.

Pour procéder méthodiquement, nous examinerons d’abord s’il existe une cellule de soutien telle que Sertoli et surtout Merkel l’ont comprise. Si de notre examen résulte qu’une cellule de soutien n’existe pas dans le tube séminifère, nous devrons rechercher alors quelle est la nature de cet élément qui n’est pas une cellule de soutien. C’est à ce moment que nous examinerons si l'opinion des auteurs français et de Biondi est soutenable, si, en d’autres termes, la cellule, qui n’est pas une cellule de soutien, peut être rattachée aux autres éléments du tube séminifère et en être considérée comme la souche, si, autrement dit encore, il n’y a dans le tube testiculaire qu’une seule lignée d’éléments à des âges différents.

Mais, avant de faire à la cellule de soutien son procès, il nous faut consulter l’opinion des divers

auteurs relativement à cette question spéciale. Nous consacrerons done à l'historique de la cellule de soutien un assez long paragraphe.

Historique

C'est à Merkel que l’on doit d’avoir développé l’idée d’une cellule ou plutôt d’un système cellulaire de soutien. Avant lui, cependant, les cellules desquelles dérive le système de soutien de Merkel,étaient connues.

Sertoli avait en effet isolé des formes cellulaires ramifiées et adhérentes ensemble, et avait reconnu dans ces cellules la présence d’un gros noyau nucléolé.

La Valette St-George (24) avait décrit et figuré, dans son article du Manuel de Stricker, chez le taureau etchez lechien, les cellules de Sertoli, mais sans pouvoir alors leur attribuer aucune signification.

Merkel (28,29,30), dans trois travaux successifs dont le premier date de 1868 et dont les autres ont paru en 1871 dans les Archives de Müller, est arrivé par de nombreuses études du testicule humain jeune et adulte, de celui du chat, de la souris, du chien, du bœuf, etc., à reconnaître dans les cellules de Sertoli, les éléments principaux d’un système de soutien qui, s’élevant de la membrane basale par de larges pieds, traverse le canalicule à la manière d’un filet, et contient tous les éléments du tube séminifère, en même temps qu'il les protège. L'importance des travaux de Merkel mérite que nous nous y arrêtions quelque temps.-Ce système de soutien que nous avons vu déjà représenté par Merkel dans le testicule des jeunes sujets, devient, d’après lui, plus développé chez les adultes, pour éprouver une régression évidente chez les individus âgés. Merkel trouve en outre que ce système de soutien est plus ou moins développé suivant les animaux; l’homme, chez lequel le système est très puissant, et la souris où il n’atteint qu’un très faible développement, représen-

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tent des états extrêmes entre lesquels il y a tous les intermédiaires. Il rapproche cette formation de divers tissus de soutien, entre autres du tissu réticulé des glandes lymphatiques et du système décrit par Boll dans les glandes acineuses. Cet auteur (7, 8) avait d’ailleurs déjà fait ce rapprochement. Il avait décrit, dans le testicule du bouc et du lapin, une charpente à mailles très étroites, traversant les tubes séminifères de part en part, et formée de travées larges, aplaties, presque aliformes ; aux points nodaux plus épais de ce réseau, il avait vu des noyaux. Boll retrouve donc sur la glande testiculaire les formations qu'il avait signalées en d’autres glandes.

Avec le travail de v. Ebner (14) (1871) paraissent des vues entièrement nouvelles. Lescellulesde Sertoliet de Merkel, loin d’être des éléments de simple sustentation pour les cellules séminales, sont les producteurs des spermatozoïdes euxmêmes; ce sont des spermatoblastes; les spermatozoïdes paraîtront dans le protoplasma digité de ces cellules ; chaque lobe donnera un spermatozoïde. Les spermatoblastes ne sont d’ailleurs que les émanations d’un réseau dit « germinatif », formé de cellules à protoplasma confluent, et dont les noyaux grands et clairs permettent facilement la distinction. Ces noyaux que v. Ebner attribue aux spermatoblastes. c’est-àdire à des éléments formateurs, ne sont autre chose que ceux des cellules de soutien de Merkel. Le spermatoblaste de v. Ebner est donc la cellule de soutien de Merkel, avec une signification différente. Quant aux cellules rondes que lon trouve en outre dans le testicule, elles ne fournissent que la partie liquide du sperme.

Merkel, dans le second de ses travaux publiés dans les Archives de Müller, s'élève contre les vues de v. Ebner. Il a pu obtenir, il est vrai, des éléments analogues à ceux que v. Ebner décrit du nom de spermatoblastes ; mais il a pu se convaincre d'autre part que ces formations consistent en deux parties : en une cellule de soutien (déjà antérieurement décrite par lui), munie à son extrémité centrale de niches, et en cellules séminales placées dans ces niches. Les cellules de soutien sont les véritables cellules épithéliales, elles sont les prolongements de l’épithélium du rete testis ; à ces cellules morphologiquement fondamentales, s'ajoutent, dans le tube séminifère, les cellules séminales.

Les auteurs qui suivent se rangent de préférence à opinion de v. Ebner. Ainsi, d’après Neumann (34), les spermatoblastes de v. Ebner existent réellement: ce sont de longues cellules cylindriques, dont les spermatozoïdes représentent les cils. Ces cellules s'appliquent contre la membrane propre du tube par une large plaque pédieuse nuecléée et nucléolée : ces plaques sont continues entre elles de façon à former un

réseau (le réseau germinatif d'Ebner). Neumann propose de donner le nom de spermatoblaste, non pas seulement à la formation lobée, dépendance du réseau germinatif (que v. Ebner avait seule qualifiée de spermatoblaste), mais à toute la cellule cylindrique, comprenant tout à la fois le spermatoblaste d’Ebner, et la plaque pédieuse correspondante. Les noyaux de ces cellules épithéliales sont d’ailleurs situés à des hauteurs variables dans le tube séminifère: chez le rat ils se trouvent dans les plaques pédieuses, au voisinage donc de la membrane du tube: chez l’homme ils sont reportés à une certaine distance de ces plaques, vers l’intérieur du canalicule.

Rivolta (38) se range aussi à l'opinion de v. Ebner. Toutefois il a vu, chez le chien et le lapin, des canalicules à la face interne desquels pendaient des cellules envoyant des prolongements vers l’intérieur. Rivolta parle aussi de la présence dans le canalicule, d’une substance albumineuse abondante.

Blumberg (3) s'élève avec Ebner et Neumann contre les assertions de Merkel. Les spermatoblastes, qu’il décrit comme l'avait fait Neumann, ne sont pas pour lui les seuls éléments formateurs des spermatozoïdes. Tandis qu'Ebner et Neumann avaient refusé aux cellules rondes du testicule toute participation à la production des zoospermes, Blumberg admet que ces éléments peuvent devenir des spermatozoïdes. Il reconnaît ainsi deux modes de formation des filaments spermatiques : par transformation des cellules rondes, et aux dépens des spermatoblastes.

Mihalkovics (33), en 1873, admet la théorie d'Ebner, c’estâ-dire la production des spermatozoïdes dans des spermatoblastes ; mais il apporte en même temps sur le système de soutien de Merkel, et les cellules ramifiées de Sertoli, des vues tout à fait nouvelles. Certains auteurs, notamment Henle et Kœælliker, avaient remarqué Pexistence entre les