LE MONTÉE
cellules séminifères d’une substance homogène et délicate. Cette substance interstitielle des cellules séminales est identique, pour Milhalkovies, avec les formations nommées par Sertoli « cellules ramifiées » et par Merkel « cellules de soutien » ; le réseau germinatif de v. Ebner doit aussi son existence à la même substance intercellulaire. Cette matière coagulée, naturellement après la mort, ou artificiellement par l'action de réactifs, devient, sous l’influence d'agents durcissants, très solide ; et puisqu'elle remplit les espaces ménaoés entre les cellules séminales, elle prend l'aspect d’un réseau dont la forme est celle de ces espaces. et qui se présente à l’observateur avec l'apparence d’une formation à existence et à configuration propres. Milhalkovies fournit, à lappui de son opinion, les preuves suivantes. Si l’on dissout des testicules frais, on ne trouve que des cellules séminales, des spermatozoïdes, et des portions de spermatoblastes : les formations qui répondent aux cellules de soutien ne se voient pas. On commence à les trouver quelques heures après la mort, quand la substance intercellulaire est déjà coagulée. Ce prétendu système de soutien disparaît quand on place dans une solution de sel marin à 10 pour 100 les coupes qui le montraient auparavant: c’est qu’en effet ce sel a dissous le liquide coagulé de nature albuminoïde. Système de soutien et germinatif sont d'autant plus apparents que le testicule a séjourné plus longtemps dans l'alcool fort, que par conséquent la substance intercellulaire a pris plus de consistance. Ce réseau de matière interstitielle ne présente évidemment aucune structure cellulaire; il ne montre pas de noyau qui lui appartienne en propre. Les spermatoblastes de v. Ebner ne peuvent être confondus avec les cellules de soutien de Merkel; celles-ci n'existent pas : ceux-là au contraire ont une existence réelle. Seulement Mihalkovics, au lieu de les faire dériver d’un réseau germinatif qu'il n’admet pas, les regarde comme des cellules épithéliales qui, d’abord cubiques. puis cylindriques, se sont ensuite lobées à leur extrémité centrale jusqu’à prendre la forme des spermatoblastes d'Ebner. Malgré l'importance et la nouveauté des vues exposées dans le travail de Mihalkovics, personne n’y pritgarde, et des travaux se Succédèrent qui se bornent à confirmer les idées de Merkel ou d'Ebner. Ainsi Klas (18) compare, après Neu-
mann, le spermatozoïde à une grande cellule épithéliale vibratile dont les queues des spermatozoïdes représenteraient les cils. Bloch (5) au contraire, Henle se rallient à l'opinion de Merkel. Henle (17) reconnait l'existence de cellules de soutien dans les nids desquelles les cellules rondes poursuivent leur développement jusqu’à atteindre, sous forme de spermatozoïdes, leur parfaite maturité ; il représente les cellules de soutien du taureau. |
Merkel (31) d’ailleurs venait d'affirmer à nouveau sa théorie dans un récent travail. Répondant aux critiques de Mihalkovics, il examine à l'état frais, dans l'humeur aqueuse, le contenu des tubes séminifères : il étudie sous ce liquide les transformations des cellules rondes. Mais c’est après l’action de l'acide osmique à 3 p. 100 qu’il observe les cellules de soutien et qu’il leur reconnaît les caractères que voici, suffisants à son sens pour permettre d'affirmer leur réalité. Les cavités que l’on trouve dans ces éléments de soutien ne sont pas bordées par une cassure conchoïdale, ce qui devrait être cependant si ces cellules n'étaient que des coagulums. En second lieu les cellules de soutien renferment chez l'homme un peu vieux des molécules pigmentaires qui s'écartent complètement de ce qu'on pourrait s'attendre à trouver dans des coagulums. Enfin les cellules de soutien de l’homme sont délicatement striées, ce qui rend impossible Ja confusion avec des produits de coagulation.
C’est dans les cellules de soutien que les cellules rondes séminales poursuivent leur développement. Les deux sortes de cellules du testicule, cellules rondes et cellules de soutien, malgré les étroits rapports dans lesquels elles entrent, ne se confondent jamais.
Les cellules de soutien de l’homme, chez qui le développement des spermatozoïdes est sporadique et continu, ne subissent pas les alternatives d’allongement et de raccourcissement qu’elles présentent chez les animaux, où le développement spermatique est total et périodique dans un tube séminifère donné.
Le travail de Sertoli (1875) est très important. Sertoli (42) y distingue deux sortes de cellules : 1° des cellules mobiles qui passent par des états que Sertoli désigne des noms de cellule séminifère, cellule germinative, nématoblaste, pour
DE aboutir au spermatozoïde, terme ultime de leur développement: % des cellules fixes ou épithéliales, que l’auteur a découvertes en 1865, et qui sont les mêmes que Merkel a qualifiées de cellules de soutien. Examinées à l'état frais, les cellules fixes paraissent cylindriques ; l'extrémité centrale est assez mince, à contours fondus ; l'extrémité périphérique, plus large. contient plus ou moins de gouttelettes graisseuses ; elle est en contact avec la membrane du canalicule ; le protoplasme de cette cellule est mou. glutineux, finement grenu; la base de cette cellule contient un noyau nucléolé. Ces cellules épithéliales se touchent latéralement par leurs extrémités périphériques et par la zône voisine de cette extrémité ; dans tout le reste de leur longueur, elles sont séparées par les cellules rondes où mobiles: celles-ci, déprimant la cellule fixe en certains points lui communiquent l'aspect ramifié qui la caractérise.
Les cellules fixes sont loin d’avoir à l'état frais cette forme ramifiée qu'elles offrent après l’action d'agents durcissants. C'est qu'alors en effet les cellules rondes n'ont pas exercé leur action compressive à un si haut degré. Pour cette raison que les cellules rondes font défaut dans les testicules fétaux, les cellules fixes y sont aussi dépourvues de ramifications et de dépressions: il en est de même au niveau du réseau de Haller. Sur les pièces durcies, les cellules fixes se montrent foncées, opaques. plus étroites: leurs prolongements sont mieux accusés ; tous ces changements tiennent à ce que leur protoplasma à été coagulé et ratatiné par le liquide durcissant. Sertoli décrit ensuite l’aspect en mosaïque, dû aux bases hexagonales et contiguës des cellules épithéliales ; cet aspect s'observe sur la paroi des canalicules vue de face.
Krause (21) reconnait que l'intérieur du canalicule est bâti d'un réseau de travées que forment les spermatoblastes.
Il se rallie en cela à l'opinion de v. Ebner, récemment alors renouvelée par Neumann dans un important mémoire. Neumann (39) s'écarte seulement d'Ebner en ceci : Dans la partie inférieure du prolongement qui supporte le spermatoblaste, Neumann ne trouve aucun noyau. Le spermatoblaste se détache seulement du réseau germinatif, au niveau des champs polygonaux nucléés, que l’on remarque sur des
réseaux vus de face. Il semble ainsi que Neumann, dans ce second travail. abandonne l’idée d’une indépendance complète et d’une individualité propre du spermatoblaste.
Sertoli (43) publie en 1878 un travail très étendu. Il s'y attache surtout à montrer l’évolution des éléments qui dérivent de ses cellules germinatives. Il fait parcourir à chacun de ces éléments plusieurs stades, 1°, 2, 30, Un tube séminifère montrera par exemple des cellules germinatives du premier stade, des cellules séminifères du troisième, des nématoblastes du deuxième stade. De cet ensemble de stades parcourus par chacun des éléments séminaux, résulte pour le tube testiculaire une phase bien déterminée. Pour ce qui concerne les cellules fixes, Sertoli en affirme de nouveau l'existence ; il les figure, il étudie les aspects que leurs bases vues de face présentent.
Pendant ce temps, la nature de la cellule germinative de Sertoli était discutée, et Afanassiew en faisait tout autre chose que la plus ancienne des cellules séminales. Boll avait cru pouvoir identifier les cellules de soutien de Merkel avec celles qu’il avait rencontrées dans les autres glandes. Mais, dit Afanassiew (1). si l’on veut dans le tube testieulaire retrouver ces éléments étoilés que l’on a décrits ailleurs, ce n’est pas dans les cellules de Merkel qu'il faut les chercher mais dans le réseau de « cellules germinatives » de Sertoli, auquel Afanassiew refuse toute participation à la spermatogénèse.
La Valette Saint-George, après plusieurs travaux anciens (23) sur la structure du testicule, avait publié deux mémoires (25, 26). Nous avons vu déjà que La Valette Saint- George reconnaissait aux tubes séminifères une structure comparable à celle des follicules de de Graaf, et qu’il avait figuré des coupes de testicules d'enfants montrant cette homologie de la facon la plus évidente. Les œufs ont pour correspondants des cellules épithéliales ou ovules primordiaux mâles. Ceux-ci par leur division donnent des spermatogonies. Les spermatogonies sont entourées d'éléments plus petits, ou cellules folliculeuses, homologues à celles du follicule de de Graaf.
Les spermatogonies donnent, par division, des spermatocytes ou cellules qui se développeront en spermatozoïdes.