ÉTUDE DU TUBE DIGESTIF AU NIVEAU DES GLANDES DE MORREN

Les trois couches qui constituent l'œsophage et que nous avons décrites plus haut se retrouvent ici avec quelques modifications. C’est ainsi que dans le genre Zumbricus la couche cellulaire épithéliale devient plus considérable. Les noyaux des cellules sont disposés sans ordre, de préférence à la partie supérieure de la cellule.

Quant à la partie sous-jacente vascularisée, elle correspond à la couche des vaisseaux qui baignent les follicules glandulaires, que nous avons décrits en détail plus haut.

La couche des muscles circulaires et longitudinaux entoure les glandes de MORREN à l'extérieur et c'est entre ces couches et les couches cellulaires de l’épithélium de l'intestin que les follicules glandulaires prennent naissance probablement par invagination de l'épithélium.

ANATOMIE DES LOMBRICIDES. 261

La couche des muscles circulaires est à ce niveau extrêmement épaisse. Il existe parfois au point d’attache des follicules et de l'épithélium une très fine membrane à noyaux allongés séparant les follicules de l’épithélium intestinal. Cette membrane est visible dans certaines espèces (ex.: Lumbricus herculeus) et fait défaut dans d’autres espèces (ex.: Nofogama fæœtida). Cette membrane paraît provenir d’une transformation de la paroi d’un follicule au niveau de son point d'attache à l’épithélium intestinal.

Chez Allolobophora trapezoides la couche épithéliale possède un plateau considérable ; les noyaux sont nombreux et disposés à la partie moyenne des cellules.

JABOT (Estomac) (fig. 33, 34) (PI. IX-XIV, fig. 55, 72).

Le jabot est nommé.aussi par plusieurs auteurs « estomac ». Il fait suite aux glandes de MorReN. Il est formé d’un élargissement du tube digestif, qui constitue une vaste chambre peu musculeuse dont les parois très minces sont analogues à celle du reste du tube digestif ; mais il y a certaines modifications qui sont assez importantes pour que nous nous y arrêtions.

C’est ainsi que la base de l’épithélium que j'ai décrit plus haut et qui est très vascularisée l’est encore davantage et que les vaisseaux au lieu d’y circuler en désordre sont orientés longitudinalement et sont en relation en avant avec un sinus veineux communiquant avec les veines interfolliculaires de MORREN.

Une chose importante à noter : la couche intestinale des fibrilles musculaires longitudinales se transforme ici en de nombreux faisceaux séparés les uns des autres dans certaines espèces (ex : Lumbricus herculeus, Allolobophora trapezoides, var. masima RiBAuUcOURT, Notogama rosea, eic.) (fig. 33) et unis en une seule couche dans d’autres espèces (ex: Allurus tetraedrus, Dendrobæna octoedra) (fig. 34).

Cette couche à fibres lâches provient donc d’une transformation de la couche musculaire longitudinale intestinale et laisse entre les faisceaux fibreux de grands espaces lacunaires. Cette disposition fibrillaire peut devenir considérable. Les noyaux des cellules épithéliales sont situés sur un seul plan et leur base est terminée par de petits prolongements typiques.

262 E. DE RIBAUCOURT.

Le jabot d’Octalosion profugum est semblable à celui de Lumbricus. Les muscles circulaires y font presque défaut. Chez

Fc. 34

Fi. 33. — Coupe sagittale de la paroi du Jabot de Notogama rosea et d'Octalosion profugum ; À épithélium ; B plateau ; G, D vaisseaux; E couche : de fibrilles lâches ; Kcellules interfibrillaires avec noyaux ; I dissépiments.

FiG. 33. — Coupe sagittale de la paroi de Jabot d'AZurus; A plateau; B cellules épithéliales ; G couche unique de fibrilles; D vaisseaux ;

E dissépiments. se (1).

Allolobophora chlorotica, la cavité stomacale est spacieuse mais les fibrilles musculaires décrites plus haut sont plus unies entre elles que chez Lumnbricus.

On remarque sur ces fibrilles de nombreux noyaux allongés. Lorsqu'on fait des coupes pariétales très épaisses d’AZlolobophora lurgida, on remarque que la muqueuse de cette partie du tube digesüif prend une forme spéciale faisant hernie dans le gésier ; sa partie postérieure est fermée par une valvule.

Le jabot n’est pas toujours situé dans les mêmes segments. Chez le Zuinbricus, il est contenu dans deux ou trois segments suivant les espèces. Chez Allolobophora chlorotica et octoedra, 1 est contenu dans trois segments. Mais il est à remarquer qu’au quinzième anneau la segmentation externe ne correspond pas complètement à la segmentation interne.

(1) Voir l'explication de la fraction page 229.

ANATOMIE DES LOMBRICIDES. 263

Au contraire, chez Alurus, la disposition est évidemment encestrale, car la segmentation externe correspond à la segmentation interne ; le jabot est principalement contenu dans un segment, le 15"° dissépiment élant accolé au 16° au niveau du tube digestif et ne formant ainsi qu'une loge pour un segment externe. Chez Octalosion profugum, le jabot est contenu dans quatre segments dont les dissépiments sont si rapprochés qu'ils semblent parfois être accolés les uns aux autres (fig. 62).

Chez Allolobophora turgida, les cloisons intersegmentaires sont plus espacées et la couche fibrillaire du jabot ne semble être que la continuation de fibres des dissépiments.

Comme on le voit, l'aspect du gésier est plus ou moins semblable dans les divers genres ; les différences histologiques résident :

a. Sur le fait que la couche musculaire longitudinale se transforme à ce niveau en une couche musculaire à faisceaux fibreux séparés, multiples pour certaines espêces et se réduisant à un seul faisceau pour d’autres espèces (fig. 33, 34).

b. Sur le fait que l'estomac peut être contenu dans un segment (ex: Allurus) où dans plusieurs segments ; ex. Alolobophora (Notogama) chlorotica.

GÉSIER (PI IX à XIV, fig. 55-72).

Le gésier fait suite à l'estomac. Ses parois sont plus considérables que celles de l’instestin. La couche musculaire y prend un développement spécial que l’on retrouve dans chaque espêce d’une manière uniforme.

M. EpMoxp PERRIER (97) dans son Trailé de Zoologie dit que le gésier des Zumbricidæ est placé au dix-seplième segment. Cela est vrai pour tous les Zombricides d'Europe que j'ai étudiés, même pour A//urus où les orifices génitaux sont situés plus à l’avant que dans les autres genres.

Mais chez Allurus le gésier est nettement situé dans un seul anneau, le dix-septième. Ce n'est pas le cas dans les autres genres où le gésier peut être contenu dans deux, trois et même quatre segments (16° et 17° segments; 17°, 18° et 19° segments; 17° et 18° segments, etc.).

La paroi dorsale du gésier est beaucoup moins longue que la paroi

264 E. DE RIBAUCOURT.

ventrale (ex : Alolobophora turgida, var. minima). Ce fait explique certaines contradictions quant à la position du gésier ; l'étude comparée de coupes frontales, pariétales, sagittales donnant des résultats qui, à première vue, ne concordent pas.

L'histologie de cette partie du tube digestif n’est pas compliquée. La paroi du gésier se compose de l’épithélium intestinal contenant de nombreux noyaux, disposés suivant deux rangées : une rangée supérieure considérable et une autre inférieure plus réduite qui semble être constituée par les noyaux cellulaires de la couche matrice de la première.

Cet épithélium ne forme pas ordinairement de villosités. Chez Allolobophora chlorotica, il existe des villosités à la partie postérieurc du gésier.

Cet épithélium du gésier possède un plateau plus ou moins considérable suivant les genres, très large chez Dendrobæna octoedra, très tenu chez Allurus tetraedrus.

La deuxième couche est celle des muscles circulaires, extraordinairement développés. $

Sur une coupe frontale ils se présentent sous l'aspect de bandelettes disposées régulièrement transversalement par rapport à l'axe du Ver.

Ces muscles sont striés et sont séparés les uns des autres par des espaces où existent à leur point extrême des vaisseaux circulaires.

La partie avoisinant l’épithélium est chez AZlolobophora chlorolica richement vascularisée par de gros vaisseaux longitudinaux tandis que la partie opposée est vascularisée par des vaisseaux circulaires qui se présentent sous la forme d’ampoules situées entre ces muscles à leur partie distale.

Chez Lumbricus herculeus, la partie antérieure du gésier est considérable. La partie postérieure diminue petit à petit et contrairement à ce que J'ai constaté pour Alolobophora chlorotica les villosités du gésier se trouvent localisées à la partie antérieure. Mais ceci est une exception. L’histologie de cette couche musculaire du gésier est très compliquée ; elle est formée par une série de muscles circulaires transversaux considérables, accolés deux à deux à une lame centrale; ces muscles circulaires sont eux-mêmes formés de fibres qui leur sont perpendiculaires ; celles-ci sont striées ellesmêmes transversalement à leur propre plan.

ANATOMIE DES LOMBRICIDES. 265

Sur-une coupe pariétale de Lumbricus herculeus, cette disposition est très visible. A l’avant du gésier, cette.couche est compacte, considérable, tandis qu'à l'arrière elle se transforme en une couche de fibrilles laissant de larges intervalles entre elles et possédant de nombreux noyaux allongés.

Chez AUolobophora (Notogama) rosea et Allolobophora chlorotica, la disposition est la même, mais les muscles sont plus fins, plus allongés et plus nettement séparés que dans n'importe quelle espèce.

C'est le contraire chez Allolobophora (Notagama) fœtida et putris, où ces muscles sont gros, épais, et peu allongés.

Chez Allurus, les vaisseaux intermusculaires circulaires qui se trouvent à la limite extérieure des muscles du gésier sont énormes tandis que la couche de vaisseaux longitudinaux qui se trouve au-dessous de l’épithélium est peu considérable.

Détail important à noter: c’est qu’à l’avant du gésier ces deux systèmes de canaux communiquent par des sinus situés entre les muscles que nous venons de décrire.

Chez Allurus, le gésier est symétrique ; la couche musculaire est aussi considérable à l’avant qu’à l'arrière. Elle forme autour de l’épithélium du tube digestif une sorte de manchon régulièrement disposé.

Ces muscles circulaires sont fixés d’une part sur l’épithélium du gésier et d'autre part sur une couche de muscles longitudinaux extérieurs.

Cette couche simple chez Allurus peut se compliquer de fibres musculaires spéciales à noyaux allongés (ex : A//olophora octoedra).

- Cette partie du tube digestif peut être colorée avec succès par toute sorte de colorants simultanés, hématéime, hématoxyline, éosine, vert d’iode, safranine, mais le colorant qui nous a donné le meilleur résultat pour la coloration des noyaux de la couche musculaire longitudinale externe est le picro-carmin à solution très étendue.

Le cadre de notre travail ne nous permet pas de nous étendre sur des détails embryologiques. Nous mentionnerons seulement que c’est de cette couche musculaire longitudinale externe de l'intestin que proviennent les lames centrales des muscles circulaires

266 E. DE RIBAUCOURT. .

du gésier, par déplacement progressif des fibrilles musculaires longitudinales sur lesquelles viennent s’insérer par paires les deux moitiés de chacun des muscles circulaires du gésier.

A l'avant du gésier et au niveau du jabot ces lames forment la trame musculaire fibrillaire que nous avons décrite pour le Lumbricus herculeus.

Je terminerai la description du gésier en mentionnant qu'outre le plateau de l’épithélium, il existe, surtout chez les espèces à quatre spécialisations glandulaires de MoRREN, une matière anhyste très épaisse tapissant l’épithélium du gésier. Cette matière se colore assez bien mais on n’y aperçoit aucun élément figuré et elle me fait l'effet d’être le produit d’une sécrétion et même d’une combinaison chimique quelconque.

Elle ne se trouve que sur l’épithélium du gésier.

D'autre part, les cristaux provenant de la glande de MoRRExN sont visiblement diminués ou complètement dissous dans le gésier.

En rapprochant ces deux faits, je me demande s'il n'y aurait pas une relation directe entre cette matière contenue dans le gésier et le rôle physiologique encore inexpliqué des cristaux de MORREN.

INTESTIN (fig. 40-43) (PI. IX-XIV, fig. 55-72).

C’est la partie du tube digestif comprise entre le gésier et l’anus. L’intestin est étranglé au niveau des dissépiments et forme autant de chambres que de segments. Il va sans dire que chaque chambre communique avec sa voisine par un orifice. La segmentalion externe correspond donc à la segmentation interne du tube digestif, ce qui n'est pas le cas de l'avant.

Aspect général. — Lorsqu'on fait d’épaisses coupes frontales, on constate que la première loge de l'intestin est un peu plus considérable que les suivantes.

Sur une coupe pariétale de Notogama rosea, on voit très bien que les parties ventrales et pariélales de l'intestin sont seules étranglées par les dissépiments. Mais la partie dorsale ne l’esl pas sur une longueur de six anneaux.

A celte partie dorsale médiane interne commence le typhlosolis dont nous parlerons plus loin. Il apparaît insensiblement, com-

ANATOMIE DES LOMBRICIDES. SCT

mençant tout d’abord par une petite lame médiane impaire qui s’invagine à mesure qu'elle s'éloigne du gésier (fig. 58,59, 65, 71). À cause de cela, les loges intestinales qui avoisinent le gésier sont plus considérables que celles qui les suivent.

On remarque sur les PL.IX-XIV que l'intestin fixé a pour chaque espèce un aspect particulier que nous trouvons inulile de décrire. Nous nous bornerons à renvoyer aux PI. IX-XIV (fig. 58, 60).

L’histologie du tube digestif est constituée de la même façon que celui de l’æsophage. Cette partie du tube digestif a élé étudiée en premier lieu par CLAPARÈDE. Nous ne nous y arrêterons pas ; nous ne mentionnerons que les différences existant entre le tube digestif des genres.

D'après quelques auteurs, CLAPARÈDE en particulier, la paroi du tube digestif de Zumbricus est constituée par un épithélium cylindrique à plateau, d’une couche vasculaire, d’une couche de muscles circulaires et de vaisseaux circulaires décrits par LEerniG, de muscles longitudinaux avec de grosses lacunes vasculaires et enfin de cellules chloragogènes recouvrant la paroi intestinale. Ceci est bien en théorie; mais lorsqu'on fait des coupes à l’avant du clitellum, au niveau du clitellum et aux environs de l’anus on voit que ces différentes couches peuvent varier d'importance et parfois faire partiellement défaut.

La couche des muscles longitudinaux peut n'être représentée que par dé rares fibrilles à la partie caudale (A //olobophora chlorotica) ; mais dans ce cas il y a une seconde couche de muscles cireulaires extérieurs aux longitudinaux, de sorte que les muscles longitudinaux sont disposés entre deux couches de muscles circulaires (A/lolobophora chlorotica).

La couche des vaisseaux circulaires, considérable au niveau du clitellum, est moins considérable à la région caudale.

La couche musculaire longitudinale peut se réduire à une lame musculaire très mince ou faire complètement défaut à certaines régions de la partie caudale (ex : AZ/olobophora chlorotica).

Parfois même les deux couches musculaires longitudinale et circulaire sont si réduites qu'on ne les aperçoit presque pas; les glandes chloragogènes prennent alors à ce niveau un développement

considérable ainsi que les vaisseaux circulaires.

(Ex : Quelques parties de la région caudale d'Allurus).

268 E. DE RIBAUCOURT.

La coupe de la région caudale du tube digestif n’est pas uniforme. Chez Allurus, elle est en forme de croix de Saint-André, chez Allolobophora chlorotica, elle est aplatie latéralement. Entre ces deux dispositions existe toute une série de formes de passage (fig. 40-43).

TYPHLOSOLIS (fig. 35-39) (PL IX-X VII, fig. 55-77).

Parmi les Zumbricimorphes (1), Eudrilus, Megascolides, Photodrilus, Pontodrilus, Megascolex, Ocnerodrilus manquent de typhlosolis [E. PERRIER (9°7)] (fig. 35).

Chez les Urochæta, le typhlosolis est constitué par une simple lame verticale suspendue à la paroi dorsale du tube digestif. Il contient un vaisseau; aux trois quarts environ de l'intestin de l'animal, cette lame verticale n’exisle plus et l'intestin rectal devient cylindrique (PERRIER) (fig. 36).

Enfin, chez les Lombricides qui nous occupent, le typhlosolis est constitué par une invagination du tube digestif qui se produit le long de la ligne médiane dorsale ; elle divise la cavité intestinale en deux moitiés symétriques.

Les deux lèvres du repli ne se soudent pas entre elles mais sont réunies à leur partie supérieure par une membrane vasculaire qui sépare la cavité du typhlosolis de la cavité générale (EnMmoNp PERRIER).

Parfois, ce feuillet médian peut porter à sa partie inférieure des expansions ou même se différencier en un organe très échancré. L'examen des figures 37, 38 fera mieux comprendre ce que nous entendons par là.

Entre ces dispositions, il y a des formes de passage.

En parlant du typhlosolis de Notogama rosea, nous avons dit qu'il n'apparaissait pas brusquement mais que l’invaginalion du typhlosolis était graduelle à partir du gésier (fig. 55).

Nous ne nous arrêterons pas à la description histologique de cet appareil qui à été étudié par plusieurs auteurs (CLAPARÈDE (60,69),

(1) Nous n'avons pu nous procurer de Griodrilus; dans notre note (OO) nous nous en sommes donc rapporté aux travaux de Wespowsky (76-79) et E. Perrier (97, p. 1674) mentionnant que Griodrilus n'avait pas de typhlosolis, ce qui est inexact. D. Rosa a bien voulu nous signaler cette erreur en nous mentionnant sa note (86),

celle de Bexnaxe (87) et celle de Couuxs (88).

ANATOMIE DES LOMBRICIDES. 269

JuxG et Vocr (87), Jaquer (85), etc.), et nous nous bornerons à faire ressortir des observations nouvelles concernant l'anatomie comparée de cet organe.

L'étude comparative du typhlosolis ne peut pas se faire par des coupes frontales ou pariétales, mais par des coupes sagittales.

Chez Notogama fœtida (fig. 39), le typhlosolis est extrêmement large et très court au niveau du clitellum ; il y forme deux invaginalions, deux feuillets latéraux, maintenus à l'extrémité de la lame verlicale. Celle-ci est courte, de sorle que la partie ventrale de l'intestin n’est pas intéressée par le typhlosolis.

La membrane musculaire qui relie à la partie supérieure les deux lames du typhlosolis n’est pas continue, comme l'ont décrit les auteurs ; elle ne se trouve sondée qu'aux environs des dissépiments.

SRE PA

TRS = = Los =

Fra. 38 Fi. 39 Fra. 35, — Coupe schématique de l'intestin d'un Zumbricimorphe ; Fig. 36. —

d'Urochæta ; Fi. 37. — de Notogama fœtida ; KiG. 38.— d'Allolobophora chlorotica ; Fc. 39, — d'Homogaster Redü. À vaisseau dorsal ; B vaisseau intestinal ; C vaisseau intestinal circulaire ; T typhlosolis.

Chez Allolobophora chlorotica, le lyphlosolis est moins considérable que chez Notogama fœtida. H est trilobé (fig. 38) au Heu d'être bilobé (fig. 37) comme chez Allolobophora fœtida el multilobé chez Hormogaster Redii (fig. 39). La disposition de la membrane supra-lyphlosoliale est la même que chez Al/olobophora fœtida.

270 E. DE RIBAUCOURT.

Chez Alurus, les cellules épithéliales du typhlosolis sont plus considérables que celles de l'intestin.

Sur une coupe frontale colorée à l’hématéine et à l’éosine, on constate qu’elles sont environ cinq fois plus longues que larges.

Chez Dendrobæna octoedra, ces cellules tout en étant considérables sont moins grosses que celles d’AZlurus.

Chez Notogama fœtida, les cellules épithéliales du typhlosolis sont plus allongées encore que chez Allurus ; leur longueur peut égaler dix fois la largeur de leur partie supérieure et leurs noyaux sont petits, fusiformes (coloralion à l’hématéine). Ils le sont moins chez Notogama rosea el parfois les noyaux y sont sphériques. |

On a donné le nom d’intestin stomacal à la partie de l’intestin qui possède un: typhlosolis.

La partie postérieure qu'on a appelée intestin reclal en est. dépourvue.

L'étude comparative de l'intestin rectal nous a amené à constater que sa forme variait énormément suivant les espèces.

C'est ainsi que si l’on fait des coupes sagittales, on voit que Lumbricus herculeus a l'intestin rectal disposé en ovale.

Chez Allurus, l'intestin rectal pousse des diverticules qui sont d’abord asymétriques (fig. 42). Ces diverticules se disposent ensuite suivant une croix de Saint-André (fig. 43).

Tout à l'arrière, l'intestin rectal est retenu directement à l'épiderme des téguments par des fibrilles musculaires séparées les unes des autres par de grandes lacunes où circulent de nombreux vaisseaux et contenant des amoebocytes, phagocytes, mucocytes et autres éléments figurés.

I y a donc, à cette partie terminale de l'intestin, pauvreté de muscles circulaires ou longitudinaux ; ceux-ci sont transformés chez AUlol. fœtida en des fibrilles non orientées, et formant un feutrage allant s’insérer d’une part à l'intestin, d'autre part à : l'épiderme. Au contraire, chez Alurus, l'intestin est attaché à la paroi du corps par un système de muscles que nous ne décrirons pas, mais qui est représenté dans les figures 42, 43. |

Chez Allolobophora chlorotica (fig. 40), la coupe sagittale de l'intestin reclal postérieur est ovale; l'intestin rectal antérieur est apla. Il y a là aussi absence de typhlosolis.

ANATOMIE DES LOMBRICIDES. 271

Chez Notogama fœtida (fig. A1), la coupe sagittale de l’intestin rectal est partout ovale et très allongée. Celui-ci est attaché à la paroi du corps par un système de muscles assez différents de celui d'Allurus. Les muscles longitudinaux et circulaires de l'intestin sont présents partout, même aux derniers anneaux. A cette région, le tube digestif est attaché aux muscles longitudinaux des téguments par deux sortes de fibrilles musculaires. Les premières sont fixées à la base des muscles longitudinaux, formant une mince lame circulaire sur laquelle viennent se fixer des fibrilles secondaires, lesquelles s'insèrent elles-mêmes sur le tube digestif.

Comme on le voit, l'intestin rectal offre de sérieuses différences anatomiques dans sa forme générale et ses points d’atlache aux tégumenis. Sur les autres points, l'anatomie comparée de cette partie du tube digestif offre peu de divergences.

Il existe néanmoins certaines diflérenciations que je mentionnerai: tout d’abord AZlolobophora chlorotica à les parois intestinales rectales sillonnées de plis longitudinaux nombreux, mais peu considérables. |

Chez Allurus, ces plis sont moins nombreux mais plus accentués et forment parfois de véritables diverticules (fig. 42).

La disposition en croix de Saint-André de l'intestin rectal d'Allurus, dont j'ai parlé plus haut, est non seulement le résultat de la forme tétraédrique de la partie caudale de l’animal et de la disposition des muscles longitudinaux mais aussi celui de l’accentuation de trois ou quatre de ces diverticules.

Cette partie du tube digestif est absolument recouverte de glandes chloragogènes, d’amoebocytes, de phagocytes, etc.

De nombreux kystes s’y trouvent.

Nous reviendrons plus loin à cette étude.

Quant au sphincter anal, déjà décrit par les auteurs, nous nous bornerons à dire qu'il peut varier de forme suivant les espèces et les genres.

Le plus souvent il est vertical et ovale. Parfois il est aplati ou cylindrique. Ceci varie suivant la forme particulière de la queue.