APPAREIL CIRCULATOIRE
Cet appareil a été étudié par Yune et Vocr (87), JAQUuET (85), E. PERRIER (97) et Marco PrTzorno (99). En résumé, chez
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Lumbricus il y a cinq cœurs latéraux moniliformes à l'avant, faisant communiquer un vaisseau dorsal longitudinal et un vaisseau ventral longitudinal. De plus, il existe un vaisseau sus-nervien el un sous-nervien provenant du vaisseau dorsal. Deux branches
Fi@. 40 FiG. AA FiG. 40. — Coupe sagittale de l'instestin rectal d’'Atlolobophora chlorotica ; D intestin ; E épithelium vasculaire à sa partie inférieure H ; M muscles
d'attache de l'intestin rectal ; .
Fic. 41. — de Notogama. fœtida; M muscle d'attache de l'intestin rectal; | ’ 1 V vaisseau dorsal; K kystes. px
latérales se dirigent d'avant en arrière d’abord, puis ventralement d’arrière en avant jusque sur le pharynx ; elles ne communiquent pas avec les cœurs ; elles irriguent par leurs capillaires l’æsophage et la peau, la première paire de glande, de MorRex, les deux paires d’appendices des vésicules séminales antérieures et postérieures, le sous-nervien et le sus-nervien, puis aboutissent de nouveau au dorsal.
M. Marco PrrzoRNo décrit pour l’Hormogaster Redii sept cœurs latéraux, un vaisseau dorso-tégumentaire, un vaisseau dorsointestinal, un vaisseau ventral, un vaisseau ventral-légumentaire, ventral-intestinal, sous-nervien, des nerviens latéraux, un sousnervien tégumentaire, un vaisseau sous-dorsal et un vaisseau sous-intestinal. |
M. E. PERRIER donne en détail le dessin de la circulation du Lumbricus.
Nos recherches ont porté principalement sur ZLuwmbricus
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herculeus, Atlolobophora turgida var. minima el maæima, Allolobophora trapezoides, Notogama fœtida et nos résultats corroborent en général ceux que M. JAQuET à obtenus dans son beau travail de 1885.
FiG. 42, 43, — Coupe sagittale de l’instestin rectal d'Allurus; V vaisseau dorsal; D intestin se terminant en croix de Saint-André M, M, lames musculaires attachent l'intestin rectal à la paroi du corps ; N système nerveux ventral.
Nous n’y reviendrons pas, nous nous bornerons à mentionner quelques considérations nouvelles.
Cœurs latéraux. — Dans le genre Lumbricus il y a généralement cing cœurs latéraux. Chez les autres espèces, le nombre des cœurs latéraux varie. C’est ainsi que chez Allolobophora chlorotica il y a huit cœurs latéraux, dont un dans le muscle buccal postérieur ; chez Alolobophora turgidà (minima) 1 y en a sept ; le septième est situé à l'arrière, au niveau du onzième segment (segmentation externe); il est entouré par les masses génitales. Quant à la premiére paire de cœurs latéraux, elle est entourée par le muscle buccal. DuGës (28) mentionne chez AUol. trapezoides douze cœurs latéraux, CLAPARÈDE Cinq, JAQUET six. Les six postérieurs sont en effet seuls visibles à la dissection; mais si l’on fait des coupes macroscopiques on voit que la première paire est entourée
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par le muscle buccal qui le masque à première vue. Chez A//o/obophora octoedra le nombre est réduit à quatre; chez Notogama fœtida il y en a cinq; chez Alolobophora putris il y en a sx; chez Octalosium profugum il y en a neuf; les trois premiers sont peu considérables, les cinq autres sont très visibles et le neuvième est situé au niveau du jabot.
Vaisseau dorsal (fig. 56, 58, 67, 68). — Le vaisseau dorsal peut être rectiligne et prendre parfois dans cerlaines espèces un aspect segmentaire nettement défini. C’est ainsi que chez Allolobophora turgida var. minima, le vaisseau dorsal est presque cylindrique; mais si l'on fait des coupes frontales épaisses de Lumbricus festivus on remarquera que le vaisseau dorsal est formé à la partie postérieure au clitellum d'autant de loges qu’il y a de segments et que la partie postérieure de chaque loge est considérable tandis que la partie antérieure est conique (PI. XIII, fig. 67). La partie postérieure est fermée par une véritable valvule permettant au sang de circuler d’arrière en avant et s’opposant à ce qu'il revienne en arrière. Ces loges augmentent de dimensions à l'avant, si bien qu'arrivées au niveau du gésier elles deviennent considérables. Elles sont parfois plus grosses que les cœurs latéraux ; l’antérieure est formée par la réunion de trois loges qui n'en forment qu’une.
J'appellerai ces dilatations vasculaires des cœurs médians pour ne pas les confondre avec les dilalations latérales (cœurs latéraux). C’est surtout dans le genre Lumbricus que cette disposition anatomique existe (fig. 67).
La partie antérieure du vaisseau dorsal comprise entre l'estomac et l'œsophage est plus allongée, plus ténue. Les loges n'existent plus et le vaisseau dorsal est étranglé au niveau des dissépiments par la membrane dissépimentaire qui entoure le vaisseau à ce niveau.
3° Outre la disposition des terminaisons antérieure des vaisseaux dorsal et sus-nervien mentionnés par JAQUET chez Lumbricus la circulation de l'avant présente les particularités suivantes chez Notogama fœtida (fig. 56).
Les terminaisons extrêmes antérieures du vaisseau dorsal vont vasculariser la partie antérieure du corps jusqu’au prostomum, mais une branche secondaire s’en détache et va vasculariser les ganglions
Le
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Cérébroïdes à la partie supérieure, tandis que de fins rameaux secondaires, provenant du dorsal, vont vasculariser à la partie inférieure les ganglions cérébroïdes.
La terminaison principale du vaisseau ventral sus-nervien vascularise le lobe buccal inférieur; mais deux grosses branches secondaires latérales se dirigent à la partie supérieure et vont, elles aussi, vasculariser les ganglions cérébroïdes. Elles se dirigent ensuite à l'avant, dans le prostomum où leurs ramifications extrêmes vont se confondre avec celles de la terminaison du vaisseau dorsal dont nous avons parlé.
Le vaisseau dorsal vascularise done non seulement une partie du prostomum mais aussi la partie inférieure el supérieure des ganglions cérébroïdes; le sus-nervien vascularise à l'avant non seulement les ganglions cérébroïdes, le prostomum, mais aussi le lobe inférieur buccal (partie inférieure du premier anneau) (fig. 56).
4 Quant à la circulation des glandes de MoRREN, JAQUET (85)
dit en résumé : « Les vaisseaux intestino-tégumentaires, qui sont > en relation avec le dorsal, donnent des ramifications à l'intestin, > aux téguments et à la première paire de glandes de MORREN, au > pharynx, à l’œæsophage, aux deux paires d’appendices des > vésicules séminales antérieures et postérieures, à la base des > deux derniers cœurs, au sous et sus-nervien et enfin aboutissent au dorsal ».
Il décrit ensuite la circulation de la deuxième et troisième glande comprenant {rois vaisseaux dont : &) un petit provenant du dorsal et qui longe la glande ; b) un sinus s'étendant entre les deux glandes et dans lequel se jettent c) des branches secondaires.
Ce sont ces branches secondaires que nous avons décriles plus haut et qui vont baigner les espaces interfolliculaires des glandes IT et IIT (moyennes).
Plus loin, le même auteur dit : « À la base de l’œsophage, dans la > partie entourée par les dernières paires de glandes calcifères de > MorREN, le sang arrive en abondance dans les parois de l'intestin.
> Ii provient des réseaux recouvrant la surface de la première > glande de MORREN >.
On remarquera que cet auteur noie dernières glandes de MorkEn ce que nous appelons les premières glandes et vice versa. E. PERRIER (97) a décrit minutieusement cet appareil circulatoire
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(page 1675-1684). Mais nulle part nous n'avons trouvé des délails sur la circulation des glandes de Morren chez les autres Lombricides d'Europe. C’est ainsi que dans plusieurs espèces il existe cinq sinus transversaux circulaires et ampoulaires communiquant avec les branches secondaires interfolliculaires. Chez A7lolobophora turgida, varietas minima, il n’en existe pas; mais à leur place il y a de gros vaisseaux circulaires situés dans les glandes de MoRREN (anléro-postérieure 1V) contre la paroi extérieure on en comple cinq principaux (PI. XIT, fig. 64).
Il existe, de plus, à la partie inférieure de l’épithélium intestinal de gros vaisseaux longitudinaux en communicalion avec ceux du jabot et qu'il ne faut pas confondre avec ceux qui baignent secondairement les follicules.
La disposition est un peu analogue chez Alolobophora rosea.
Au contraire, les glandes de MoRREN d’Allurus ne possèdent que peu ou point de vaisseaux circulaires.
C'est ainsi que dans le segment des spermathèques postérieures, il y en a deux paires qui sont situées dans la paroi des glandes de MORREN.
Les espaces interfolliculaires de cette espèce sont considérables, très larges, peu nombreux, entièrement baignés par le sang des branches secondaires. Il y a absence de sinus transversaux moyens, analogues à ceux constatés chez Lumbricus. En effet, à quoi serviraient ces branches secondaires moyennes puisqu'il y a absence chez Allurus de glandes moyennes I et IT?
o° On sait que les vaisseaux sanguins ont une double paroi conjoncive (intima et adventica de LeipiG (65). Parfois il y a une troisième couche interne composée de fibrilles musculaires longitudinales et une quatrième couche externe de fibrilles circulaires (Voar et YUNG (87). Je ferai remarquer que ce n’est généralement pas le cas, car les sous-nerviens et les nerviens latéraux sont le plus souvent disposés longitudinalement dans la chaîne nerveuse ventrale et n'ont qu'une tunique de fibrilles longitudinales.
G° Les vaisseaux nerviens latéraux peuvent être très rapprochés l'un de l’autre à la partie supérieure de la chaîne ganglionnaire ventrale où placés aux parties extrêmes latérales de cette chaîne ganglionnaire; ces vaisseaux nerviens latéraux peuvent même faire défaut à la partie postérieure du corps.
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IL en est. de même du sus-nervien, mais dans tous les cas le sousintestinal subsiste sur toute la longueur du corps depuis les glandes de MORREN.
Sang (fig. 44). — Le sang des Zombricides n’a pas élé beaucoup étudié. Tout au plus a-t-on mentionné sur la paroi du vaisseau dorsal des éléments figurés, sans Les décrire du reste.
J'ai étudié le sang des ZLombricides en employant différentes méthodes de fixalion et toutes m'ont donné le même résultat.
Jai essayé de me passer de fixateur, de paraffine et de xylol el ai dure le corps de l'animal dans de l’alcoo! à 9%. Les résullats ont été les mêmes. Si on étudie Le plasma à l’état vivant, il a une teinte uniforme ; après la mort, le sang est en grande partie composé de plasma brunâtre et de plasma jaunâtre. C’est surtout au niveau des dilatations vasculaires que celté coloration en rouge brun et en jaune clair devient évidente. Si on colore avec un liquide quelconque, on constate que laction du colorant diffère aussi d'intensité suivant qu'il est en présence du plasma brun ou du plasma jaunâtre. L'hématéine colore en bleu foncé une partie du plasma et en jaune clair l’autre partie. J'en ai conclu que le plasma sanguin des Lombricides élait composé de deux liquides qui se différenciaient après la mort.
Eléments figurés. — Dans le sang fixé il y a: a) des éléments vacuolaires très nombreux et de différentes grandeurs surtout au niveau des cœurs latéraux.
Ces éléments (?) ont une forme ovoïde et sont souvent situés dans le sang du vaisseau dorsal et des cœurs latéraux.
b) Outre ces éléments vacuolaires il y a des éléments figurés, amæbiformes sans noyaux (ex. Al/olobophora rosea) surtout dans les cœurs latéraux.
c) Des éléments figurés amæbiformes à noyaux considérables situés en grappes sur la paroi interne des cœurs latéraux et du vaisseau dorsal.
Ces derniers éléments sont très communs dans les genres Lwnbricus et Notogama. Chez Notogama fœtida on remarque parfois que le plasma est composé dans les cœurs latéraux de deux couches; l’une granuleuse, l’autre aqueuse (coloration à l'hématéine).
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Mais la coloration qui donne le meilleur résultat pour les éléments figurés du sang est le carmin de Grenacher.
FiG. 44. — Coupe schématique et théorique d’un cœur latéral de Dendrobæna octoedra, fixé et coloré à l’hématoxiline et l’éosine. A, B, C, intima, adventica et fibres circulaires ; H cellules spéciales (?); D éléments figurés nucléés du sang; G éléments non nucléés; E plasma jaune; F plasma foncé brun avec éléments vacuolaires (vacuoles). na
- Dendrobæna octoedra possède deux éléments figurés dans les cœurs latéraux qui Sont les plus considérables que j'aie constatés.
Coloré au carmin de Grenacher le sang de Dendrobæna octoedra
est composé :
a) D'un plasma rouge ; |
b) D'un plasma jaune et d'éléments figurés disposés en grappes contre la paroi du vaisseau et possédant de gros noyaux.
La paroi des cœurs latéraux de cette espèce n’est en général composée que d’une membrane à fibres circulaires et à noyaux considérables. Ces noyaux sont disposés à l’intérieur de la paroi, dans la membrane elle-même, ou à l'exterieur de la paroi cardiaque.
On n’y remarque ni adventilia ni intima décrites par LerpiG, ni les fibres longitudinales décrites par Vocr et YuxG. Mais j'ajouterai que j'ai retrouvé tous ces éléments chez Lumbricus Michaelseni RiBaucourT el sur Allolobophora chlorotica.
On a dit que chez certains Lwmbricimorphes des éléments figurés pouvaient former par accumulation des sortes de valvules. Chez les Lombricides qui nous occupent ce n’est pas le cas, ces éléments cellulaires étant trop rares; mais il existe de véritables
ANATOMIE DES LOMBRICGIDHS. 279
valvules sur le parcours du vaisseau dorsal; nous les avons du reste décrites plus haut.
En résumé (fig. 44), le sang fixé des Lombricides est composé :
a) De plasma brun foncé, amorphe.
b) De plasma jaune clair, amorphe.
c) De plasma granuleux.
d) D'éléments figurès amæboïdes avec noyaux.
e) D'éléments figurés sans noyaux.
[) D'éléments vacuolaires (vacuoles ?) très considérables et peu nombreux.
g) D'éléments vacuolaires (vacuoles ?) très réduits et nombreux.
