CHAPITRE IV

Nous allons examiner dans ce chapitre les espèces pour lesquelles nos séries sont incomplètes : Rhinolophes, Vespertilion de Capaccinius, Murin, Oreillard.

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Rhinolophes

Nous avons pu réunir quelques spécimens de Rhinolophus Jerrum-equinum où Grand Fer-à-Cheval et de Rhinolophus hipposideros ou Petit Fer-à-Cheval. Malheureusement nous n'en possédons pas un nombre suffisant pour établir la courbe évolutive annuelle complète de leur tractus génital.

ROLLINAT et TROUESSART (1897) ont bien étudié la reproduction chez ces Chéiroptères ; ils se sont rendu compte que l’accouplement n’a pas lieu avant octobre, et que la fécondation s'effectue en avril. D’après ces auteurs, les organes génitaux mâles sont très développés de septembre à mai, les vésicules séminales sont volumineuses, la queue de l’épididyme renferme du sperme ; le tractus génital subit une dépression à partir de mai jusqu’en août.

ROBIN (1881) avait d’ailleurs déjà noté que chez Rhinolophus le diamètre des glandes accessoires devient à l’époque du rut cinq fois plus grand que pendant le repos (été).

Voici quels sont les renseignements que nous avons pu recueillir nous-même.

Petit Rinolophe

Fin juillet. — Si l’on examine un petit Rhinolophe à la fin du mois de juillet, on constate que les fubes séminifères sont en pleine spermatogenèse ; tous les éléments de la lignée germinative sont représentés, depuis les gonies jusqu'aux spermatozoïdes. La glande interstitielle, dont l'existence a été signalée par ROBIN (1881), est figurée à ce moment par de grosses cellules riches en cytoplasme (voir dessin n° 46); celui-ci est éosinophile et creusé de nombreuses vacuoles ; nous n'avons pas de fixation cytologique, mais il est probable que ces vacuoles représentent la trace d’une graisse labile. Le tube épididymaire est tapissé par un épithélium cylindrique élevé qui est en activité. Les glandes annexes sécrètent elles aussi. Leur disposition a été bien étudiée par A. ROBIN (1881) (voir photo. n° 7); elles comprennent des vésicules séminales,

une prostate qui entoure la portion initiale de l’urètre, une paire de glandes de Cooper ; il faut ajouter les ampoules déférentielles de Henle et la glande urétrale cordiforme de ROBIN. Dans ses notes inédites, VAN BENEDEN donne une description exacte de ces organes : le canal déférent, avant de se transformer en canal éjaculateur, traverse de part en part l’ampoule de Henle ; celle-ci est un amas de glandes tubuleuses ramifiées débouchant dans le canal déférent qui est axial. Les vésicules séminales sont également constituées par des glandes tubuleuses qui débouchent dans un canal central ; le canal se termine en cul-de-sac d’un côté, et de l’autre il se jette dans le canal éjaculateur.

La glande urétrale cordiforme de ROBIN, bien décrite par cet auteur, se trouve sous la vessie ; elle est traversée par l’urètre et présente, d’après ROBIN, la même structure que la glande de Cooper. Nous avons constaté, en effet, que cette glande cordiforme est entourée d’un feuillet musculaire comme la glande de Cooper, la lumière des acini tubulaires qui la composent est peu développée ; les cellules sont volumineuses et bourrées de granulations fuchsinophiles. Nous ne voulons d’ailleurs pas décrire en détail la structure de ces annexes. Nous mentionnerons simplement qu’elles possèdent l’aspect morphologique du fonctionnement et que les cavités glandulaires sont pleines de liquide excrété.

Octobre. — La spermatogenèse se termine seulement à cette époque. Les cellules interstitielles sont de gros éléments chargés de granulations graisseuses labiles donnant naissance à des vacuoles ; elles ressemblent à des spongiocytes (dessin n° 53). Le canal épididymaire est bien développé ; sa partie caudale est un réservoir rempli de spermatozoïdes vivants. Les annexes sont plus volumineuses qu’en juillet ; elles sont en pleine activité.

Hiver. — Les tubes séminifères sont au repos avec petites et grandes cellules ; ils n’élaborent donc pas de spermatozoïdes comme le voulaient ROLLINAT et TROUESSART. Les cellules diastématiques (dessin n° 54) sont encore volumineuses, mais elles ont changé d’aspect ; ce ne sont plus de

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véritables spongiocytes (1), les vacuoles intracytoplasmiques sont moins nombreuses et les granulations fuchsinophiles augmentent. En somme, ces cellules ressemblent aux cellules « intermédiaires » que nous avons décrites chez la Pipistrelle ou la Sérotine d'hiver. La queue de l’épididyme renferme des spermies douées de motilité ; l'épithélium épididymaire paraît être moins involué que chez la Pipistrelle ; les annexes sont aussi bien développées qu’en octobre.

Cette description nous montre que le petit Rhinolophe se comporte en général comme la Pipistrelle ou la Sérotine en été, automne, hiver. Nous ignorons son évolution au moment du réveil printanier.

Grand Rhinolophe

Nous avons eu l’occasion d'examiner quelques grands Rhinolophes (R. ferrum-equinum), et à ce sujet nous devons signaler une erreur commise dans une de nos communications préliminaires (C. R. Soc. Biologie — Déc. 1923, p. 1311). Nous avions dit que le Grand Fer-à-Cheval d’hiver n'avait pas de réserve de sperme dans l’épididyme, et que ses annexes étaient au repos ; c’est une inexactitude ; nous signalions d’ailleurs à l’Association des Anatomistes en 1924 que les animaux observés étaient peut-être des impubères. Nous en avons maintenant la certitude, car nous avons recueilli depuis quelques mâles adultes d'octobre. Or, ces mâles se comportent exactement comme le Petit Fer-à-Cheval : réserve de sperme épididymaire, annexes très développées, cellules interstitielles d’allure spongiocytaire, tubes séminifères rentrant au repos. Nos premiers grands Rhinolophes n'avaient donc pas atteint la puberté. Notre erreur est due à ce que les jeunes Chauves-Souris acquièrent les dimensions adultes en très peu de temps, et à ce que, chez les grands Rhinolophes, le nombre des mâles impubères est plus élevé que dans les autres espèces, la puberté étant sans doute plus tardive ; VAN BENEDEN a-signalé ce fait dans ses notes inédites et relève une erreur de ROBIN identique à celle que nous avons

() On trouve encore des spongiocytes.

commise. Le Grand Fer-à-Cheval adulte a donc une évolution analogue à celle du Petit Fer-à-Cheval et nous n’y reviendrons pas.

L'animal impubère d'octobre a de petits testicules perdus dans la graisse, la queue de l’épididyme est très petite et les annexes sont minuscules (voir photo.n° 8). À l’examen histologique, on trouve des tubes séminifères avec de grandes et petites cetlules ; il y a en plus, vers le centre des tubes, quelques spermatocytes, ce qui démontre l’ex stence d’une préspermatogenèse abortive chez ces impubères. La glande

Dessin inédit de Van Beneden. Testicule de Grand Rhinolophe adulie, avril. 560 diamètres.

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Dessin inédit de Van Beneden. Testicule de Grand Rhinolophe impubère, avril. 560 diamètres.

interstitielle est constituée par de très petites cellules étroitement serrées et donnant aux espaces intertubulaires l'aspect de points Ilymphoïdes comme chez la Pipistrelle impubère ; entre les noyaux se trouvent de minces travées cytoplasmiques renfermant quelques gouttelettes graisseuses ;il y a déjà une très légère activité glandulaire au niveau des annexes de ces individus.

Nous reproduisons ci-contre deux dessins inédits de VAN BENEDEN (1895), l’un (A) représente un fragment testiculaire de grand Fer-à-Cheval adulte en avril ; les tubes sont encore au repos avec grandes et petites cellules, les cellules interstitielles sont assez volumineuses. L'autre (B) est un testicule de grand Rhinolophe impubère de la même époque ; on y remarque une fragmentation nucléaire au niveau des grandes cellules (voir plus haut) et l’exiguité des éléments diastématiques.

Le peu de matériel que nous possédons sur les Rhinolophes nous permet cependant d’affirmer qu’à la fin de l’été, en automne et en hiver, ces animaux évoluent comme la Pipistrelle ou la Sérotine ; il y a une dissociation spermato-diastématique à la fin de l'automne et en hiver. L'activité spermatogénétique reprend probablement après le réveil printanier. Nous ignorons l'aspect de l’interstitielle à ce moment. D’après les auteurs qui nous ont précédé, les caractères sexuels secondaires involuent à la même époque (1).

Vespertilion de Capaccinius

Le Vespertilion de Capaccinius est une espèce méridionale ; elle nous a été envoyée du Gard avec les Minioptères. Nous en avons étudié plusieurs exemplaires capturés au début et à la fin de novembre et-en avril.

Dans les premiers jours de novembre, la spermiogenèse s'achève et les fubes séminifères rentrent au repos ; on en trouve qui contiennent des spermatides en métamorphose ; d’autres ne renferment que des spermatozoïdes ; certains ont déjà l’aspect embryonnaire avec grandes et petites cellules.

La glande interstitielle est représentée par des éléments qui ont une structure variable ; les uns sont de grosses cellules spongiocytaires dont le cytoplasme est troué de nombreuses vacuoles, traces de graisse osmiophile labile ; ces spongiocytes sont analogues à ceux qui constituent l’interstitielle des Pipistrelles d’août, des Minioptères de septembre, des Rhinolophes d’octobre. À côté de ces éléments, on en trouve d’autres moins volumineux et plus nombreux ; leur cytoplasme renferme encore quelques vacuoles, mais il s’est enrichi en enclaves fuchsinophiles ; d’autres cellules plus petites encore, possèdent autour du noyau un chondriome assez fin rem-

(9 Nous avons examiné quelques Rhinolophes euryales en Algérie. Fin novembre, le tube n’est pas encore au repos complet, l’interstitielle est spongiocytaire, les annexes sont bien développées. En mars, le tube est au repos, il y a encore de nombreux spongiocytes diastétématiques, les annexes sécrètent.

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plissant tout le cytoplasme qui ne présente plus de vacuole. Cette glande interstitielle ressemble à celle que nous avons étudiée chez la Pipistrelle hibernante (voir dessin n° 55).

L'épididyme de ces Vespertilions est bien développé ; il est entouré par un feuillet musculaire strié entre les fibres duquel s’insinuent de nombreux chromatophores. Cette intrication musculo-pigmentaire a peut-être une signification physiologique ; on peut se demander en particulier si le pigment ne représente pas ici un intermédiaire entre les ondes lumineuses et le muscle crémastérien (photosensibilité) ; il présiderait ainsi au mécanisme de la migration testiculaire suivant les saisons. La queue épididymaire est pleine de sperme, l’épithélium est assez plat au niveau de ce réservoir, comme c'est la règle, tandis que la tête et le corps sont munis à cette époque d'éléments épithéliaux très élevés, possédant une garniture de poils, un fin chondriome, et un vacuome susnucléaire très net. Les cônes efférents ont une très large lumière ; leur épithélium est constitué par des cellules cylindriques, les unes ciliées, les autres non ciliées et granuleuses. En somme, c’est un épididyme en activité glandulaire.

Les glandes annexes sont hypertrophiées à cette époque (voir photo. n° 6) ; mais si on les examine au point de vue histologique, on se rend compte qu’elles sont déjà frappées d’un début d’involution. Les acini prostatiques sont bordés par de hautes cellules dont la partie apicale est chargée de granulations sécrétoires, mais de grosses mottes d’une graisse osmiophile assez stable apparaissent dans les éléments dont l’apex se détache et tombe dans la lumière. Les vésicules séminales principales présentent de larges culs-de-sac glandulaires, remplis de liquide excrété et bordés par un épithélium élevé ; mais on voit apparaître de place en place cette même graisse de dégénérescence dans quelques cellules. Il existe aussi des vésicules accessoires aux larges tubes garnis de liquide sécrété et tapissés par un épithélium cylindrique ; celui-ci ne montre aucune trace d’involution graisseuse.

Si nous examinons maintenant ces Chauves-Souris dans les derniers jours de novembre, nous leur trouvons un tractus

génital qui manifeste des signes d’atrophie plus marqués. Les tubes séminifères sont au repos complet ; l’interstitielle se compose surtout de cellules fuchsinophiles et les vacuoles se font très rares. L'épididyme dégénère, les cônes efférents sont très rétractés ; le canal épididymaire lui aussi se rétracte, son épithélium est encore assez élevé, avec poils et vacuome, mais des signes d’involution surgissent (formation de gros grains osmiophile sou fuchsinophiles à la base des cellules et apparition d'éléments épithéliaux étroits, se colorant intensément par la fuchsine). Ce processus involutif a progressé également au niveau des annexes, des vésicules séminales principales en particulier ; la rétraction des culs-de-sac elandulaires s’accuse davantage et les mottes graisseuses se font plus nombreuses.

Cette dégénérescence de l’épididyme et des annexes paraît avoir atteint son apogée en avril ; l’épithélium épididymaire est alors très aplati ; les cellules n’ont ni poils, ni vacuome ; le liséré cytoplasmique qui entoure le noyau contient quelques fines mitochondries ; la queue de l’épididyme renferme encore du sperme. Les glandes annexes ont diminué de volume dans de notables proportions ; les vésicules séminales dont les acini sont très rétractés, à cavité très étroite, ont un épithélium bas, surchargé de grosses boules de cette graisse de dégénérescence assez stable. En avril, les tubes séminifères sont toujours au repos, et les cellules interstitielles semblent s'enrichir en vacuoles, comme elles le font chez le Minioptère à la même époque.

Cette étude sur le Vespertilion de Capaccinius est très incomplète, nous avons cependant préféré mentionner l’état du tractus génital des quelques échantillons que nous avons pu recueillir. Il semble que nous soyons en présence d’une évolution intermédiaire entre celle de la Pipistrelle et celle du Minioptère. Si l’épididyme subit un fléchissement hibernal chez la Pipistrelle, les annexes restent bien développées en général et ne sont frappées d’atrophie qu’au printemps. Chez le Minioptère, nous savons que tout le tractus génital est en involution très avancée dès novembre. Chez

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Vespertilio Capaccinii, l'atrophie, qui débute nettement en novembre, n’atteint son apogée qu'en avril. Dans les trois cas, le tube séminifèré subit sensiblement la même évolution et l’épididyme renferme toujours des spermatozoïdes. Nous savons que l'interstitielle du Minioptère est frappée d’une involution brutale en novembre ; cette glande ne subit à la même époque qu'un fléchissement chez la Pipistrelle ; il existe aussi un fléchissement préhibernal chez le Vespertilion de Capaccinius, mais il est bien difficile d'établir une différence quantitative entre ces deux fléchissements.

Murin

Le Murin est une Chauve-Souris de grande taille assez commune. ROLLINAT et TROUESSART l'ont bien étudié ; ils sont même arrivés à conserver pendant longtemps des Murins en captivité, ils leurs donnaient à manger des Blattes, des Hannetons, des Mouches, des Sauterelles. Ces animaux sont très voraces, et un seul individu peut absorber jusqu’à mille mouches en une nuit. L’accouplement a lieu vers la mi-septembre ; les spermies séjournent dans l’utérus en hiver ; la ponte ovarique et la fécondation s'effectuent à la fin du mois de mars ; la gestation dure environ cinquante jours et l'élevage des petits est terminé dans le courant d'août; ils ont alors atteint la taille de leurs parents, maïs il leur faudra deux ans environ pour être en état de se reproduire.

Les mâles adultes ont des glandes annexes très volumineuses fin septembre, signalent ROLLINAT et TROUESSART, et l’épididyme est alors gonflé de sperme ; mais le tractus génital est moins développé en octobre et en hiver. Au printemps et au début de l'été, les annexes sont beaucoup plus petites qu’en septembre.

A. ROBIN a décrit l'appareil génital de cette Chauve-souris; le testicule et l’'épididyme sont enveloppés dans une vaginale couverte de pigment noir ; il n'y a pas d’ampoule déférentielle de Henle, les vésicules séminales se divisent en deux parties inégales (comme chez la Pipistrelle); la prostate en-

toure l’urètre membraneux et il existe une paire de glandes de Cooper.

Nous avons examiné des Murins en hiver et en mai, voici les résultats de ces observations : -

Pendant l'hiver (décembre-février), les tubes séminifères sont au repos ; ils sont en général très rétractés et presque dépourvus de lumière ; on y trouve, comme chez les autres espèces, de grandes spermatogonies et des noyaux de Sertoli. La glande interstitielle est représentée par des cellules d'aspect variable, les unes sont volumineuses et renferment des granulations fuchsinophiles et des vacuoles (cellules intermédiaires), la plupart sont, au contraire, de petits éléments dont le cytoplasme est bourré de grains fuchsinophiles et ne contient plus de vacuoles ; ces petites cellules forment, après l'emploi d’une technique ordinaire, des plages interstitielles où les noyaux sont serrés les uns contre les autres. Le canal épididymaire a un épithélium au repos, il est rempli de spermatozoïdes au niveau de la queue.

Les vésicules séminales principales et accessoires sont assez volumineuses ; les culs-de-sac glandulaires qui les constituent sont larges en général et renferment des produits excrétés. La prostate ressemble beaucoup à celle du Vespertilion de Capaccinius ; les cellules qui tapissent ses acini ont une partie apicale granuleuse qui se détache et tombe dans la lumière et l’on voit apparaître à la base de ces éléments une graisse de dégénérescence. Il y donc chez le Murin hibernant une atrophie nette au niveau de l’épididyme et de la prostate, les vésicules séminales paraissent peu touchées.

A la fin du mois de mai, les Murins ont déjà des tubes en activité spermatogénétique qui renferment des spermatocytes de premier ordre à différents stades de leur évolution, depuis les figures de centrotaxis jusqu’à la diacinèse. La glande diastématique présente un aspect bien différent de celui que nous lui connaissons en hiver ; elle est constituée par de gros éléments au cytoplasme abondant, chargé de granunulations d’une graisse osmiophile labile, de sorte que l’élément ressemble nettement à un spongiocyte. C'est un aspect

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de l’interstitielle que nous avons déjà rencontré plusieurs fois au cours de notre travail : chez la Pipistrelle à partir de juin jusqu’en septembre ; chez le Minioptère d'avril à septembre ; chez les Rhinolophes d'octobre. L'épididyme est toujours au repos à cette époque, la queue renferme peu de spermatozoïdes. Les annexes sont beaucoup plus petites qu’en hiver et leur état d’involution beaucoup plus avancé; les vésicules séminales présentent des culs-de-sac rétractés, à lumière très réduite ; il en est de même pour les acini prostatiques dont les cellules ont terminé leur desquamation apicale.

Nous voyons par cette description que le Murin se rapproche beaucoup du Vespertilion de Capaccinius ; son évolution est intermédiaire et se place entre celle de la Pipistrelle et celle du Minioptère.

Nous devons mentionner ici les recherches récentes entreprises par G. PELLEGRINI (1925) sur Vespertilio murinus et publiées après nos communications préliminaires. L'auteur italien constate que le testicule du Murin augmente quinze fois de volume au moment de l’activité sexuelle qui a lieu fin septembre (spermiogenèse). Pendant la période de léthargie , PELLEGRINI décrit l’aspect embryonnaire des tubes séminifères et signale l’abondance des cellules interstitielles; ce sont alors, dit-il, des éléments polygonaux à limites bien distinctes, le cytoplasme est granuleux ; par la méthode de Ciaccio pour les lipoïdes, les espaces interstitiels ont une coloration rose orangée due aux lipoïdes d’imbibition et la cellule renferme des formes en anneau (vacuoles) et des granulations prenant le Soudan TIT.

À la fin du mois de juin, les tubes séminifères sont remplis de spermatocytes, les cellules interstitielles sont plus petites, elles présentent des grains et des vacuoles, mais il n’y a pas de lipoïdes d’imbibition dans les espaces interstitiels.

Au mois de septembre, les tubes renferment de nombreux spermatozoïdes, les cellules diastématiques sont très volumineuses, elles contiennent des grains et des vacuoles, il existe des lipoïdes d’imbibition dansles espaces interstitiels qui ont alors une coloration rose orangée intense.

PELLEGRINI ne s’est pas occupé des caractères sexuels

secondaires. Nous n'avons pas observé le stade de septembre; d’après l’auteur italien, la cellule interstitielle est alors très volumineuse et son activité glandulaire est maximum ; c'est ce que nous avons toujours noté pour les espèces dont nous possédons des exemplaires de cette époque. Nous avons vu que fin mai, la cellule interstitielle, très volumineuse, présente un état spongiocytaire; nous n’avons pas observé le stade de fin juin, mais nous nous demandons si la cellule est alors vraiment plus petite qu’en hiver, comme le décrit PELLEGRINI. La méthode de Ciaccio n’a pas permis à cet auteur de saisir la grande différence d’aspect qui existe entre les cellules d’hiver et de printemps (voir dessins n°5 51 et 52).

2 dessins inédits de VAN BENEDEN. Testicules de Murin. 560 diamètres. — A : Murin jeune, juin ; B : Murin adulte, février.

Nous présentons ici deux dessins inédits de VAN BENEDEN, l’un (A) d’un Murin nouveau-né du 22 juin 1887, l’interstitielle est formée de cellules globuleuses comme chez la Pipistrelle nouveau-née de juillet ; l’autre (B) est un testicule de Murin adulte du 9 février 1888 ; le tube est à l’état embryonnaire, l’interstitielle paraît bien développée.

Oreillard

Nous possédons seulement quelques spécimens de Plecotus aurilus ; nous représentons dans les planches un dessin (n° 47) de testicule prélevé en août ; la spermatogenèse est en pleine

258 © R. COURRIER 90 activité et les cellules interstitielles sont volumineuses. Nous donnons ce dessin pour montrer une fois de plus, contrairement à ce que disent certains auteurs, que l’interstitielle peut être bien développée au moment de l’activité spermatogénétique chez les animaux cycliques.