CHAPITRE IL

Développement de l’émail.

À. Faits.

Nous avons étudié, dans un autre chapitre, la disposition et la structure du germe de l’émail, et nous savons déjà que toute la face de cet organe qui correspond au germe de l’ivoire est tapissée par une rangée de cellules (membrane adamantine, Raschkow ; membrane émaillante, F. Cuvier), dont il nous reste à déterminer les caractères et les modifications successives qui les transforment en fibres ou prismes de l’émail.

Ces cellules ainsi réunies ont une forme prismatique qui résulte de ia pression quelles exercent l’une contre l’autre, et qui conserve cette forme dans les colonnes dont l’émail est formé. Isolées, elles sont ordinairement cylindriques ou ovoïdes allongées. Leur longueur est de 0“, 03 à 0™,05 ; leur largeur est extrêmement faible et varie de 0“,001 à 0“,003. Elles contiennent des granulations assez pâles et un noyau constant qui occupe le centre de la cellule (pl. li, fig. 2). Ce noyau est ovoïde, à contour très-net, très-foncé, et à centre finement granuleux et brillant, sans nucléole bien distinct. Son volume est considérable relativement à la masse de la cellule, et son diamètre transversal atteint quelquefois 0“,004, de sorte que sur des cellules isolées on peut voir ses bords dépasser la limite de la cellule. On rencontre également un grand nombre de noyaux libres, ce qui permet de supposer que, de même que pour ia cellule d’ivoire, le noyau préexiste à la cellule d’émail, et que celle-ci se forme autour de lui.

Si on rapproche cette description des caractères que nous avons assignés aux cellules de l’ivoire, on trouve des ressemblances apparentes. Il importe cependant de bien distinguer les deux espèces

d’éléments, et nous allons, à cet effet, résumer comparativement quelques caractère? qui serviront à les différencier. Les cellules de l’émail et celles de la dentine sont toutes prismatiques lorsqu’elles sont réunies, mais les premières sont plus longues et moins larges que les secondes ; lo noyau qui occupe le centre dans la cellule d’émail est presque constamment situé à une des extrémités dans celle de l’ivoire, et les granulations qui remplissent cette dernière sont plus pâles que celles que renferme la cellule d’émail. Enfin la glycérine dissout complètement à la longue le noyau de la cellule d’ivoire; tandis qu’elle est sans action sur le noyau de la cellule d’émail, et cette dernière semble pâlir légèrement.

forme et la disposition des cellules de l’émaii étant ainsi déterminées, leur transformation en émail est très-simple. Placées entre l’organe qui a présidé à leur formation, le germe de l’émail et la première lamelle de dentine, les premières cellule&se déposent à la surface de l’ivoire, et y adhèrent par une de leurs extrémités, tandis que l’autre reste adhérente à la masse gélatineuse: de l’organe de rémai[(l ) . Ainsi disposées perpendiculairement à la surface de l’ivoire^ (pl. 1 ,dg. 1, e), les cellules commencent à subir la ealcïâcation : elles se pressent alors l’une contre l’autre,, et leur forme devient régulièrement prismatique. Leur noyau disparaît peu à peu sous l’envahissement calcaire dont la cellule est le siège, et celle-ci présente l’aspect d’un prisme à six pans dont les arêtes sont très-nettes, très^foncées, et qui est doué d’une grande transparence et d’une extrême fragilité. A ce moment, l’émail apparaît à la surface de Tivoire, comme une couche de consistance crétacée, composée exclusivement de ces prismes encore imparfaitement durcis et le plus souvent brisés pendant la préparation (pl. il, fig. 3). Plus tard, quand l’émail est complètement formé, les prismes sont étroitement joints l’un à l’autre,

(1) C’est cette extrémité que Nasmyth (i?csie^lrcAe^, p, 104) et Hanuover (/oc. p. 830) croient pourvue d’un prolongement filiforme. Nous n’avons pas jusqu’à présent constaté cette parlicnilarité.

sans interposition d’aucune substance (pl. ii, fig. 5, a), et lorsque leur calcification est ainsi complète, il n’est plus possible de les séparer que par l’emploi des acides (1).

Telle est, en quelques mots, l’évolution des cellules de l’émail, et lorsque la première couche a subi ses transformations successives, de nouvelles couches se produisent, se superposent a la précédente, et subissent à leur tour les mêmes modifications. Il résulte de là que l’émail qui recouvre la couronne d’une dent se compose de plusieurs lamelles concentriques, représentant un nombre ë^al de rangées de cellules (2) (planche il, fig.‘ 4, a). Dans certains endroits cependant où l’émail offre une très-feible épaisseur, Tivoire ne s’est recouvert que d’une seule couche de cellules, disposition qu’on rencontre au niveau du collet des dents et des anfractuosités de la face triturante des molaires. Dans ces derniers points', ainsi que dans la eouronne des dents érodées, on constate encore des imperfections de structure, étudiées avec soin par Tomes (3). Ges imperfections sont ordinairement constituées par des amas de prismes irréguliè-

(t) Tous les auteurs ont discuté la questiou de savoir si laformatiou de l’émail précède ou non celle de rivôire: la plupart d’entre eux admettent que l’ivoire se forme le premier ; Jourdain prétend le contraire. Pour nous, nous avons constaté, avec M. Robin, que les cellules de l’ivoire passent d’abord à l’état de dentine, et que les cellules de l’émail naissent à la.sm'faee de celle-ci, à mesure que s effectue sa dentification. En un mot, c’est toujours à la surface de 1 ivoire nouvellement formé que se produisent les cellules de l’email, mais non au contact des cellules dentinaires elles-mêmes.

(2) Si l’on s’en rapporte à Hannover (foc. cit., p. 833) , une rangée unique de cellules suffirait à former toute l’épaisseur de Témail. Nous ferons remarquaque non-seulement il paraît impossible que la longueur d’une cellule d’émail mesure toute l’épaisseur de ce tissu, mais encore qu’on observe facilement, . comme nous l’avons vu dans une coupe verticale de dent (pl. ii, fig. 4, a), des lignes concentriques qui permettent de compter le nombre de lamelles dont il est formé, lamelles que nous avons considérées comme représentant chacune une couche distincte de cellules.

(3) Voy. Quart, journalofmicr. «cfoncc, janvier 1856, p. 103, et foc. «f., p. 54.

rement calcifiés et granuleux. Les prismes, mal fixés l’un à l’autre et disposés par paquets informes, laissent entre eux des espaces vides et remplis d’air qui donnent à l’émail une telle fragilité, que celui-ci se brise bientôt dans les efforts de la mastication, et laisse ainsi Tivoire à découvert. Parfois même l’émail peut avoir subi un arrêt de développement, et manquer complètement sur certains points de la couronne ; il en résulte alors des sillons, des fissures, des trous, qui sont autant de causes prédisposantes de la carie dentaire.

Lorsque l’évolution des cellules d’émail est achevée, et que ce tissu est complètement développé, la partie gélatineuse du germe de l’émail s’atrophie progressivement et disparaît; mais, avant que ce phénomène soit complet, une partie de la matière amorphe de l’organe semble se condenser à la surface extérieure de l’émail, sous forme d’une mince.pellicule amorphe, que nous retrouverons plus tard dans la structure de ce tissu , et qui a reçu de Kolliker le nom de cuticule de l’émail. Quant à la prétendue membrane qui séparerait l’ivoire de l’émail, et que Cuvier crut avoir découverte, aucune observalion n’est venue en démontrer l’existence.

Comme on le voit, d’après ce qui précède, l’émail obéit à la même ldi de formation que l’ivoire, a savoir : la création et les transformations successives de cellules, différentes pour les deux tissus, mais soumises à des phases d’évolution correspondantes.

B. Historique.

Les auteurs anciens sont muets sur le mode de développement de l’émail. Pour eux, la dent tout entière était un produit d’ossification, et l’émail une lame osseuse ne différant de l’ivoire que par une densité plus grande. Cette explication prévalut jusqu’à l’origine de la doctrine de la sécrétion ; mais, dès ce moment, le développement • de l’émail fut soumis à l’influence des doctrines que subit le développement de l’ivoire. Nous n’avons pas l’intention de passer en revue et de discuter longuement les opinions qui se sont élevées sur ce sujet ; nous nous bornerons à exposer brièvement les différentes

phases par lesquelles cette question a passé depuis Rau jusqu’à nos jours.

Hérissant (1), qui paraît être en France le premier représentant des idées de Rau, crut découvrir en 1754 que la membrane interne du follicule renfermait un nombre considérable de vésicules glandulaires, chargées de sécréter un liquide particulier, qui, se déposant sur les couches d’ivoire formées, se durcirait peu à peu et constituerait l’émail. Plus iard G. Cuvier reprit les observations de Hérissant, et fut bientôt forcé de reconnaître l’absence complète des prétendues glandes de la liiembrane interne ; néanmoins il persiste à attribuer à celle-ci là sécrétion de rémaii.

« Quand on ouvre, dit-il (2), la capsulé d’une |eune dent, on trouve les petites molécules du futur émail encore très-légèrement adhérentes à cette capsule et s'en détachant aisément. L’émail est

donc déposé sur la tunique du bulbe dentaire par les productions de la lame interne de la capsule y et il là comprime tellement contre la substance interne, dite osseuse (l’ivoire), qu’elle sépare de lui, que bientôt cette tunique de^uent imperceptible dans la partie durcie de la dent, ou du moins qu’elle n’apparaît que sur la coupe comme une ligne grisâtre, très-fine, qui sépare l’émail de k substance osseuse.»

Il est vraisemblable d’àdmettre, d’après cettè description, que Cuvier a reconnu l’existence de la membrane adamantine, que F. Cuvier, son frère, a décrite le premier sous le nom de membrane émaillante{^) ; mais, au lieudereconnaître qu’elle forme directement l’émail, il lui a attribué le rôle d,e recevoir simplement à sa surface les éléments de cette substance et de s’atrophier ensuite. Quoi qu il

(1) Becherches sur la formation de l’émail des dents {Mémoires de V Acad. roy. des

sciences, 1754).

(2) ’ Ossements fossiles,, t. I, p. 512, 4® édit.

(3) Dents des mammifères, p. 23.

1857. — Magitot.

en soit, l’opinion de Cuvier a persisté jusqu’à nos jours.,Geoffroy Saint-Hilaire, E. Rousseau, Bourdet, Delabarre, MM. Duvernoy et Oudet, l’ont adoptée ; mais MM. Serres et Dujardin penchent vers l’opinion allemande, et considèrent l’émail comme une transformation de la membrane émaillante, dont les cellules se rempliraient de matières calcaires, et ils ajoutent, avec Retzius et Nasmyth, que ces cellules sont analogues à celles de l’épiderme.

En Allemagne, grâce à l’intervention déjà ancienne du microscope , la question du développement de l’émail a été sérieusement étudiée. Schwann (1), après d’autres auteurs, chercha à préciser la nature de ce phénomène et détermina le premier nettement là structure de la membrane adamantine, formée de cellules spéciales que la calcification transforme en prismes de l’émail. Quelques dissidences s’élevèrent cependant sur la nature exacte de ces cellules. C’est ainsi que Muller et Raschkow les considèrent comme des fibres, interprétation que ce dernier avait donnée déjà aux cellules de l’ivoire ; Retzius, imité par NaSmyth en Angleterre, les regarda comme des petites poches membraneuses. Mais le plus grand nombre des auteurs se rangèrent à l’opinion de Schvrann. Plus récemment enfin, Rolliker et Lent (2) ont émis une nouvelle théorie de la formation de l’émail ; selon ces auteurs, cette substance se formant audessous de la membrane d’enveloppe de la pulpe, l’organe de l’émail reste complètement étranger à ce phénomène, et alors, par un prompt retour aux idées anciennes, ils avancent deux hypothèses:

1° Les fibres de l’émail résultent d’une sécrétion de la membrane adamantine, sécrétion qui traverserait la membrane préformalive à l’état liquide pour se solidifier ensuite (Lent) ;

2® Les fibres de l’émail naissent de l’ivoire et résultent d’un plasma exsudé à traversées canalicules (KoHiker).

(1) Mikroskopische Vntersuchungen, tab. iii, fig. 4.

(2) V. Kolliker, loc. cit., p, 432.

Kblliker a bien compris la faiblesse extrême de ces deux' explications; car, apres avoir rejeté la première, il discute longuement les probabilités de la seconde, et termine enfin par confesser l’impuissance de la science sur ce point.

Nous objecterons à la première interprétation , qu’un plasma exsudé à travers une membrane ne saurait suffire à expliquer la formation si nette et la disposition si régulière des colonnes de l’émail, et nous répondrons à la seconde quelle suppose nécessairement à l’organe de l’émail, dont la disposition et la nature sont parfaitement réconnus aujourd’hui, un rôle d’inaction et d’inutilité qu’on ne saurait admettre. D’ailleurs, comme l’avoue Kblliker lui-même, les rapports anatomiques entre l’organe de l’émail et la jeune dent, l’identité de disposition et de dimensions entre les cellules de l’un et les prismes de l’autre; la disparition progressive de l’organe adamantin, coïncidant avec le développement de l’émail, sont des signes qui révèlent entre ces deux parties les liens les plus infimes. Si à ces considérations nous ajoutons les résultats donnés par l’observation et consignés plus haut dans ce chapitre, il ne reslera plus de doute que l’organe de l’émail soit le seul chargé de la production de ce tissu.

Un anatomiste danois, Hannover, dont le travail a déjà obtenu en Europe un certain retentissemént, et dont nous avons examiné les opiniorfs relatives au développement de i’ivoire, admet (1) que le germe de l’émail n’cst constitué que par la membrane adamantine, dont les cellules se calcifient, et il considère la partie gélatineuse de cet organe comme le germe du cément; ajoutant qu’une memhrane particulière {membrana iïitermedia) sépare ces deux parties. Nous répondrons -à cette théorie qu’outre qu’il existe entre les cellules de l’émail et la masse gélatineuse un contact immédiat, sans aucune interposition membraneuse, il faut bien remarquer que le

(1) Loc. cit., p. SI8.

cément n’occupant chez l’homme que le pourtour des racines de la dent, on ne saurait attribuer sa formation à un organe qui n’entoure que la couronne, et qui disparaît au moment où s’achève le développement de l’émail, alors que le cément commence à se former.

En Angleterre, où l’influence des idées de Hunter à considérablement diminué aujourd’hui, on a rejeté la théorie de l’illustre physiologiste, qui voulait que l’émail ne fût autre chose que le sédiment d’un liquide interposé entre !a dent et la capsule, la membrane capsulaire ou tout autre organe ne participant en rien à ce phénomène (1). Le professeur Owen, en 1841 (2), a déterminé bien nettement la nature de l’organe de l’émail, dans lequel il distingue la membrane adamantine ou les cellules et la pulpe aclinencliymateiise, dont il a étudié la structure et qu’il croit dépourvue de vaisseaux. Cette pulpe ou partie gélatineuse de l’organe de l’émail a été observée également par Todd et Bowman (3). Ces derniers ont même décrit et figuré la disposition des noyaux , d’où partent en rayonnant des . fibres courtes, transparentes, et fréquemment anastomosées entre elles. Ils donnent à ce tissu le nom de tissu aérolaire étoilé ; rndiis, tout en établissant avec raison une distinction très-nette entre les cellules de la membrane adamantine et la pulpe qui la supporte, ils ne s’expliquent pas le rôle de celle-ci, dont ils ont cependant très-bien constaté la résorption consécutive à la formation de l’émail, et dont nous savons qu’on peut retrouvée des fragments adhérents à la capsule, où ils ont été pris par Goodsir pour des villosités vasculaires de cette dernière.

Plus récemment Huxley (4), dominé, ainsi que Kôlliker, par l’existence permanente de Xa membram præformatim, ét admettant

(1) Histoire naturelle des dents, p. 66.

(2) OJoniography, Introduclion, p. 57.

(3) Phjsiological anatomy, t. II, p. 175.

4 ; Quart, journal of micr. science, avril 1853.

que toutes les substances dentaires se forment au-dessous d’elle refuse d’admettre, dans le développement de l’émail, l’intervention de l’organe de l’émail, qu’il considère comme l’épithélium de la capsule, et considère cette substance comme déposée, molécule à molécule, entre l’ivoire et la membrana præformativa qui le recouvre.

Enfin Tomes, dans un travail plus récent (1), a donné à ce problème une nouvelle direction. Battant en brèche les idées de Huxley et de.Lent, il nie l’intervention de la membrana prœfor-’ matïva dans le développement de l’émail, qui serait lê résultat de la transformation des cellules de la membrane adamantine. Il croit que les membranes isolées par les auteurs à la surface de l’émail en voie de développement (cuticule de l’émail), sous l’influence des acides, ne sont autres que l’émail lui-même décalcifié et merabraniforme, et il appuie cette assertion sur l’expérience suivante :

Ayant préparé üne tranche mince d’émail dans une coupe longitudinale d’une incisive de rat, et ayant soumis pendant quelque temps cette préparation à l’action de l’acide chlorhydrique étendu d’eau (Yj 2 ), il la place sur le champ du microscope, et constate alors que des fragments de membrane s’étaient soulevés de tous les points de la coupe non-seulement de la surface triturante de l’émail, mais encore des faces résultant des frottements opérés pour user la préparation ; ces membranes étaient parfaitement claires et transparantes, présentant, en un mot, tous les caractères assignés à la membrana præformativa. Il parut dès lor-s évident que c était l’émail lui-même, privé de ses sels calcaires, qui formait les lambeaux membraneux signalés par les auteurs; car on ne pouvait admettre dans ce cas la présence de membranes isolables dans l’épaisseur même de l’émail.

Tel est l’état de la science sur le mode de développement de

(1) On lhe development of the enamel{Quart, journ-il of micr. science,&Wi\ I856}

l’émail, problème moins difficile peut-être, mais non moins étudié que le développement de rivoire. Aucune théorie positive, aucune observation nettement, précisée ne rallient encore sur ce point la majorité des auteurs, qui semblent dominés presque tous par des influences doctrinales^ En France, c’est le prestige des idées de Cuvier qui règne dans nos écoles et retarde si longtemps nos progrès dans la question qui nous occupe, tandis qu’en Allemagne et æn • Angleterre la nécessité supposée d’admettre rintervention de membranes spéciales dans le développement de la dent senible influencer constamment les efforts que tentent les anatomistes pour résoudre les différentes quesiious de rodontogénie.

Quant à notre opinion personnelle, éfle a été exposée dans la première partie de ce chapitre. Nous nous bornerons sedlement à faire remarquer qu’on ne saurait admettre réx|ilication de Tomes au sujet de la cuticule, de l’émail ; car, ainsi que nous le verrons dans la description de la structure des dents, la cüticuk existe réellement et ne peut être considérée comme l’émail décalcifié, car on la voit, sous raction des acides, se détacher de la surface de l’émail bien avant que cette aelion ait pu donner au tissu Tapparence mernbraneuse. Quant à son origine, nous avons dit plus haut quelle était notre manière de voir.