OREOMVNXOIDEAE J. F. Ler
5 1. — Genre Pferocarya Kunth.
A. — Morphologie statique.
Appareil reproducteur.
Les chatons femelles solitaires, pendants, terminaux (sauf exception) portent généralement un grand nombre de fleurs. Chez P. Paiiurus Batalin (sec. Cgcloptera Franchet) cependant ce nombre reste assez limité.
Les chatons mâles sont le plus souvent solitaires (chez P. Paliurus ils se groupent par 2-5). Chez P. rhoifolia Sieb. et Zucc. (sect. Plalgptera Nagel emended) les bourgeons <? sont protégés pendant l’hiver par deux grandes écailles valvaires très caduques, se développent à la base des pousses nouvelles. Ils portent des bractées basales. Chez P. fraxinifolia (Lani.) Spach. et P. stenoptera DC (sect. Diptera Henry emended) : bourgeons nus, chatons insérés sur un court pédoncule âgé .d’un an à l’aisselle de cicatrices foliaires. On observe parfois chez diverses espèces du genre un chaton t? à l’aisselle de la feuille inférieure d’une pousse.
Fleurs femelles : Elles présentent souvent une structure typique de la famille : 1 B + 2b 4- 4S + 2C. Mais là encore une grande variation se manifeste. Chez P. fraxinifolia les bourgeons femelles passent l’hiver protégés par le pétiole des plus récentes feuilles formées, la dernière étant réduite à une écaille. Seules les bractéoles, non la bractée, sont accrescentes et forment les ailes bien connues du fruit. La distinction entre bractée et bractéoles est très nette.
Deux carpelles à orientation variable, mais à stigmates toujours valvaires. Ce sont des stigmates du type Jugions : deux bras allongés couverts de papilles du côté intérieur.
Fleurs mâles : Le uomhre de pièces de l’involucre et du calice est fort variable, souvent inférieur à 7. On compte fréquemment 9-15 étamines, parfois 25-30 ou beaucoup moins (5-7). Chez P. fraxinifolia la fleur mâle est une spatule terminée par une bractée et portant sur ses bords 4-5 lobes, latéraux et antérieur, jamais de lobe postérieur.
On a généralement rapproché, dans la classification, Pterocarya de Juglans.
(t) Fruits généralement ailés, et de taille relativement réduite, dépourvus de brou, toujours à bractée hypogyne, à cloisons souvent nombreuses ou pourvues d excroissances, ou parfois simples ; cloisons des éléments de vaisseau de type scalariforme, ou a perforation unique ( Pterocarya , Platycarga ),
Source : MNHN t Paris
ÉTUDE SUR LES JUGI.ANDACEAE. 87
Fruit adulte.
Chez P. fraxinifolia le fruit dont les dimensions en largeur et en longueur sont respectivement de l’ordre de 0,5 et 1 cm présente une bractée très réduite, tôt avortée, et deux bractéoles soudées au fruit et entre elles jusqu’aux deux tiers de la hauteur de celui-ci, du côté postérieur (adaxial). Ces bractéoles entourent complètement le fruit et s’évasent en une aile rétrécie dans le plan médian, aile à nervation plus ou moins dichotome (fig. 50, C).
Fig. 50. — Pterocarya fraxinifolia (Lam.) Spach. Sections schématiques longitudinales de fruits : A, dans le plan suturai ; B, dans le plan de la cloison primaire. Le fruit a atteint sa taille adulte, la coque est sclérifiée. L'ovule en voie de croissance montre un jeune tégument en forme de bouteille, vascularisé seulement à la base, et se prolongeant en un tube micropylaire important. La loge en tant qu’espace vide occupe peu de place dn fait du développement considérable du tissu de remplissage. .Noter l'existence des cordons placentaires dans le plan de la cloison primaire bien au-delà de l’insertion ovulaire ; t, tégument ovulaire ; p, parenchyme de remplissage ; Q, G* cloisons primaire et secondaire ; op, cordon placentaire ; 1, lacune loculalre.
C, fruit de la même espèce, vu du côté antérieur. Remarquer la bractée très réduite (Br), les bractéoles (b) très développées.
Au sommet on voit parfaitement les quatre lobes du calice et les deux stigmates. Ceux-ci peuvent être médians ou transverses ou obliques. Si l’on décape le fruit de toute la partie charnue externe, la coque apparaît comme profondément bosselée-côtelée, avec un plan suturai nettement marqué (par un aplatissement de la partie située au-dessus du niveau des ailes). Stigmates valvaires, inarcescents.
A l’intérieur deux cloisons dont une secondaire atteignant le mi-
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lieu du fruit. Le caractère le plus frappant dans un jeune fruit c’est l’existence d’un abondant parenchyme de remplissage (fig. 50 ) m,; occupe la plus grande partie de la cavité ovarienne. Une section loi tudinale suivant le plan suturai montre la naissance des cordons X centaires, selon le mode connu.
Dans le plan intercarpellaire les cordons placentaires montent très haut, presque jusqu’à la périphérie de la coque. Mais les faisceaux se rendant à l’ovule se détachent des cordons vers le niveau d’insertion ovulaire. Dans ce plan le parenchyme de remplissage s’observe seulement suivant une étroite bande (fig. 50, B). Les deux plans montrent que la stèle funiculaire une fois constituée doit traverser cette bande de parenchyme avant d’atteindre le tégument (PI. X, 28). Au cours du développement de la graine le parenchyme sera pressé contre les parois de la coque et la cavité ovarienne sera complètement occupée par l’embryon. Là, comme chez Jugions, comme chez Cargo et Ajuiq. m ocarga, l’embryon n’est encore qu’une partie infime alors que le fruit atteint sa taille adulte.
Après la fécondation, le tégument croît en hauteur sous forme d’un tube m icropglaire prolongé.
P. stenoptera (comme P. tonkinensis ) se distingue de l’espèce précédente par quelques caractères tenant à la forme des ailes ou de la coque : ailes plus étroites et plus longues, coque plus ovée, à côtes bien marquées, deux cloisons. Retenons surtout qu’ici les cordons placentaires s’étendent rarement au-dessus du niveau d’insertion ovulaire, et l’ovule paraît presque vasculaireinent subterminal. Caractère important : présence de très belles lacunes (fig. 51) dont la formation et la structure seront étudiées plus loin (cf. p. 94-95).
Avec P. paliurus (sect Cgcloptera) les choses changent sensiblement : toujours une bractée non accrescente, mais les hractéoles for ment une immense aile en collerette horizontale, à contour circulaire (fig. 52, 53, 54). Plus de cloison secondaire. Un parenchyme de rem • plissage du même type que chez P. fraxinifolia remplit une bonne partie de la cavité ovarienne (1). Non seulement dans ce fruit il n’y a pas de cloison secondaire, mais la cloison primaire elle-même n'est représentée que par sa moitié supérieure â partir du niveau d’insertion ovulaire, cette dernière étant donc basale apparemment. Mais l’extension des cordons placentaires au-delà de ce niveau, de part et d’autre de la fenêtre septale, est considérable : les faisceaux qui arrivent â l’ovule sont récurrents sur une grande distance.
Dans certaines formes (fig. 54) le parenchyme de remplissage poursuit rapidement sa différenciation et se sclérifie avant le développement de l’ovule : les loges sont alors presque complètement bouchées par ce tissu durci et l’ovule est alors surélevé. Nous avons noté
(1) Dans le finit mûr, par suite de la compression due au développement de la graine, le parenchyme apparaît sons forme d’une mince pellicule tapissant les parois de la cavité ovarienne.
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que chez beaucoup d’exemplaires de cette forme cinq sépales sont présents (1).
Quelques variantes essentielles se rencontrent encore dans la sec¬
tion Plalyptera. Chez P. Delaimyi, par exemple la coque dont la forme rappelle celle de P. fraxinifolia présente une nette ébauche de cloison
(1) Specimen Dr Aug. Henry n“ 6598, 1889, Hupeh (Chine) (Herb. Muséum Paris).
Mémoires du Muséum. — Botanique, I. VI. 7
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secondaire, mais surtout une excroissance septale tabulaire à bords relevés (fig. 55). Au cours du développement le tégument s’étale 5ur cette table au niveau d’insertion ovulaire, puis s’accroît en descendant dans les parties inférieures de la loge. Ici, du fait que la cloison primaire est réduite à sa partie supérieure, cette excroissance tabulaire se trouve située à la base. L’existeuce de cette excroissance, inconnue dans les genres précédemment étudiés, prend une valeur spéciale sur laquelle il nous faudra revenir.
D’autre part, grande extension apicale des cordons placentaires : parenchyme de remplissage habituel ; coque à côtes.
Anatomie et Histologie de la fleur femelle.
Une coupe transversale (1) à l’extrême base d’une fleur S de P. fraxinifolia vers l’époque de la fécondation (2) montre une stèle discontinue comprenant une quinzaine de faisceaux. Très site, en s’élevant, on parvient au niveau de la bractée ; la trace en est unilacunaire et unifasciculée (PI. XII, 30). On observe un étirement delà fleur du côté antérieur, puis l’isolement de la bractée. Deux cornes antérieures, relevant des bracléoles, se dessinent surplombant la bractée frontale.
Plus haut des changements importants se manifestent : c’est d’abord un accroissement notable du diamètre en même temps qu’une réduction de l’étirement précédemment signalé (PI. XII, 31). Dans le plan que nous verrons être celui de la cloison secondaire, on constate que des faisceaux se détachent de la stèle et gagnent le centre. Là ils se répartissent en deux ensembles complexes qui ne sont autres que les deux cordons placentaires. Dans les fleurs étudiées nous n’avons pas vu, à ce niveau, en dehors du plan de la cloison secondaire, de connexions basales entre cordons placentaires et faisceaux périphériques ; donc, pas de faisceaux «accessoires», pas de symétrie radiaire : chaque cordon est essentiellement constitué d’un double apport, ce qui fait que les deux cordons représentent théoriquement quatre faisceaux, ijuant â leur disposition, elle est comparable à celle que nous avons vue chez Jttglans. Les deux cordons, nettement distincts, se trouvent dans le plan de la cloison primaire et présentent de belles trachées du côté de l’axe. On note cependant une certaine confusion dans l’orientation.
Immédiatement au-dessus du niveau précédent, à environ 50 & des différenciations tissulaires interviennent. Du point de vue vasculaire, on note : un anneau externe abondamment constitué de faisceaux distincts et un système axial ou subaxial formé des deux cordons complexes. Du point de vue tissulaire : à l’intérieur de l’anneau de faisceaux un vaste territoire histologiquement distinct du tissu externe,
£ otr ?.. étu . dc -P ar con P cs sériées, procède de bas en haut. (2) Cueillie le 25 mai 1951.
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notamment par la coloration et quelque peu aussi par la taille ou la forme des cellules (PI. XIII, 32).
C’est à partir de ce tissu que se constituent les cloisons et les parois de la noix. Une stratification de couches cellulaires, s’ohserve nettement dans le plan de la cloison primaire, mais aussi dans les parois, heaucoup moins dans la cloison secondaire. On peut compter une épaisseur de la cloison primaire de 15-20 couches. Nos deux cloisons, à ce niveau fort épaisses, la secondaire plus encore que la primaire, délimitent ainsi quatre aires spéciales représentant la loge quadripartite. Les parois ovariennes ont elles aussi une helle épaisseur.
Ces quatre aires se distinguent, histologiquement, fort nettement. Elles sont occupées par un tissu non stratifié, un parenchyme de remplissage, a) limité du côté de la paroi et sur une courte distance du côté de la cloison primaire, par une assise de cellules relativement petites, rectangulaires ou cubiques, intensément colorables, renfermant un énorme noyau ; assise parfaitement méristèmatique, sorte de « protoderme ». (PI. XVII, 40) élargissant directement la cloison secondaire sur toute sa longueur, et une partie de la cloison primaire qui est très courte (car ces aires loculaires sont étroites dans le plan antéro-postérieur, allongées dans le plan latéral). On ohserve dans chacune de ces aires, aux extrémités de l’assise limitante deux aires d’activité méristèmatique dont le caractère înéristématique s’irradie en décroissant au travers du parenchyme de remplissage (PI. XVU, 40). Dès ce niveau on est porté à croire que l’assise limitante appartient aux parois ovariennes qu’elle limite intérieurement. Cette vue s’appuie sur le fait qu’à ce niveau la sériation et la forme des cellules protodermiqnes contrastent peu avec les cellules pariétales stratifiées et rectangulaires, beaucoup avec les cellules de remplissage plus ou moins distendues, désordonnées et informes - signe avant-coureur d’une désintégration prochaine. Mais l’ahscnce d’une fissure marquée entre les deux tissus empêche de se prononcer catégoriquement. D’autre part, il y a continuité entre l’assise limitante et les aires méristéinatiques distales (PI. XIII, 32 ; PI. XVII, 40) lesquelles sont responsables d’une certaine prolifération du parenchyme de remplissage occupant la loge. On voit déjà comment le vide loculaire pourrait prendre place par rupture, par écartement des tissus suivant l’assise limitante : procédé schizogène.
Dans le plan de la cloison secondaire, contigus extérieurement à la paroi ovarienne, montent les deux faisceaux suturaux plus ou moins doubles, ou triples, en tout cas apparemment complexes.
De ce qui vient d’être dit se dégagent déjà plusieurs traits :
1) La trace de la hractée est unilacunaire et unfasciculée (parfois bifasciculée avec possibilité de ramifications).
2) Les faisceaux suturaux (dorsaux) semhlent complexes.
3) Parois ovariennes et cloisons sont de nature homogène.
4) Les deux cordons placentaires se forment à partir des faisceaux suturaux, dans le plan de la cloison secondaire. Chacun de ces cordons est douhle, empruntant un demi-faisceau à chaque carpelle.
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5) Les loges sont occupées par un tissu de remplissage et ne ptf. sentent aucun espace vide.
6) 11 existe toute une organisation méristématique qui concourt à l’édification intérieure de l’ovaire.
A environ 160 i* au-dessus du niveau oii nous nous sommes arrêté, les quatre aires loculaires sont soudées en deux aires (PL XI11, 33), £ cloison secondaire s’estompe, puis disparaît. Dans la fleur étudiée les faisceaux placentaires se terminent en faisceaux ovulaires, en se fusionnant axialement, mais une partie du faisceau placentaire de droite continue sa route verticalement dans la paroi primaire, sur une assez grande distance (PI. Xlll, 33, fp 1 ). Les faisceaux placentaires devenus, pour majeure partie, ovulaires, tournent leurs trachées l’un vers l’autre. Nous sommes près du niveau d’insertion ovulaire.
La loge est maintenant bipartite et occupée, non plus par quatre, mais par deux masses de parenchyme. Les aires méristêmatiques dorsales ont fusionné par deux au-dessus de la cloison secondaire. Les aires méristématiques contiguës à la cloison primaire vont s’effacer. Enfin les deux masses de parenchyme elles-mêmes vont se rejoindre au-dessus de la paroi primaire : c’est le niveau des bords libres de cette cloison, niveau de la fenêtre septale.
Il est pratiquement impossible, maintenant, de savoir si l’assise limitante fait partie de la paroi ou du parenchyme intraovarien. Cela se présente maintenant sous la forme d’une couche plurisériée où des divisions périclines et anticlines s’observent. C’est que nous approchons de l’ovule el le parenchyme est encore très méristématique, et se fond en quelque sorte, progressivement, vers les assises limitantes en en atténuant les limites. Ces assises sont interrompues au-dessus de la cloison primaire. Au niveau des sutures, line aire fortement méristématique, et assez importante, est en rapport avec les sutures, les assises limitantes et le tissu — ici, donc, méristématique — de remplissage.
Un peu plus haut (PI. XIV, 34) une aire intensément colorable, à caractère franchement méristématique, entourant une stèle axiale, maintenant bien constituée, se délimite au sein même du tissu de remplissage, non à la périphérie de celui-ci. C’est le niveau du funicule : une stèle complètement immergée au sein d’un parenchyme encore très méristématique, dans un ovaire devenu uniloculaire. De part et d’autre, subsistent en dehors du funicule des portions de parenchyme semblant liées du côté externe aux tissus environnants, mais cependant morphologiquement différents. On observe comme une ébauche de segmentation en quatre secteurs parenchymateux qui seraient disposés dans les plans suturai et septal. Mais un peu plus haut cette segmentation disparaît, l’ovaire étant alors tapissé d’une épaisse couche continue de parenchyme. 11 semble que l’on doive interpréter les deux parties situées dans le plan suturai comme homologues des cornes parenchymateuses observées chez Juglans, les autres parties représentant du parenchyme de bordure. Bien entendu les sutures (s) ne s’observent que dans la partie pariétale de l’ovaire, non dans le parenchyme de remplissage.
Une section de la fleur aux 2/3 de la hauteur de l’ovule (PI. XIV, 35 ) montre le nucelle entouré d’un tégument d’environ sept cellules d’épaisseur ; étroitement inclus dans un manchon de parenchyme, d’une épaisseur sensiblement identique, mais ne comportant que trois à quatre couches de grandes cellules.
Plus haut encore, fait à retenir, le tégument est bilobé, les deux lobes étant dans le plan suturai (PI, XV, 36).
Un peu plus haut (PI. XV, 37) le parenchyme stratifié de la paroi entoure un parenchyme de remplissage creusé en son centre d’une Incane. A mesure que les coupes sont pratiquées plus haut cette cavité, et aussi le parenchyme lui-même se réduisent.
Beaucoup plus haut (â environ 500 fi) toute cavité a disparu (PI. XVI, 38). C’est maintenant le parenchyme qui occupe le centre de la fleur : le parenchyme de remplissage a fait place au parenchyme stylaire qui le continue sans changement morphologique appréciable, sc distinguant toujours des tissus environnants. Une ligne médiane disposée dans le plan suturai et bordée de part et d’antre de cellules aplaties préfigure la future ouverture du canal stylaire. Douze faisceaux externes, quatre fois trois, représentent la vascularisation des quatre sépales. La trace sépalaire est essentiellement trilacunaire, mais des ramifications se produisent [en cours de route (PI. XV, 37) nous avons quitté le niveau des hractéoles dont les faisceaux sont soudés aux sépalaires sur une grande distance]. Les faisceaux snturaux sont disposés en croissants accusés, seulement légèrement ouverts vers l’intérieur.
Puis, c’est bientôt l’isolement des lohes sépalaires trifasciculés tPl. XVI, 39). Le canal stylaire s’ouvre suivant la fente suturale. Plus haut encore les sépales sont isolés, le canal largement creusé montre que le parenchyme se développe en papilles stigmatiques. Enfin les stigmates se séparent emportant chacun son faisceau médian (suturai) et ses papilles stigmatiques intérieures.
Une coupe longitudinale dans le plan suturai (PI. X, 28) montre la répartition des tissus, notamment la disposition et l’importance du parenchyme de remplissage. On y voit bien le trajet de la stèle funiculaire au sein de ce parenchyme. Le grand développement du parenchyme de remplissage rencontré chez les jeunes fruits est vu ici avec précision. Pour peu que le durcissement qui transforme la paroi ovarienne en coque s’étende quelque peu au parenchyme avant que l’ovule n’ait atteint sa pleine taille nous ohtenons un type â cavité bouchée tel que celui observé chez P. Paliurus (fig. 54). Habituellement l’ovule doit atteindre sa pleine taille et presser contre la coque le parenchyme de remplissage avant que cclui-ci ne commence à durcir.
Les principaux traits structuraux mis en évidence chez P. fraxinifolia valent généralement pour les autres espèces du genre. Mais certaines différences importantes peuvent se manifester. C’est ainsi que chez P. stenoptera, autre espèce de la même section que P. fraxinifolia et cultivée aussi au Jardin des Plantes de Paris, la formation de lacunes modifie sensiblement l’aspect de la fleur en section transver-
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sale (fig. 56, 57). Rien n’est fondamentalement changé du point de vue de l’anatomie vasculaire, ni du point de vue des symétries. Mais très rapidement dès que les cordons placentaires centraux sont bien en
fig. 56 et 57
Fig. 56 et 57. - l'terocarya stcnoptera DC„ 56, section transversale dans une fleiu* à un niveau inferieur à l’insertion ovulaire ; les deux cordons placentaires ont été représentés en noir ; deux lacunes occupent la cloison primaire. 57, idem, un peu au-dessus de l'insertion ovulaire ; la cloison primaire s efface et la paroi de la coque très épaisse renferme un parenchyme de type lacuneux ; la loge assez réduite est elle-même partiellement occupée par un meme parenchyme de remplissage (parenchyme intraovarien).
place on observe non plus seulement les quatre aires parenchymateuses habituelles, formées comme toujours de grandes cellules à parois fines, mais encore deux aires parenchymateuses de même nature occupant la région centrale séparées l’une de l’autre par le plan suturai et
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ÊTC’DE sur les juglandaœàe.
les cordons placentaires. Ce sont des lacunes septales, remplies de parenchyme, lacunes dont le contour à l’intérieur de la cloison primaire se marquera encore plus nettement plus haut, quand les cordons soudés deux à deux s’écartent de part et d’autre du plan suturai (fig. 56). Mais nous sommes encore au niveau infra-ovulaire, chaque cordon est tangentiel à une lacune, du côté intérieur de celle-ci. Puis, de plus en plus les lacunes s’éloignent vers la périphérie en se rétrécissant. Bientôt c’est le niveau d’insertion ovulaire. La cloison secondaire s’efface faisant place à du parenchyme lâche. D’autres aires avec un même type de parenchyme apparaissent, dans les parois cette fois, de part et d’autre des commissures (fig. 57). Le funicule se forme au centre. Le parenchyme des lacunes s’étend de plus en plus dans les parois qui sont devenues extrêmement épaisses. Dans le-fruit adulte ce parenchyme ne se désintégrera que partiellement et les lacunes seront à contours mal définis. Le parenchyme des loges est exempt d’oursins d’oxalate de calcium, abondants ailleurs, notamment dans les parties de l’ovaire qui évoluent vers la sclérification et dont les cellules subissent des étirements considérables, et quelque peu serpenl if ormes. Chez P. stenoptera l’ovaire parfaitement uniloculaire audessns du niveau d’insertion ovulaire ne comporte plus, à proprement parler, de eloison, mais une paroi très volumineuse et lacuneuse, à lacunes pleines (fig. 57).
Etude d’une inflorescence § chez Pterocarya stenoptera.
La chance nous a été donnée de récolter, sur l’arbre cultivé au Jardin des Plantes de Paris, un chaton constitué pour les trois quarts de fleurs $ et pour un quart de fleurs 6, ces dernières occupant le sommet du rachis. C’est là une production intéressante, peut-être rare, et dont nous avons tiré plusieurs enseignements.
Les fleurs § sont parfaitement constituées et comportent généralement 4 étamines, rarement 3 ou 5.
Vers la base du quart supérieur du rachis, le pistil, quand il est présent, ne dépasse pas le stade de pistillodc, et alors les étamines se forment en beaucoup plus grand nomhre (8-9).
Les fleurs 5 ont la formule suivante :lB + 2b + 4S + 4E + 2 C.
Au-delà des fleurs en se rapprochant du sommet de l’inflorescencc, une réduction brusque se produit, touchant certaines parties de la fleur. Les bractéoles restent à l’état d’éhauehes, puis disparaissent (fig. 58). Cette transformation s’accompagne d’une contraction des cycles : chez les fleurs § la bractée est insérée sur le rachis à un niveau nettement inférieur par rapport aux deux larges bractéoles, si hien qu’il n’y a aucune difficulté à identifier ces dernières ; par contre, ici, l’accélération est telle que bractées et ébauches bractéolaires s’insèrent au même niveau. 11 y a alors 1 bractée, 4 sépales, un assez grand nombre d’étamines, 1 pistillode. Vers le sommet de l'inflo-
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rescence il n’y a plus de pistillode, plus même de sépale postérieur La formule devient : 1 B + 3 S + 8-9 E ; c’est une fleur S typimij (fig. 58). Les deux sépales latéraux ont alors, par rapport au sépale antérieur, la position initiale des deux bractéoles. C’est une sorte d’« évolution en apirale » qui amène ce stade dérivé, où deux sépales « simulent > deux bractéoles disparues, à se présenter, en quelque mesure, comme une étape antérieure moins réduite.
. fig. 58
Fig. 58. — Evolution de l’enveloppe florale chez P. stenoptera. Les fleurs représentées ici sont vues du dessous. On passe sur une même inflorescence du type A, celui des fleurs $ au type B, puis au type C, celui des fleurs $. En A il y a une bractée (B), un peu au-dessus deux bractéoles (b), puis quatre sépales (un antérieur a, un postérieur p, deux latéraux 1). En B les bractéoles très réduites font presque corps avec la bractée. En C, les bractéoles ne sont plus décelables, le sépale postérieur a disparu : c’est l’enveloppe florale typique des fleurs et les sépales y ont été pris souvent pour les deux bractéoles.
Cette vue ne se trouve pas en accord avec celle Manning qui considère les bractéoles comme toujours présentes dans la fleur $ de Pterocarya. Pour ce cas au moins le problème de la valeur morphologique des lobes floraux parait cependant résolu. Pour l’espèce en cause, et selon toute vraisemblance pour le genre (1), l’évolution se fait par réduction et suppression des bractéoles, puis du sépale postérieur, les sépales latéraux simulant les bractéoles et la fleur pouvant apparaître alors comme ne comportant, en tant que sépale, que le seul sépale antérieur (2). Parfois le sépale postérieur se maintient.
L’un des caractères les plus frappants de la fleur 9 est qu’un hiatus soit introduit entre le devenir de la bractée et celui des bractéoles, une rupture de liaison, an cours du développement post-floral : la bractée ne prend aucune part à la constitution du fruit alors que les bractéoles y prennent une part majeure.
.. Nous avons observé chez P. fruxinifolia une fleur A anormale à la bas* dune inflorescence g, Elle se présentai! exactement comme une fleur $ avec les différences suçantes : le pistil y était remplacé par des étamines bien constituées : les 2 bractéoles y étaient rudimentaires. La formule était : 1 B + 4 S + 11 E. Il faudra cependant de nouvelles observations encore pour que ces observations puissent être considérées comme généralisables avec certitude.
U; Il y a peut-ctre là les éléments d’un jugement valable ponr Carya.
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Dans la fleur 6 , nous venons de le voir, les bractéoles ont disparu, souvent aussi le sépale postérieur. On peut penser, d’après ces observations, que la bractée toujours présente, n’est pas fonctionnellement liée au sexe ; que les bractéoles sont, en quelque mesure, liées à la sexualisation, non à la bractée. Lorsqu’un pistil se forme (fleurs S),
Fig. 59. •— Schéma d’une fleur $ unicarpelléc de /*. xlenoplera, d’après une coupe transversale passant au-dessous de l'insertion ovulaire.
même en présence d’étamines (fleurs les bractéoles se développent. L’accrescence des hractéoles paraît être directement sous la dépendance du stade post-floral de la sexualisation 9. La formation même des hractéoles relève de la sexualisation 9, dans des conditions qui restent â déterminer, indépendamment des phénomènes de pollinisation et de fécondation.
Fleur § bicarpellêe. (fig. 60) ; PI. XVII, 41). — Une série de coupes dans une fleur $ bicarpellêe de P. stenoptera montre qu’en dehors de la présence d’étamines rien de spécial morphologiquement ne caractérise cette fleur. On y observe un ovule bien constitué, avec un beau sac embryonnaire. La formule florale est:lB + 2b + 4S + 4E + 2 C. Le sépale antérieur se distingue dans la fleur en cause par le fait qu’il est unifascilué, les autres sépales étant trifasciculés. Les raccords des faisceaux staminaux avec les faisceaux-support de la fleur se présentent ainsi : on a 1 + 3 + 3 + 3, soit 10 faisceaux sépalaires ; les
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étamines (PI. XVII, 4t) alternent avec les sépales ; l’une d’entre n a son faisceau lié au faisceau du sépale antérieur, les autres étant* * S sont liées par leur faisceau aux faisceaux latéraux des sépales latér^* (fig. 60) ou du sépale postérieur (fig. 59 il s’agit ici d’une fleur i j?* pellée). Parfois trois faisceaux, un staminal et deux sépalaires, pr ^ viennent d’un même faisceau (fig. 59). Parfois aussi il n’y a pas de liai, son entre faisceau staminal et faisceaux sépalaires (fig. 59). Les poten tialités morphologiques sont telles à cet égard que le jeu du hasard intervient largement dans les réalisations.
Fleur $ unicur pellée (fig. 59 ; PI. XVII, 42). — C’est une fleur semblable à la précédente, avec 4 étamines alternant avec 4 sépales. Le fait qu’un seul carpelle se soit développé est un caractère, sinon rare, du moins intéressant. On voit que dans ce cas le faisceau dorsal, lié au carpelle manquant, fait également défaut. Le faisceau placentaire est localisé dans la paroi ventrale de l’unique carpelle, qui est ici nécessairement un carpelle fermé.
Fig. 60. — Schéma montrant l'origine des faisceaux stainiliaux dans une fleur $ bicarpclléc de P. slmoptera (coupc transversale).
B. — Morphogenèse et Histogenèse du gynécée.
Portons ici, comme pour Juglans, notre attention sur le fonctionnement des méristèmes et l’histogenèse dans l’édification intérieure de 1 ovaire. C’est en temps normal, sous le climat de Paris vers la troisiè-
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nie semaine d’avril qu’une fleur de P. fraxinifolia, espèce que nous allons considérer, peut sc trouver au stade recherché des ébauches carpellaires. Notons que, bien entendu, à un moment donné se trouve sur un même arbre, dans une même inflorescence une assez grande diversité de stades. Le 21 avril 1951 nous avons récolté un certain nombre de fleurs 9 qui, toutes, avaient encore une cavité ovarienne ouverte, et donc communiquant librement avec l’extérieur. Précisons l’un de ces stades (fig. 61 ; PI. XY r IlI, 43, 44 ; PI. XIX, 45) : les carpelles atteignent en hauteur le niveau apical des lobes sépalaires, l’involucre étant réduit à sa partie concrescente avec l’ovaire (fig. 61).
st
Fig. 61. - - Jeune fleur Ç de P. fraxinifolia cueillie le 12-1-1952 à Paris :
lB + 2b + 4S + 2st. Noter l’importance des sépales, st — stigmates.
Il y a des traces de tissu conducteur dans la bractée, dans la partie bractéolaire ; dans les sépales, non dans les carpelles. Toutes ccs traces sont en continuité avec les tissus vasculaires de la hase florale. On observe déjà des trachées bien différenciées dans la bractée, et aussi selon le degré d’avancement, dans les bractéoles et même dans les sépales. Mais il est très difficile d’en préciser le sens de différenciation, fait que nous considérons d’ailleurs comme secondaire.
Un dôme méristématique, du type déjà vu chez Juglans el chez Caryn, occupe la base de la cavité ovarienne (PI. XV1I1, 43, 44). L’ensemble de cc dôme est nne masse méristématique en liaison avec les régions méristématiques adaxialcs des primordiums carpellaires. L’assise cellulaire externe ne présente pas, généralement, de cloisons périclines, par contre on en remarque quclques-nnes dans la deuxième assise. Le* deux assises se distinguent relativement au reste par leur protoplasme plus dense, plus chromophile. Dans la partie interne du dôme les divisions cellulaires se font dans tous les sens.
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A ce stade le caractère le plus frappant est comme chez Juqla ns (PI. 111, 5 et 6) l’énorme volume du tissu réceptaculaire. Rien de fonda, mental ne permet de différencier le parenchyme réceptaculaire de celui des pièces appendiculaires : bractée, bractéoles, sépales, carpelles Rien n’autorise â maintenir une distinction entre partie caulinaire et parties foliaires. La pousse florale ainsi réalisée est une image nouvelle, d’un aspect surprenant par rapport à ce qu’est la pousse végétative. L’unité de l’ensemble est frappante et nous demandons à nos objecteurs de nous tracer des limites, de nous montrer des faits. Nous ne voyons pas, quant à nous, de différenciations essentielles à Tintérienr de cet ensemble floral. Certes le caractère caulinaire du dôme apical ne saurait être sérieusement contesté du point de vue ontogénétique, mais pourquoi ce caractère serait-il seulement réduit à cette partie. Pourquoi le parenchyme réceptaculaire situé au-dessous de ce méristème serait-il caulinaire, et foliaire le parenchyme situé sous les carpelles, alors qu’aucune distinction morphologique ne peut les séparer l’un de l’autre. Ce n’est que par une vue de l’esprit qu’une telle démarcation peut être posée, sans que rien y corresponde concrètement. La vérité, c’est que chez Pterocarya, comme chez Carya ou chez Jugions, l’arrêt de croissance de la pousse florale est associé avec Textension du réceptacle en volume et en surface, ce qui permet l’édification des pièces appendiculaires. Une «croissance torale » se manifeste, dès les stades précoces, et fait que le réceptacle se trouve relevé en urne, mais au-dessus du niveau de la bractée, laquelle reste basale. Chez Jugions (PI. III, S) la même croissance torale porte sous le sinus de la bractée qui se trouve ainsi surélevée comme les sépales. C’est en somme un simple phénomène de croissance qui, suivant la zone où il intervient, détermine telle ou telle forme florale. Chez Pterocarya la zone d’initiation de la croissance torale se situe à un niveau plus élevé que chez Jugions.
La fleur résulte d’un jeu complexe de processus de croissance, arrêts de croissance, croissances intercalaires, différentielles. Les concrescences résultent du fait qu’au niveau ou on les observe une « croissance torale » s’est manifestée intéressant la partie commune sous-jacente aux pièces dites concrescentes.
On notera, en passant, que les deux sépales externes sont dans le plan des carpelles, les deux internes dans le plan intercarpellaire ; ce qui semble normal du point de vue phyllotaxique (1). Un mode de croissance particulier des hractéoles montre que, si la bractée s’est accrue normalement, les braclcoles « concrescentes » avec les tissus intérieurs jusqu’au niveau du mamelon apical ne présentent, là où s’observeront les ailes, qu’un bourrelet peu développé.
Par la suite, 1’ontogcncse de la fleur rappelle souvent d’assez près celle étudiée chez Jugions. Le premier stade important maintenant est
(1) En vérité il y aurait lieu de tenir compte du fait que si des étamines sont présentes, le rapport des positions relève sans doute d’une disposition plus com-
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celui de la constitution des deux sinus loculaires, puis des quatre sinus, quand la paroi secondaire se forme (PI. XIX, 46). Notons cette particularité intéressante que, très souvent, c’est suivant un plan diagonal que sc trouve orientée la cloison primaire, les carpelles n’étant alors ni antéro-postérieurs comme chez Juglans, ni latéraux comme chez Carya, mais obliques (PI. XIX, 46). Souvent aussi ils sont soit latéraux, soit antéro-postérieurs. Les sinus bordés d’une assise de type « protodermique > (laquelle prolonge l’assise externe du mamelon central) qui s’élargie en aires assez épaisses vers leurs confins, représentent vraiment, à ces stades jeunes, un vide dont la largeur peut être de l’ordre du diamètre d’une cellule parenchymateuse. Le tégument se remarque sous forme d’un croissant ou de deux tanguettes. Un étroit canal libre fait communiquer la cavité ovarienne avec l’atmosphère.
Dès les stades ultérieurs il devient difficile, parfois, notamment au niveau de l’ovule, de se prononcer sur l’origine du tissu de remplissage. L’hypothèse de soudures entre ce tissu et les tissus internes de la paroi n’est pas à exclure. C’est d’ailleurs un fait d’intérêt secondaire. La cavité ovarienne d’une fleur adulte est occupée par un parenchyme de remplissage émanant des cloisons et de la paroi, parenchyme qui entoure étroitement l’ovule au moment de la fécondation (PI. XIV, 35). Le canal stylaire est alors complètement fermé. La bractée, si importante initialement, n’a pas poursuivi sa croissance. Par contre, les bractéoles ont pris une grande extension qui va se poursuivre : fait, encore, de croissance secondaire. L’édification de l’ovaire et de l’ovule n’offre pas de particularités spéciales par rapport à Juglans.
Résumé et Conclusions.
L’étude du genre Pterocanja nous apporte un certain nombre de résultats intéressants, sans pour autant bouleverser ou même modifier sensiblement nos connaissances acquises. Les mêmes problèmes généraux se posent ici, et de la même façon, que ceux déjà vus au sujet de Juglans et de Cnrya. Nous n’en reprendrons pas ici l’exposé. Si, du point de vue de la classification et de la phylogénétique, nous avons réuni sans hésitation Juglans, Carya, Annamocarya nous rencontrons avec Pterocarya un type franchement distinct. Certes le plan structural reste le même et les affinités certaines, beaucoup plus étroites d’ailleurs avec Juglans qu’avec Carya. Mais plusieurs caractères, et non des moindres, sont nouveaux.
Les affinités avec Juglans se marquent surtout par la disposition valvaire (= suturale) des stigmates, l’absence de faisceaux stigmatiques commissuraux, la forme des stigmates et des faisceaux dorsaux, la structure non-cupulaire de l’involucre où ne s’observe pas de récurrence vasculaire de grande amplitude (on pourrait ajouter aussi la structure du bois secondaire).
Parmi les caractères différentiels relevons : l’orientation variable
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des carpelles qui peuvent être médians, obliques ou latéraux , la forme de l’involucre dont les bractéoles sont accrescentes et dont la destinée indépendante de celle de la bractée est conditionnée par le sexe J ou 5 de la fleur ; l’accroissement relativement faible du fruit, et sa dissymétrie accentuée ; la forme tabulaire de la cloison primaire dans une espèce. Ce dernier caractère nous permettra de considérer le genre Pterocarya comme un chainon, du point de vue typologique, entre Engelhardtia et Juglans, de le classer dans la sous-famille des Oreomunnoidées. C’est un exemple de caractère mineur qui, de par sa spécificité à un groupe, prend une valeur spéciale.
D’autre part, nous avons étudié des fleurs anormales : ? et bicarpellées ou unicarpellées. Dans ces dernières la présence d’un seul carpelle et du seul faisceau dorsal qui lui est associé montre qu’il y a liaison entre ces deux parties : la suppression de l’un entraîne celle de l’autre. Des observations tératologiques ont montré que la fleur â de P. sténoptera se compose, dans son involucre, de 1 bractée et de 3 sépales.
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§ 2. — Genre AHatoa Standl.
(4. costaricensis Standl.).
Le genre Alfaroa (1) a été décrit en 1927 par le grand explorateur de l’Amérique centrale, le botaniste Standley, d’après ses propres récoltes (n' 33.620) faites en 1924 dans les montagnes humides de la province de Cartago, au Costa-Riea. 11 existe actuellement toute une série d’échantillons de ce genre, provenant de la même région du Costa-Rica, et conservés dans l’Herbier National des Etats-Unis. Malheureusement il ne semble pas que des doubles en aient été distribués dans les grands Herbiers européens (2).
Lorsqu’il trouva cet arbre en fleurs dans les montagnes costaricaines Standley pensa qu’il s’agissait d’un Engelhardtia de la section Oreomu/ineo, et ce n’est qu’au cours d’un voyage ultérieur dans la même région que, rencontrant la plante en fruits il fut vivement étonné des caractères de ceux-ci, très éloignés apparemment de ceux d ’Oreomunnea :
«... a great surprise for they were not ail those of Oreomnnnea, but rather miniature walnuts ».
Standley considéra dès lors Alfaroa comme un proebe parent de Juglans tout en notant cependant des différences importantes dans la disposition des inflorescences et la forme des feuilles. Celles-ci sont en effet généralement opposées et paripennées chez Alfaroa. L’étude suivante montrera que les dissemblances entre Juglans et Alfaroa sont beaucoup plus considérables que ne le pensait initialement Standley (3).
(1) Dédié à Anastasio Alfaro, Directeur du Muséum Nat. du Costa-Rica.
(2) Celui de Londres mis à part. Sur notre demande M* A.C. Smith (Washington) a bien voulu nous envoyer, prélevées sur plusieurs specimens, quelques fleurs ?. Sir Edward Salisbury (Kew) nous a, d’autre part, envoyé en communication une part d’herbier comprenant une feuille et quelques fruits.
De nouvelles récoltes de cette plante ont été faites au Costa-Rlca, en 1940, par le Dr Skitch. Récemment (Jorge Leon, 1953), on a décrit une deuxième espèce d 'Alfaroa (A. J/onningii), vivant dans les montagnes du Costa-Rica.
(3) La morphologie externe d 'Alfaroa costaricensis a fait l’objet d’une étude importante due à Manning et pnbliêc en 1949. Ce travail qui n’est venu à notre connaissance que tardivement nous apprend un certain nombre de faits nouveaux fort intéressants. D'abord au sujet de l’aire de dispersion : les différentes localités du Costa-Rica mises à part, le genre se retrouve dans l’ouest et le centre du Guatemala, dans l’ouest du Panama.
Du point de vue morphologique nous apprenons que l’involucre, généralement restreint k une bractée 3-lobée, peut dans certains cas se prolonger en ung enveloppe involucrale complète, du côté adaxial (a minute bracteolar rim around the base of the ooary connected with the side lobes of the bract). Ce caractère exceptionnel établit Ja liaison entre Alfaroa et Oreomunnea. Nous apprenons que la noix d 'Alfaroa est loculicide (déhiscence suivant la cloison secondaire) et qn il y a un cotylédon dans chaque valve (non carpelle) (comme chez Juglans, Cargo,.,). La noix est faussement 8-loculaire dans sa moitié inférieure, 4-loculaire près du sommet, 1-locnlaire au sommet.
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Appareil reproducteur (fig. 62).
Inflorescences : terminales, S et composées de nombreux épis mixtes et alors avec épis 9 terminal, épis 3 réduits à la base. On tro’ UV{ un même type d’inflorescence chez Engelhardtia.
Fleurs 9 : sessiles, nombreuses ; involucre persistant non accres. cent, réduit à la partie abaxiale 3-lobée, libre ; périanthe profondément 4-lobé, parfois 5-lobé, à lobes persistants au sommet du fruit • stigmates 2. subglobuleux, verruqueux, médians et valvaires, carpel’ les 2, médians, péricarpe mince, indéhiscent.
Fig. 62. — Alfaroa costaricensis Standl. A. joui lignes en tirets indiquent la partie de la fl, développement dn fruit. C. fruit. En ce qui
"''«téneur coïncide avec le plan de la page __
r.,' 1 , “édians. D. stigmates (à un fort grossissement) v L éclaircissement par la potasse a permis de représe des sépales.
n A la trinervation
Manning considère l’involucre comme constitué d’une bractée 3-lobée. 11 peut s’agir aussi d’une bractée non lobée et flanquée de 2 bractéoles. La partie bractéolaire adaxiale, le « mêsoprophyllum > de Nagel (désignant ainsi les lobes adaxiaux d’Engelhardtia) fait tet défaut. La formule florale serait r 1 B (+ 2 b) + 4 S + 2 C.
Fleurs 3 : non vues. Manning les décrit avec une bractée 3-lobée comme les fleurs 9 ; 2 bractéoles. 2-3-4 sépales, 6-10 étamines. La fleur 3 présente parfois un pistillode.
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Fruit : peut atteindre 2,5 cm de longueur, ee qui est de beaueoup supérieur à la taille du fruit d’Oreomunneo, lequel est déjà considérablement plus gros que ceux d’Engelhardtia. Par les dimensions de son fruit Alfaroa se rapproche de Jugions et de Cargo. 11 est obovalepyriforme et nettement oblong. Les stigmates, les sépales et l’involuere non-aecreseent y sont marceseents. Son arehiteeture interne, extrêmement complexe, fera l’objet d’une analyse spéeiale.
Anatomie et Histologie de la fleur 9.
L’étude suivante portant sur la structure de la fleur 9 sera bien incomplète. Nous n’avons pu, en effet, nous proeurer qu’un matériel très insuffisant composé seulement de fleurs d’herbier. Dans ees conditions nous avons parfois été contraint de faire état iconographique de préparations « peu présentables », déehirées ou plissées, mais que la rareté du matériel nous interdisait de refaire. De plus, il nous a fallu laisser de eôté un certain nombre de points eneore peu clairs ou même énigmatiques, d’ordre anatomique ou ontogénétique. La morphogenêse de la fleur 9 d’Alfaroa et du fruit reste un objet d’études passionnantes à entreprendre dès qu’on le pourra.
Le fait cependant d’avoir pu disposer de trois stades de développement, savoir une fleur de 5 mm de longueur, une fleur de 6,5 mm, un fruit adulte, a été pour nous d’une énorme importance, et nous a permis certaines interpolations assez solidement fondées. Nous allons nous attacher successivement à la présentation de ces trois stades.
Etude d’une fleur 9 de 4-5 mm de longueur. — Au stade où le diamètre de la fleur est d’environ 2 mm (PI. XX, 48) les plaeentas, le tégument et le nueelle sont bien constitués. Ce n’est cependant que dans une fleur plus âgée que certaines eloisons pourront être étudiées.
A son insertion sur le raehis, au-dessous de l’involuere la stèle florale, très eourte puisque la fleur est scssile, se présente en eoupe transversale sous la forme d’un anneau pluç ou moins discontinu de petits îlots de tissu conducteur avee de belles trachées. Un parenchyme périphérique, loealisé du eôté postérieur, se distingue par ses grandes cellules à parois minees et irrégulières-plissées : e’est un tissu relevant du rachis. Du eôté antérieur un parenchyme eortieal, à eellules plus réduites à parois rigides et un peu plus épaisses présente de nombreuses divisions de recloisonnement dans les parties voisines de l’épiderme : divisions surtout antielines dans la couehe subépidermique, antielines, périelines et obliques dans les eouches sous-jacentes. Ces recloisonnements indiquent une eroissanee aetive. Histologiquement dès l’extrême base de la fleur, alors qu’au eun changement ne touehe eneore le système conducteur on observe done une différenciation du parenchyme du côté abaxial : e’est déjà le soubassement involueral. Des eellules selérifiées forment une bande périlibérienne avec indentations profondes dans la stèle. Une selérifieation de même type Mémoires du Muséum. —• Botanique, t. VI. 8
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marque un certain nombre de cellules de la moelle, notamment sm la périphérie de celle-ci : dernières manifestations du rachis. Au f ar et à mesure qu’on s’élève le parenchyme adaxial à grandes cellule se réduit et finit par disparaître, faisant place aux tissus floraux, en même temps que progressivement se dissolvent les plages sclérifiées médullaires et corticales.
On décèle bientôt certains mouvements dans le dessin de la stèle qui annoncent l’apparition de traces involucrales distinctes. La tract trilacunaire et trifasciculée de l’involucre s’individualise (PI. XXI, 49). 11 reste encore quelque portion du parenchyme adaxial initial (e). On voit bien la forme extérieure de l’involucre trilobé, du côté abaxial, ainsi que la disposition des 3 traces (i). Le soubassement involucra] embrasse à peu près une bonne moitié du tour de la fleur. 11 est diffi. cile de déchiffrer les remaniements qui se produisent vers le niveau de jonction de la stèle et des traces involucrales. On peut noter spécialement que certains petits faisceaux latéraux (a, a’), unis d’abord n’ont pas tardé â se disjoindre (PI. XXI, 49). Ils vont se ressouder plus baut (PI. XXI, 50 ; PI. XXV, 57) et constituer, avec un troisième petit faisceau latéral contigu (b) un seul groupe fasciculaire latéral, complexe (A). Des phénomènes du même genre s’observent sur l’autre partie de la stèle située dans le même plan transverse. La libération parenchymateuse des lobes involucraux s’ébauche (PI. XXI, 50) et les traces vasculaires (i) s’y présentent obliquement. Au sud du plan médianhorizontal, à droite, deux faisceaux (P’ 2 et N’,) dont l’un (P 1 ,) se déplace vers l’intérieur sont séparés de A par une lacune. Au nord du même plan les faisceaux homologues de A (c et c’) sont séparés par une lacune involucrale.
Un peu plus haut (PI. XXII, 51) le lobe involucral médian reste seul attaché au corps floral. Les faisceaux c-c’ se sont rapprochés l’un de l’autre, effaçant presque la lacune intermédiaire et constituant le faisceau complexe C homologue de A. Notons que quoique homologues les faisceaux A et C ne résultent pas d’un processus de formation tout à fait identique. En particulier la lacune de la trace involucrale sud ne se situe pas entre a et a’, mais à l’ouest de a. Ce serait une erreur d’assigner une valeur très précise â chacun des faisceaux de la stèle initiale, une sorte de prédétermination. En réalité la construction florale se fait avec une certaine marge d’indétermination. Revenons à notre description. La lacune antérieure de la trace involucrale médiane s’estompe par rapprochement des ailes fasciculaires pour constituer le faisceau complexe B, lequel a son homologue postérieur B,. Là encore, du fait qu’il n'y a pas de trace involucrale postérieure, il y a homologie mais non analogie. Des faisceaux homologues de P’ ; peuvent déjà être repérés dans la stèle : nous les désignons par la lettre P, ou plus précisément par P lt P 2 , p’ lt P’ 2 . Environ 40 n au-dessus (PI. XXII, 52) aucune liaison des lobes involucraux et du corps floral ne subsiste. Les faisceaux P commencent à se détacher franchement de la stèle. On voit, sur notre cliché, que l’un d’entre eux (P'i) y est
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encore soudé. Les lacunes (1) interfasciculaires deviennent beaucoup plus importantes que précédemment. D’autre part, dans le plan antéropostérieur deux dédoublements se sont produits, donnant naissance à deux faisceaux nouveaux, S-B, Si-B^ En dehors des 4 faisceaux internes p, plus ou moins éloignés de la stèle, l’ensemble se compose maintenant des faisceaux suivants : A et C dans le plan latéral (A se décompose en 3 parties : aa’ contigus, b, à orientation plus ou moins inverse et faisant face aux précédents) ; B et B„ S et dans le plan antéro-postérieur ; en alternance avec A, B-S, C, Bi-S, : Nj, N’i, N’ 2 , N 2 .
Notons les caractéristiques du processus de dédoublement B-S et Bi-S,. Le faisceau S — et ce qui vaut pour S vaut aussi pour S! — avant son individualisation constitue la partie médiane du faisceau initial. B se reconstitue, après le départ de la trace, par rapprochement des deux ailes, exactement de la même façon que ce que nous avons vu se produire pour la trace involucrale. Pour simplifier (mais improprement) nous pouvons appeler S et S*. faisceaux sépalaires, car ils vont rester inchangés jusqu’à leur émergence dans les sépales antéro-postérieurs. Quant aux faisceaux B et Bi ce sont les dorsaux des carpelles et ils vont former les nervures médianes des stigmates. Faisceaux sépalaires antéro-postérieurs et faisceaux dorsaux médians sont donc isolés rapidement dans la partie inférieure de la fleur. Au niveau 4 (PI. XXIII, 53) les choses sont sensiblement changées. On reconnaît les faisceaux précédemment dénombrés. Mais des différenciations tissulaires sont apparues qui se dessineront parfaitement plus haut : en effet les faisceaux p apparaissent soudainement, après un temps de parcours isolé de près de 200 a, comme confondus littéralement dans des plages de tissus de couleur brun-sombre. Dès le niveau 5 (PI. XXIII, 54), on compte 8 de ces aires sombres, distribuées autour du parenchyme de type médullaire occupant le centre de la fleur, séparées l’une de l’autre par les murs parenchymateux des cloisons antéropostérieure et transverse d’une part, par les lames parenchymateuses, d’ailleurs peu distinctes, livrant passage aux faisceaux P, d’autre part. On note aussi certaines ramifications des faisceaux N et P. Plus haut (PI. XXIV, 55) le dessin de l’ovaire devient parfaitement clair. Les faisceaux p se sont considérablement rapprochés deux à deux, sans toutefois se fusionner encore. Les deux paires ainsi formées P 2 P’ 2 et Pj P’, représentent les deux faisceaux placentaires de nature double déjà vus chez Jugions, Canja et Pterocarya. Les lames parenchymateuses diagonales marquant le trajet des faisceaux P se sont effacées : on distingue maintenant très nettement la paroi ovarienne (pa) formant 4 secteurs. On voit aussi un système conducteur, né des ramifications à partir des placentaires, des faisceaux N et aussi des faisceaux A et C. Ces derniers en effet de nature complexe libèrent leurs composants de type b, lesquels avec les branches issues de N et P constituent le système ovarien périphérique (v). Au niveau 7 (PI. XXIV, 56), et sur
(1) Le terme de lacune, dans ce sens, veut dire absence de faisceaux conducteurs.
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une certaine distance, un phénomène nouveau semble se manifester ■ c’est un enrichissement des faisceaux placentaires P aux dépens des faisceaux périphériques de l’ovaire situés dans le plan de la cloison primaire. C’est aussi le niveau de fusion des placentaires en deux cordons. Les placentaires sont maintenant dans la cloison primaire où ils viennent de déboucher, et c’cst au dessus du niveau des cloisons diagonales. 11 est donc naturel que, si des communications entre pl a . centaircs et réseau ovarien périphérique existent, ce soit à ce niveau qu’elles s’établissent. Les observations présentement relatées ne nous permettent pas d’affirmer catégoriquement que de tels échanges ont effectivement lieu mais nous en acquerrons la certitude dans notre étude sur les stades postérieurs. C’est aussitôt après le rapide mouvement de rapprochement des placentaires l’un vers l’autre, pour former un unique cordon de part et d’autre du plan médian, que la jonction avec le réseau périphérique semble se produire. Notre cliché (PI. XXIV, 56) d’une coupe — dont nous nous excusons du mauvais état — à ce niveau laisse encore quelque doute sur la réalité des faits en question : il faudra réétudier ce point.
A partir de là les placentaires, sous forme de deux cordons complexes vont se rapprocher progressivement du centre de la fleur et constituer plus haut la stèle funiculaire. Parcourons 120 n : nous sommes alors assez près de l’insertion ovulaire (PI. XXV, 58). Le faisceau C se dédouble en C et S 2 . Histologiquement les placentaires sont plongés dans un parenchyme homogène à cellules arrondies, mais dont certaines, dans les régions voisines des parois avariennes, subissent des transformations, notamment un étirement radial. Des coupes aui niveaux 9 et 10 (PI. XXVI, 59, 60) montrent comment se découpe le funicule au sein de ce tissu qui reste d’autre part attaché à la paroi ovarienne. Jusqu’au niveau 9 aucun espace vide n’a été observé dans la fleur : au-dessous du funicule celle-ci est une masse pleine, ne présentant apparemment aucun sinus. Les deux cordons ou arcs placentaires se sont unis pour constituer la stèle funiculaire. Au niveau 10 le funicule est complètement isolé et la stèle pulvérisée en un grand nombre de faisceaux. Le parenchyme interne de l’ovaire, troué d’une grande lacune centrale, sensiblement carrée, représentant la cavité uniloculaire de l’ovaire, occupe un volume important. Du faisceau A va se séparer ultérieurement le faisceau S 3 — de la même façon que Sî s’est détaché de C. Les coupes suivantes montrent que les faisceaux dorsaux (B, Bj) qui semblaient stables jusqu’à présent se mettent eux aussi à pourvoir le réseau périphérique de l’ovaire, et longtemps on voit des sorties marginales absorbées l’une après l’autre par le réseau en question. Les faisceaux C et A alimentent de même ce réseau. Bientôt C se scinde en deux faisceaux C’ et C”. Le faisceau A (après le départ de S 3 ) va se diviser en deux, et donner les faisceaux A’ et A". Les sépalaires se ramifient : S donne 3 traces. No se rapproche de Sj, N’1 et N T ! de S 2 . Nous sommes maintenant (PI. XXVII, 61) à environ 350 n au-dessus du niveau 10. Le cycle sépalaire est constitué et seules quelques ramifications (r, PI. XXV11) viendront ultérieurement en
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modifier l’aspect. On distingue 3 faisceaux dans le soubassement du sépale antérieur, 2 dans le sépale postérieur, 3 dans chaque sépale latéral (Ni — S 2 — N’, et N 2 — S 3 — N’ 2 ) ; au total 11 faisceaux dans le eycle externe. La nervation des sépales antéro-postérieurs s’est faite par ramification des faisceaux S et Sj,, celle des sépales latéraux par rapprochement des faiseeaux voisins : les premiers auraient, dans ee cas, une trace unilaeunaire, les seconds une traee trilacunaire, encore que ces termes paraissent ici quelque peu absurdes. D’autant plus que le processus de formation est assez variahle : les nervures latérales des sépales antéro-postérieurs pouvant provenir de la division des faisceaux N. On constate que les faisceaux médians des sépales antéro-postérieurs s’individualisent en même temps que les faisceaux secondaires des sépales latéraux, et que plus tard, les faisceaux médians des sépales latéraux s’individualisent en même temps que les faisceaux secondaires des sépales antéro-postérieurs. C’est le niveau du plus grand diamètre de la fleur, qui s’est élargie considérablement. Tous les faisceaux B-Bj —X’, C”— A’, A” approvisionnent abondamment le réseau périphérique de l’ovaire. Les connexions entre ces faisceaux et le réseau périphérique se voient parfaitement en eoupe transversale comme en coupe longitudinale. Sur notre cliché (PL XXV11, 61) de petits faisceaux issus de C’ C” vont s’épanouir dans le réseau v. Des faisceaux quittent B t et vont avoir la même destinée. Le réseau périphérique est extrêmement important. Les choses vont continuer ainsi très longtemps et ce n’est que heaucoup plus haut, à environ 700 n, que les sépales vont émerger. Sur notre cliché (niveau 12, PI. XXVI11, 62) le sépale postérieur est détaché. C’est l’extrême limite du réseau périphérique ovarien, Seuls subsistent 6 faisceaux : B, B : , C’, C”, A’, A”. Un parenehyme remplit la eavité stylaire, au moins partiellement. Pins haut, à 250 n de là, les faisceaux s’entourent d’un manchon selérifié (PL XXV1I1, 63), Nous donnons deux images (PL XXVIII, 64, 65) prises respectivement à 1 et 1,5 mm au-dessus du niveau précédent (celui de la PL XXII, 52), Au-delà, notre série de coupes s’étend encore sur environ 1 mm. Les stigmates médians sont innervés chacun par 3 faisceaux, B et B L constituant les dorsaux, A’-C’ et A”-C” les marginaux. La gouttière stigma tique est très apparente.
Etude d’une fleur 2 plus âgée, d’environ 6,5 mm de longueur. — Le même examen que celui dont nous venons de rendre compte, poursuivi maintenant sur une fleur plus âgée (Pl. XXIX et PL XXX) va nous apporter d’intéressantes précisions.
D’abord ces précisions concernent l’origine et la disposition des faisceaux du réseau périphérique de l’ovaire, situés dans le plan de la cloison primaire, faiseeaux qui seraient partiellement placentaires ? Origine : ils proviennent des régions contiguës aux faiseeaux A et C. Disposition : les eoupes transversales (Pl. XXX, 68, 69, 70) montrent qu’ils se présentent de la même façon que les placentaires principaux p. Comme eux ils se ramifient, et envoient des branches latérales dans le réseau périphérique. Mais, là encore, les échanges entre eux et les
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placentaires principaux ne sont pas nets. D’autre part, la question du processus de développement de la fleur s’éclaire considérablement. Les lames diagonales que traversent les placentaires, à peine ébauchées dans le premier cas, forment ici des murs parenchymateux compara, blés aux cloisons primaire et secondaire. La division, à ce niveau, en 8 aires remplies de parenchyme est très remarquable. Le parenchyme intraloculaire (PI. XXX, 69)*y est de couleur jaune et déjà en voie de désintégration. Plus on s’élève dans la fleur plus le parenchyme intraloculaire est vivant. Dans une coupe un peu au-dessous de la stèle funiculaire (PI. XXX, 71), la cloison secondaire s’efface, le parenchyme intraloculaire — à cellules étirées radialement, et déjà plus ou moins déchirées — forme une aire de couleur claire, de part et d’autre de h cloison primaire, non de couleur sombre comme dans les parties basales de la loge : cela veut dire que ce sont les parties les plus éloignées du méristème apical (ou méristème ovulaire) qui se désintègrent les premières. On note, d’autre part, un remarquable caractère : en effet, une comparaison entre les coupes longitudinales de deux fleurs d’âges différents (PI. XX, 48 ; PI. XXIX, 66, 67) montre que le développement porte principalement sur la partie inférieure au niveau de la cavité ovarienne, sur la région inférieure aux soubassements parenchymateux des sépales, lesquels soubassements forment une proéminence bombée bien visible, non seulement en coupe (PI. XXIX, 66,.67), mais dans une fleur à l’état naturel (fig. 62). Le contraste en coupe (PI. XXIX, 66, 67) entre la partie supérieure de la fleur et la partie inférieure est saisissant. C’est dans cette partie supérieure que les faisceaux dorsaux médians se mettent à fonctionner dans l’approvisionnement du réseau ovarien périphérique. C’est dans cette partie supérieure que s’isolent les faisceaux stigmatiques latéraux, et que s’achève l’ossature vasculaire des sépales.
Fruit adulte.
Comparable par sa taille et sa forme extérieure (fig. 62) à une forte groseille à maquereau oblongue, le fruit d ’Alfaroa peut évoquer aussi la noix pacane, mais il est recouvert de poils roux unicellulaires, enchevêtrés (1). Un examen plus attentif révèle la présence à la base du fruit d’un minuscule involucre trilobé, qui fait corps avec l’ensemble : ce seul caractère nous éloigne foncièrement des types Jugions et Cargo, et l’on s’explique mal que certains auteurs aient pu grouper ensemble ces trois genres. L’apex forme u ne pointe effilée de ± 3 mm, portant 4 lobes sépalaires, pointe qui n’est autre que le style ± bifurqué, sorte de moignon à bipartition stigmatique indistincte. La persistance de la bractée à la base du fruit détaché permet d’orienter celui-ci par rapport au rachis de l’infructescence. Une coupe transversale montre que l’« exocarpe > charnu peut atteindre une épaisseur de
(1) Et aussi des poils glanduleux en étoile.
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Fui. 63. - Alfaroa : Diagramme de la structure interne du fruit dont une moitié
a été enlevée suivant le plan de la cloison primaire. La moitié figurée ici a été sectionnée transversalement vers le milieu et disposée de façon à montrer certains traits de l’organisation. Parmi les faisceaux, seuls les placentaires et les placentaires surnuméraires (dans le plan de la cloison primaire) y sont représentés, et les dorsaux médians. O, fenêtre septale j i, insertion ovulaire ; p, faisceaux placentaires ; C,, Cs, 0» cloisons primaire, secondaire et tertiaire (diagramme établi d’après un fruit sec, et susceptible de révision après étude de fruits frais).
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1 mm, ou un peu plus, l’endocarpe osseux étant encore plus réduit. A l’état frais c’est un fruit de consistance souple mais qui, à la dessicca. tion, du fait de l’importance des tissus spongieux, devient vite cassant
Mais e’est l’architecture interne de ee fruit qui cause la pl us vive surprise. La cavité ovarienne d’où le parenchyme interne a dispara est compartimentée en une multitude d’alvéole délimités par de fines parois. Aucune cloison bien formée, ni de type déjà vu. Rien, de pri me abord, ne semble relier cette structure à ce que l’on connaît des Juglandacées si ce n’est, cependant, la partie uniloculaire où s’insère l’ovule. Mais on se demande comment le développement postfloral a pu conduire à cette construction. Faute de disposer d’un matériel suffisant, notamment de jeunes fruits et de fruits avec graine mûre, la coordination des faits n’a pu être que supposée avec une large part d’hypothèse. Nous ne saurions dire, par exemple, comment la graine se dispose par rapport aux loges et aux lacunes, comment se présente le fruit à l’état frais (1).
Nous avons fait un schéma théorique (fig. 63) qui nous semble valablement « styliser » la réalité, et qui a le grand avantage de nous rendre les faits facilement intelligibles.
On voit que les faisceaux placentaires périphériques (p) au nombre de 4 montent de la base jusqu’à un certain niveau avant de s’incurver tout à coup vers l’intérieur et parcourir suivant un trajet oblique ou subhorizontal un long espace. Parvenus assez près de l’aie du fruit ils font deux à deux leur jonction en même temps qu’ils fusionnent aussi avec des placentaires surnuméraires, subcentraui, qui montent directement de la base ; lesquels d’ailleurs n’existent pas toujours. Les deux cordons placentaires s’élèvent dans le plan transverse, sur une longue distance. Un peu avant d’arriver au niveau de l’insertion ovulaire on note la présence d’irradiations septales. 11 est aisé après examen de la vascularisation de repérer les plans des cloisons primaire et secondaire : le premier travail consiste à orienter le fruit d’après ces plans. On est alors amené à penser que des eloisons diagonales recompartimentent chaque cavité loculaire en deux. Le type alvéolaire, tel qu’il se révèle d’après une coupe transversale, serait dû au fait que : 1) chaque cloison se clive tangentiellement en son milieu et sur toute sa surface ; 2) ensuite, des cavités se forment à l’intérieur même des cloisons par suite d’un écartement des deux couches de clivage de chaque cloison. Les cavités intraseptales seraient en fait des lacunes, et les autres cavités des subdivisions Ioculaires. Théoriquement il pourrait y avoir 8 lacunes et 16 subdivisions Ioculaires. Pratiquement, du fait de soudures, de décollements et d’arrachements, dus pour une bonne part au hasard, ces nombres ne sont jamais observés. Chez Oreomunnea, nous le verrons, où les lacunes intraseptales font défaut, on compte normalement 8 cavités Ioculaires.
On constate que jamais les placentaires n’empruntent la cloison
0) Manning a apporté récemment sur ce point des éclaircissements (se reporter à la note infrapaginale p. 103).
secondaire pour se rendre au funicule. D’autre part, dans ce fruit extraordinaire, le volume loculaire est très inférieur au volume lacunaire — comme chez certains Carya fossiles. Dans la partie supérieure du fruit les loges communiquent entre elles et le fruit comme toujours devient uniloculaire.
Un problème est posé au sujet de la vascularisation : les placentaires surnuméraires sont assez proches de l’axe du fruit ; dans les fleurs étudiées ils étaient, semble-t-il, dans la cloison primaire, mais subpériphériqnes. Cela indique peut-être que la paroi primaire subit une extension radiale postérieure considérable, portant sur les parties externes par rapport aux placentaires surnuméraires. Mais un fait est certain, que révèle la structure du fruit, c’est la jonction des placentaires principaux et des placentaires surnuméraires dans la cloison primaire. Une étude ontogénétique précise reste à faire.
Résumé.
L’arcbitecture étrange et déroutante de la fleur 9 et du fruit d ’Alfaroa dont l’étude a été ébauchée ci-dessus doit nous permettre cependant de progresser sensiblement dans notre connaissance de la fleur inférovariée, et singulièrement de la fleur de type juglandacéen. Mais les développements convenables à ce sujet ne seront donnés qu’ultérieureinent quand nous aurons considéré les genres voisins Oreomunnea et Engelhardtia.
Voici, sous forme schématique, comment la structure de la fleur 9 d ’Alfaroa peut être présentée (fig. 64, 65) :
A la base, l’involucrc trilobé a une trace trilacunaire et trifasciculée. La stèle constituée de faisceaux discontinus subit des remaniements qui aboutissent, après la libération de l’involucre, à une structure (fig. 64, a) où l’on voit : un cycle externe composé de 8 faisceaux ; un cycle interne composé aussi de 8 faisceaux au nombre desquels figurent les 2 faisceaux dorsaux médians, les 4 placentaires principaux, enfin les deux carpellaires latéraux complexes. Ces derniers se présentent déjà comme des placentaires, et ils ont en quelque sorte la même origine par rapport aux faisceaux latéraux externes A et C que les placentaires principaux par rapport aux dorsaux médians. Dans une coupe plus élevée (fig. 64, b) les placentaires principaux se sont rapprochés du plan radio-transversal, suivant un chemin parallèle au plan médian. Au-dessus (fig. 64, c) nous sommes au niveau des loges. Les placentaires principaux se trouvent séparés de l’extérieur par les loges. Ils ont suivi un trajet qui se trouvera, dans le fruit, inclus dans les cloisons tertiaires. L’une d’elles est encore visible au nord-ouest, à ce niveau, alors que les 3 autres ne le sont plus. Entre les loges, on voit la cloison primaire qui est transversc, et la cloison secondaire qui est médiane. Les placentaires principaux isolés de l’extérieur ont émis avant leur isolement des ramifications qui contribuent au réseau carpellaire périphérique. Les faisceaux carpellaires latéraux qui se trouvent inclus dans la cloison primaire se désintègrent quelque peu
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en envoyant des ramifications vers les placentaires ? et aussi vers | e niveau carpellaire périphérique. Les faits ne sont cependant, là, pa ' lrès clairs. Mais l’obseravtion des fruits montre qu’il y a bien des tais, ceaux montant directemenl dans la cloison primaire, et se fusionnanl avec les placentaires : ils seraient donc aussi des faisceaux placen. taires. Au-dessus de ce niveau (fig. 64, d) il y a invariablemenl 4 f a i s !
Fiu. 6*. Alfaroa : sections transversales dans une fleur 9 (relativement développée) au-dessous de l’insertion de l’ovule (a-f). A ces niveaux le cercle externe composé de 8 faisceaux ne varie pas. Les faisceaux dorsaux ont été figurés de façon à. mettre en évidence leur aspect double. Faisceaux ovariens (autres que les dorsaux) en noir (cf. explications complémentaires dans 1« texte).
ceaux placentaires qui se rapprochent deux à deux pour finalement se fusionner (fig. 65, e) et constituer dans la cloison primaire les deux cordons placentaires complexes. On voit, vers le même niveau, que des apports au réseau carpellaire périphérique vienncnl des faisceaux diagonaux (N) du cycle externe. Puis, c’est le niveau du funicule (fig. 65, f ; PI. XXX, 71), niveau qui dans le fruit adulte se situera dans lequarl supérieur de celui-ci. La cloison secondaire prend fin ; les dorsaux
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fonctionnent pur leurs ailes marginales qui alimentent le réseau périphérique. Dans les stades postérieurs, et assez rapidement, nous atteignons les bords libres de la cloison primaire et la cavité ovarienne uniloculaire. L’ovule, avec son tégument, est isolé. Vers le sommet de la cavité ovarienne les faisceaux du cycle externe A et C, dans le plan transverse, se divisent pour donner chacun trois faisceaux. L’un de
Fio. 65. — Alfaroa : sections transversales faisant suite aux précédentes, c-f, audessous de l’insertion de l’ovule ; g-h, au-dessus. Les coupes g-h montrent que par snite de ramifications les 4 traces trifasciculées des sépales sont maintenant constituées. C’est un peu au-dessus du niveau f qu’il y a individualisation des faisceaux stylaires transverses d’une part, du faisceau médian des sépales latéraux d’autre part, tous ccs faisceaux étaut jusqu’alors confondus en un seul (A et C) (cf. explications complémentaires dans le texte).
ceux-ci restera dans le cycle externe et formera la nervure médiane (S) des sépales latéraux. Les 2 autres faisceaux, à mi-distance entre les sépalaires et la paroi ovarienne, vont longtemps contribuer à l’alimentation du réseau périphérique, concurremment avec les dorsaux médians (PI. XXV11, 61). Une coupe dans le style (fig. 65, g) montre qu'il y a maintenant 12 faisceaux (4 x 3) dans le cycle externe : ce sont les
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faisceaux sépalaires. Le réseau périphérique n’existe plus, mais l t canal stvlaire est visible. Les faisceaux latéraux doubles se sont collés contre le parenchyme ovarien et une coupe vers le niveau de bifu rca . tion des styles (fig. 65, h) montre quel est leur devenir : chaque style médian emporte, avec son faisceau dorsal plus ou moins double lui aussi, un des deux faisceaux latéraux, et devient trifasciculé.
Chez Alfaroa les papilles stigmatiques sont apicales et externes formant les tètes globuleuses des deux courts stigmates (fig. 62).
Le fruit adulte, à l’état sec, est d’une complexité quasi-inextri. cable. On peut cependant penser qu’il comprend 4 cloisons, ou 8 si l’on considère celles-ci à partir de l’axe. Mais ces 8 cloisons sont occupées chacune par une grande lacune se présentant en coupe transversale comme une loge. On voit en définitive un grand nombre de lames minces, osseuses ou papyracées, délimitant des alvéoles qui sont la loge ou lacunes. Les cloisons primaires ou secondaires, si bien marquées dans les autres Juglnndacées, sont ici des lacunes dues à des décollements ou â des arrachements. Mais la vascularisation permet de s’y retrouver (fig. 63), elle est indentique à celle d’Oreomunnea.
Remarques et Conclusions.
L’involucre embrasse seulement la moitié abaxiale du rachis, non la moitié adaxiale qui est absolument nue. Il est persistant mais non accrescent. 11 comporte 3 lobes (dont 1 médian plus développé), 1 trace trilacunaire (2 faisceaux latéraux, 1 faisceau médian). Il est basal et indépendant : par rapport â l’involucre la fleur est supère. Les 2 lobes latéraux peuvent représenter des bractéoles, le lobe médian la bractée, un peu comme ce que nous avons vu se réaliser dans la fleur $ de Pterocarija (fig. 61-B) où il y avait contraction des cycles et réduction des lobes. On sait, d’autre part, que la trace de la bractée, dans la fleur 9 de Pterocarija, est unilacunaire. Rien ne s’oppose à ce qu’il s’agisse ici d’un même cas. Quoi qu’il en soit, par son involucre, Alfaroa reste une Juglandacée singulière.
— Les 4 lobes sépalaires, essentiellement trifasciculés, se trouvent portés au sommet du fruit par suite de la croissance des tissus sousjacents.
— Les stigmates, médians, et valvaires par rapport au plan de la cloison primaire, ont cette particularité de comporter une vascularisation toute différente de ce que nous avons vu précédemment. Les dorsaux carpellaires sont du type Juglans et Pterocarya mais il y a ici des faisceaux marginaux qui ne sont en aucune façon placentaires. Par leur position commissurale, ces faisceaux sont homologues des faisceaux stigmatiques de Carya, mais ces derniers irriguent des stigmates eux-mêmes commisuraux dont ils sont la nervure médiane
— Dans les genres précédemment examinés nous n’avons pu qu’à grand peine, et dans les cas les plus favorables, dénombrer 4 faisceaux placentaires. Ici les 4 placentaires principaux prenant origine de part
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et d’autre des dorsaux médians restent nettement distincts sur une très longue distance, et dès la base, avant de se fusionner deux à deux. Ce caractère est tout à fait nouveau et remarquable. Mais des placentaires surnuméraires peuvent monter directement dans le plan de la cloison primaire pour se joindre finalement aux autres placentaires. D'autre part, il n’y a pas de faisceaux ovulaires récurrents comme ceux de Juglans ou Carya : les placentaires vont directement constituer la stèle funiculaire. C'est à peine si quelques irradiations vasculaires, cependant toujours présentes, évoquent encore ce mouvement des placentaires an delà du niveau d’insertion ovulaire. Les placentaires n’occupent nullement la région axiale de la fleur, comme chez Juglans ou Pterocnrya, ni les parois ovariennes comme chez Annamocarya, ni la seule cloison primaire comme chez Carya, mais à la fois les cloisons diagonales et la cloison primaire. Ils sont, de plus, normalement périphériques sur une longue distance.
Du point de vue de la morpliogenèse que nous n’avons d’ailleurs pu suivre comme il eût convenu, notons quelques remarques. Les subdivisions loculaires ou lacunaires se forment au cours du développement post-floral, par distensions et ruptures du parenchyme. La succession dans l’apparition des cloisons est la suivante : cloison primaire, cloison secondaire, cloisons tertiaires.
Les croissances intercalaires portant sur les parties florales profondes sont particulièrement importantes. Une comparaison entre les figures 62 A et 62 B ou PI. XX, 48 et PI. XXIX, 66, 67 montre qu’entre ces deux stades, pourtant assez proches puisqu’il s’agit d’un allongement d’environ 1,5-2 mm, alors que le fruit atteindra 25 mm, la croissance a porté surtout sur les tissus sous-jacents au. niveau d’insertion ovulaire. Notamment les cloisons tertiaires à peine éhauchées dans le premier cas sont, dans le second parfaitement distinctes. Histologiquement le parenchyme du corps central de la ileur (tissu sous-jacent au niveau d’insertion ovulaire) se remarque par ses files de cellules à cloisonnement horizontal (PI. XXIX, 66) : c’est sur un parenchyme de type médullaire que porte surtout la croissance intercalaire. Le fruit résulte pour majeure partie d’une croissance intercalaire portant sur une zone basale.
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§ 3. — Genre Oreomunnea Oersted.
Créé par le botaniste danois Oersted, en 1856, pour désigner une plante récoltée par lui-même au Costa-Rica, rejeté depuis p ar l a plupart des auteurs, le genre Oreomunnea (1) a dû attendre près d’ua siècle pour qu’un plaidoyer favorable lui soit consacré. Dans le Prodrome (1864), comme dans son mémoire des Annales des Sciences Naturelles (1862) C. de Candolle fait de l’espèce-type O. pterocarm une section spéciale du genre Engelhardtia, avec la diagnose suivante: j Dissepimenta in nuce 4, inargine intraloculos septulifera et sinu osa ». Quelques années plus tard (1870) Oersted maintient sa position et met en avant deux caractères importants propres à Oreo/nim. nea : 1) la forme en « fer à cheval » des stigmates ; 2) la division en
Fig. 66. — Oreomunnea. 1’, jeune fleur j 2\ stigmates : 3’, fruit adulte. B, bradée antérieure ; b, bractéolcs latérales ; s, sépales ; p, péd icelle. La fleur est représentée dans le plan antéro-postérieur ; le fruit dans le plan latéral ; la partie bractéolaire postérieure qui masquerait le fruit, n’a été figurée que par son contonr en pointillé. Noter la forme en fer à cheval des stigmates tl lébanchc de subdivision médiane du stigmate de gauche (S?).
quatre loges de la cavité ovarienne. Mais cette persévérance n’cmporlc pas l’adhésion du savant genevois qui, en 1914, comme Nagel peu dé temps auparavant, se déclare toujours pour le rejet du genre. Entretemps, Engler (1894) donne une place, dans ses Pflanzenfamilien, au genre monospécifique Oreomunnea. Mais c’est C. de Candolle que
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suivent la plupart des auteurs. Tout récemment encore (1948) Manning ne voit en cette plante qu’une section des Engelhardtia. Oersted n’avait disposé que de fruits, et il a fallu attendre la prospection du botaniste A. Tondu z (1914) pour qu’un mate'riel complet comprenant feuilles, fleurs et fruits soit rassemblé (1), On connaît maintenant deux espèces d’Oreomunnea, depuis que Standley a décrit (1927) sous le nom d’Engelhardtia mexicana (sect. Oreomunnea) une plante très voisine de celle du Costa-Rica, mais originaire du Mexique. Une troisième espèce existerait même au Guatemala mais cela reste à confirmer. Quoi qu’il en soit, il n’y a, pour nous, aucun doute sur la validité du genre, et les observations nouvelles dont il sera fait état ici ne sauraient conduire à une autre conclusion. Hjelmqvist (1948) a eu raison de réhabiliter ce genre. Il nous faut noter d’ailleurs que ce n’est qu’après quelque hésitation, et sans grande assurance, que Standley, dans sa note de 1927, se rallie au point de vue de C. de Candolle.
Appareil reproducteur (fig. 66).
Inflorescences composées de chatons latéraux 3 et d’un chaton terminal 9 ; les chatons S généralement opposés par paires. On trouve aussi des inflorescences entièrement constituées de chatons $. Par ses inflorescences qui peuvent êlre terminales ou latérales à l’aisselle de feuilles, Oreomunnea se classe avec Alfaroa et Engelhardtia. Fleurs 9 : L’involucre y est fusionné avec seulement la partie inférieure de l’ovaire, et forme un cycle unique mais complet, en couronne, nettement pédicellé. Un lobe abaxial bien marqné, flanqué de deux lobes latéraux plus réduits donnent à la fleur sa symétrie par rapport à un plan médian. On peut épiloguer sur la valeur morphologique de ces lobes. Une chose est sûre : le lobe abaxial représente tout ou partie de la bractée classique des Juglandacées. Quant aux lobes latéraux, sont-ce des bractéoles ou des ailes de la bractée qui serait alors 3-lobée ? Manning, ici comme pour Alfaroa, énonce que la bractée est 3-lobée. Mais il est contredit par Hjelmqvist. Nous avons donné notre point de vue pour Alfaroa.
Sans prendre autrement parti dans cette discussion concernant la nature et l’origine, retenons que l’involucre est parfaitement cyclique, et comprend une partie adaxiale qui se développe en lobe dans les stades postfloraux. Chez Alfaroa seule la partie abaxiale 3-lobée est représentée. Nous allons revenir bientôt sur l’anatoinie vasculaire de cet involucre. Les sépales sont concrescents entre eux et avec l’ovaire jusque vers le sommet. Les 2 carpelles sont médians, les deux stigmates valvaires, courts, en forme de « fer à cheval » et recouverts, surtout extérieurement de papilles.
(1) Notre Herbier national du Muséum étant dépourvu d’inflorescences 3 et Ç nous avons eu reeours à l’obligeance de M. A. C. Smith (Washington) et de M. Ch. Baehni (Genève) qui ont bien vonlu nous envoyer les précieuses fleurs qui nous faisaient défaut.
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Fig. 67. — Ortamnnnea • Sections transversales dans une jeune flenr d’environ 5mm de longueur. 1’, 2’, 3’, 4’, 5’, 6’, 7’ : niveaux de plus en pins élevés ; 7 représente le niveau où l’involucre s’isole du reste de la fleur (B’, bractée:
involncrc, f.i., faisceaux de l’involucre i B + S, faisceaux carpellaire et sépalaire confondus). En 3’ les faisceaux à demi-encerclés vont constituer le cycle externe involucral. En 4’ les flèches indiquent les déplacements des fais, ceaux eu train de constituer le cycle involucral. En 4’, 5’, 6’ les faisceanx antres que les învolncraux ont été encerclés. Noter en 4’ et 5’ le caractère des remaniements qui s’opèrent : notamment comment, après le départ de la trace de 1* bractée, le faisceau complexe B+S comhle la lacune par rapprochement des
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Fleurs <$ : Non vues. D’après C. de Candolle il y aurait 1 bractée 3 -lobée et 5-6 pièces périanthaires. Pour Manning 1 bractée 3-lobée, 2 bractéoles et 3 pièces périanthaires, le quatrième sépale ayant avorté. La formule florale serait : IB + 2 b 4- 2-3-4 S -I- 16-19 E (23 E, d’après C. de Candolle).
Fruit : Il est complètement masqué par l’involucre qui a pris une très grande extension et qui l’entoure complètement. Sa taille est de l’ordre de 10-15 mm. Les lobes abnxiai et latéraux de l’involucre, devenus gigantesques, offrent l’image classique connue chez Engelhardtia. Nous avons représenté ici un fruit dont la partie postérieure de l’involucre a été enlevée (fig. 66). Il adhère sur une large surface à la bractée dont il est libre sur les trois quarts supérieurs de sa hauteur. Marqué longitudinalement de 8 sillons, parfois peu prononcés, très lisse, évoquant une petite noisette, il porte une pointe apicale de 3-4 mm de long : le style, divisé en deux hras stigma tiques, et à la base duquel s’insèrent les quatre lobes sépalaires. Par ses stigmates et sa bractée un fruit isolé reste orientahle. Quant à l’intérieur du fruit, étant d’une très grande complexité, il fera l’objet d’une étude spéciale.
Anatomie et histologie de la fleur 9 (fig. 67, 68, 69).
Faute d’un matériel convenable nous n’avons pu étudier ni l'anatomie, ni l’ontogenèse vasculaires des placentas. La disposition des faisceaux placentaires nous a été révélée par l’étude du fruit adulte. Nous avons, de plus, raisonné par analogie avec ce que nous savions d’.4 Ifaroa.
Le stade floral dont il va être question est celui d’une fleur d’en- \iron 5 mm de longueur (fig. 66, 1’) : les coupes montrent que le tégument ovulaire y est déjà bien développé mais la vascularisation placentaire n’est pas décelable. A ce stade, des coupes transversales dans le tiers inférieur de la fleur, depuis la base, révélent la structure des parties situées au-dessous du niveau d’insertion ovulaire. On voit notamment que vers le sommet du pédicelle se produit une sorte de dédoublement de la stèle constituée jusqu’à cette hauteur d’un cercle discontinu de faisceaux. En même temps que se marquent certains mouvements dans la forme extérieure du pédicelle, notamment un hombement du côté abaxial, des remaniements interviennent dans la stèle : les parties de celle-ci situées dans les positions abaxiale, adaxiale et latérales font saillie vers le dehors (fig. 67, 3’ 4’), et très rapidement se réunissent pour former un cycle vasculaire externe (fig. 67, 5’ 6’). Lies faisceaux du cycle interne, intermédiaires par rapport aux lacunes ainsi formées, se redistribuent aussitôt pour refaire comme une nouvelle stèle. On note des scissions et des fusions de ces faisceaux. Par exemple la lacune abaxiale médiane se trouve bientôt occupée par un faisceau provenant du rapprochement de parties des faisceaux voisins (fig. 67, 4’ 5’). On ne tarde pas à atteindre le niveau MÊMotnes ne Muséum. — Botanique, t. VI. 9
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ou involucre et corps floral deviennent indépendants (fig. 67, 7’) : le cycle vasculaire externe formé à l’aide de traces abaxiale, adaxialê et
Fie. 68. — Oreomunnea : série de sections transversales faisant suite aux précédentes, 11’ représente le niveau de l’insertion ovulaire, niveau au-dcssoQs duquel la fleur se présente comme un corps plein. Les cloisons primaire (CO, secondaire (C 2 ) et tertiaires (C3) sont nettement indiquées. Le niveau 9' est déji au-dessus des cloisons C3. En 11’ la cloison C 2 commence à s’effacer (m, espace libre entre l’involucre et le corps floral). La fig. 8’ représente A peu près la section PI. XIX, 47.
latérales représente donc la vascularisation involucrale. Ces faits anatomiques s’observent à la base de la fleur sur une distance d’environ 1000 p. Au delà de ce niveau aucun caractère essentiel ne distingue Oreomunnea à'Alfaroa : même nombre et disposition de cloisons ;
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même vascularisation des carpelles (fig. 68 et 69 ; PI. XIX, 47) ; même structure histologique.
Fig. 69. — Oreomunnea : série de sections transversales faisant suite aux précédentes. (<>, ovule ; S, faisceaux sépalaires ; B, faisceaux dorsaux ; pour A, C, A* A”. C* C” cf. Alfaroa).
Structure du fruit.
La structure du fruit était jusqu’à présent scientifiquement inconnue. Elle est d’une très grande complexité. Nous donnons ci-dessous un schéma-diagramme permettant de se représenter aisément la disposition des cloisons et des faisceaux placentaires (fig. 70). On distingue une cloison primaire (dans le plan perpendiculaire au plan des stigmates) et une cloison secondaire (dans le plan des stigmates) qui divisent la cavité ou loge ovarienne en 4 parties. Chacune de ces parties est encore subdivisée par une cloison tertiaire ce qui porte à 8 le nombre de subdivisions loculaires. Au niveau de la fenêtre septale, bien entendu, toutes les loges communiquent entre elles pour n’en former qu’une seule. La complication de cette constitution s’accroît encore par la présence de 8 excroissances septales (e) qui pénètrent profondément dans les loges, et se présentent, en section
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transversale, sous forme de T. Ces excroissances en T se soudent jy niveau d’insertion ovulaire pour constituer une sorte de petite pl a i t .
fie- 70
Fig. 70. — Oreomunnea : Diagramme de la structure interne du fruit (coque) montrant le nombre et la disposition des cordons placentaires dans les cloisons tertiaires (C,) et dans la cloison primaire (C,). Dans cette coque A orientation antéro-postérieure, la moitié postérieure n’est pas figurée, ia partie supérieure de ia moitié antérieure a été enlevée suivant un plan transversal par rapport à la cloison C, et dans celle-ci, deux fenêtres ont été percées pour découvrir le trajet intraseptal des faisceaux placentaires p, p' et p”. La présence des faisceaux placentaires montant depuis la base du fruit à l'intérieur de la cloison primaire n'étant pas constante, n'est représentée ici que d'un côté par le faisceau p, L’épaisseur de la cloison C, a été considérablement amplifiée par rapport aux cloisons C, et C, pour les besoins d’une meilleure expression graphique, (d, faisceau carpcllairc dorsal j r, ramification des placentaires: e, excroissances septales; ], loge; f, funiculc ; i, irradiations vasculaires? s, fusionnement des placentaires).
forme tabulaire où est insérée la graine. La vascularisation placenta re est essentiellement composée de 4 cordons auxquels s’ajoutent accidentellement un ou deux cordons situés dans la cloison primaire.
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Les 4 cordons normaux d’abord extérieurs à ln coque, se ramifient sur eelle-ci avant de pénétrer dans les cloisons tertiaires qu’ils traversent pour gagner la cloison primaire. Dans la cloison primaire deux faits sont à retenir : 1) C’est là que se produit la jonetion avee les plaeentaiies surnuméraires de ln cloison primaire quand ils existent ; 2) Deux gros cordons placentaires complexes s’y rendent à l’ovule en dessinant un chemin en V qui les rapproche un moment de la périphérie de la eoque. (On peut même se demander si certaines irradiations de tissu conducteur ne parviennent pas parfois à atteindre la périphérie). Toujours est-il que le mouvement des placentaires dans la cloison primaire, au-dessous de l’insertion ovulaire, est typiquement juglandaeéen.
Les cloisons dans ce fruit sont extraordinairement développées. La cloison secondaire diffère à peine, par sa taille de la cloison primaire, et elles sont percées, l’une et l’autre, d’une fenêtre septale qui ne dépasse guère en hauteur le quart de leur hauteur : la partie uniloculaire de ce fruit est très réduite, l^es cloisons tertiaires sont, elles, assez nettement moins hautes que les autres cloisons.
Résumé et conclusions.
Cette étude quoique très incomplète montre l’identité structurale d ’Alfaroa et d ‘Oreomunnea. Les seuls earaetères différentiels sont ehez Orcomunnea : 1) l’existenee d’un involuerè embrassant tout le pédicelle, et l’existence corrélative d’un cycle vasculaire composé de traces abaxiale, adaxiale et latérales ; 2) les 8 compartiments de la loge sont iei strictement délimités dans la partie inférieure du fruit par les cloisons osseuses. On peut ehez Oreomunnea parler de eloisons. On ne le peut chez Alfaroa que par comparaison (il).
(I) L’étude récente de Manning (1949) sur un abondant matériel conduit cet auteur k penser qu’il pourrait presque s'agir d’un seul et même genre. Mais, d’autre part, Manning considère Oreomun/lea (qu’il faudrait, selon lui, appeler Oreamunoa ) comme une section d’Engelhardtia. Nous pensons quant à nous que le hiatus est moins grand entre Alfaroa et Orco/nnnnco qu’entre celui-ci et Engelhardtia (où parfois l’involucre est nou-accrcscent).
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JEAN F. LEROY
§. 4. — Genre Engelhardfia Lesch.
La création par Leschenault, en 1825, du genre Engelhardtia en portant le nombre des genres de la famille à quatre, introduisaii dans celle-ci un élément assez discordant, malgré la mise à jour l’année précédente du genre Pterocarya qui peut à certains égards établir la liaison avec Juglans et Cary a. Avec Engelhardtia auquel viendront s’adjoindre beaucoup plus tard Oreomunnea et Alfaroa le type d’un groupe naturel indiscutable au sein des Juglandacées était découvert.
Fie. 71. — Engelhardlia Wallichiana Lindl. (specimen Poilane 7256). Fleurs 9 . On notera notamment la forme de la partie supérieure des sépales qui fermés assurent line excellente protection aux carpelles ; le revêtement en poils écailleux propre h la section Psilocarpae ; le caractère sessilc de la fleur subapicale du rachis à gauche (daDs cette fleur le moignon recourbé vers la gao che termine le rachis de l’inflorescence). Remarquer aussi (dans la fleur normale de droite) que si l’involucrc entoure basalement la fleur, le lobe postérieur n’est cependant pas développé.
On distingue une dizaine d’espèces d 'Engelhardtia, loutes de l’Ancien Monde, et que l’on peut répartir en deux Sections :
Psilocarpae Nagel entend. J.F. Leroy (Enqelhardtia Wallichiantt Lindl.) :
Fruits pèdicellès, non couverts de longs poils, mais de poils écailleux, avec excroissances septales dans la loge ( fig . 72), rappelanl le genre Oreomunnea, sans cloison secondaire très caractérisée ; stig~ mates sessiles et valvaires-commissuraux, bilobès. Involucre fructifère souvent non accrescent (fig. 71), Nagel qui plaçait le genre Oreoman■
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nea (considéré par lui comme une espèce) dans cette section donnait de celle-ci une diagnose que j’ai considérablement modifiée. Sa classilication avait le mérite de mettre en avant les rapports entre les deux types morphologiques que sont Oreomunnea et Engelhardiia Wallichiana.
Fut. 72. — Engelhardtia sect. Psitocarpae : trois sections d’un fruit suivant les plans indiqués par les flèches, perpendiculaire A la cloison (A), parallèle à la cloison (B), transversal (C et G’). Observer notamment l’excroissance septale tabulaire, surélevée au niveau de l’insertion ovulaire (i). Noter aussi l’existence de denx piliers suturaux sous l’excroissance tabulaire, en B. Les piliers représentent une ébauche de cloison secondaire. En noir la loge ; en hachuré les parties dures sectionnées ; en blanc les parties dures non sectionnées ; en tirets les faisceaux placentaires.
Trichotocarpae Nagel (E. spicata Bl., E. formosana Hayata, E. rigida Bl., E. subsimplicifolia Merrill, E. lepidota Schlecht, E. serrata Bl., E. nudiflora Hook., E. parviflora C .DC, E. apoensis Elmer) :
Fruits sessiles ou subsessiles, couverts de longs poils , sans excroissances septales, et sans cloison secondaire très caractérisée, laquelle est marquée seulement par un épaississement de la cloison primaire au-dessous de rinsertion ovulaire ; stigmates commissuraux 2-3- 4, a l’extrémité de longs styles. Involucre fructifère généralement accrescent.
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C. de Candolle, lui aussi, avait incorporé le genre Oreomunnm dans les Engelhardtia mais il en faisait le type d’une section, ne distinguant pas entre les autres espèces à'Engelhardtia qu’il groupait dans la section Pterilema. Dans cette façon de voir, les affinités si frappantes d 'Engelhardtia et d’Oreonitinneo sont exprimées mais non dans le détail. Ces classifications de Candolle et de Nagel se complètent pour montrer à la fois la singularité et les similitudes des types Oreomunnea, Psilocarpae et Trichotocarpae ; pour dégager aussi le caractère intermédiaire des Psilocarpae. Nous donnons à cette vue tout notre agrément.
Appareil reproducteur.
Inflorescences, axillaires ou terminales, composées de chatons ç et S (parfois simples, et alors exclusivement S ou 9) ; chaton 9 terminal, chatons $ latéraux, tous pendants ; parfois composés uniquement de chatons d). Certaines espèces seraient dioïques.
Fleurs 8 : pédicellécs ou non. lnvolucre identique à celui d'Oreomunnea encore que généralement non-accrescent chez les Psibocarpae (E. Wallichiana) ; il peut être soudé à l’ovaire sur presque toute sa surface, ou seulement vers la partie inférieure de celui-ci ; le lobe postérieur peut faire défaut (1). Sépales 4, portés sur le haut de l’ovaire. Carpelles 2, médians, parfois transverses chez E. spicata ; styles 2, subscssiles chez les Psilocarpae, très allongés et parfois profondément divisés chez les Trichotocarpae, coinmissuraux-valvaires ou commissuraux ; stigmates 2 ou 4.
Fleurs ê : ressemblent apparemment à celtes de Pterocarya. lîractée trilobée, + 3-6 lobes (parfois aucun). Mais la bractée est-elle vraiment trilobée comme le pense Manning ? ou simple, avec 2 hractéoles, les lobes du cycle supérieur représentant tous des sépales î Parfois involucre accrcscent. Etamines 5-13, sur 2 rangs plus ou moins nets ; anthères pubescentes.
Fruits : généralement remarquables par leur involucre accrescent — sauf dans quelques cas — comme chez Oreomunnea, couverts ou non, de longs poils urticants ; taille nettement inférieure à celle d'Oreoniimnen ; stigmates assez persistants. Loge imparfaitement 2-locnlaire garnie d’un parenchyme de remplissage abondant ; et, chez les Psilocarpae, d’une excroissance septale.
Anatomie et histologie de la fleur 9.
N’avant pu disposer pour l’étude micrographique que d’un matériel d’herbier difficile à préparer, nous nous sommes borné à des
(1) L’accrescencc facultative de i'involucre dans une même espèce d ’Engelhardtia montre que ce caractère n’esl pas stabilisé, d’une part, et d’autre part, que aes especes ou genres accrescenls et des espèces ou genres non accrescents pcuvcnl être très proches parenls : c’est le cas d’Alfaroa et à’Oreomunnea.
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observations d’anatomie statique sur la ileur adulte d ’Engelhardtiu Wallichiana (Poilane 7256).
Un rapide examen des fleurs de E. spicata nous a convaincu que
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JEAN F. LEROY
l'élude anatomique de cette espèce ne sérail pas pour nous d’un ini^i fondamental. Nous donnerons cependant un schéma montrant la disposition et la vascularisation des stigmates chez cette espèce.
Km, 74 (5’ à 8’). — Sections transversales d’une fleur 2 chez Engelhardtia Fsilocnrpae (suite de la iig. précédente) : 5’. Niveau où l’enveloppe sépa commence à se libérer ; les faisceaux du cycle externe se dédoublent les pour donner des faisceaux sépalaires, les autres — les deux faisceaux missuraux — pour donner d’nne part un fnisceac carpellaire commissural, d autre t Part un faisceau sépalaire ; coque au stade de la selérifteation marquée. 6’, les carpelles sont isolés, les faisceaux suturaux montrent une tendance à se diviser. 7, au niveau des papilles stigmatiques. 8’, un peu au-dessus : le corps stigmatique dépourvu de papilles est nettement divisé, et forme deux stigmates commissuraux ; la section passe encore par les 4 lobes sépalaires.
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ÉTUDE SUR LES Jl'GUANDACEAE.
Anatomiquement la fleur adulte des Psilocarpae ne diffère pas fondamentalement de eelle d’Oreomunnea, mais seulement par un ensemble de faits secondaires, une beaucoup plus grande simplicité. Kl le ne présente ni cloison secondaire achevée, ni eloisons tertiaires, mais seulement line excroissance tabulaire au niveau de l’insertion ovulaire et que la graine dans sa croissance est obligée de contourner pour se répandre dans la partie inférieure de la loge (fig. 72). La présence de cette excroissance tabulaire de nature septale doit être considérée comme établissant une liaison, d’une part avec Oreomunnea, d’autre part avec Pterocarija (seetion Platyptera). Chez les Trichotocarpae cette excroissance est nulle ou à peine ébauchée, mais un épaississement de la paroi primaire au-dessous de l’insertion ovulaire est toujours présent, et une faible cloison secondaire se remarque souvent.
Une section transversale dans une fleur 9 de 2-3 mm de diamètre, immédiatement au-dessous de la loge ovarienne, montre que le système vasculaire central se forme par divers apports de faisceaux <lu cycle qui s’est reconstitué après lihération du cycle involucral. Ce système central placentaire se présente alors sous la forme qui nous est familière de deux arcs de cerele séparés par le plan suturai. On voit dans une section à un niveau un peu au-dessus (fig. 73) le système placentaire dans la cloison primaire et le cycle de faisceaux carpcllaires-sépalaires dans le tissu périphérique. On compte dans celui-ci S faisceaux, et 10 si l’on tient compte du dédouhlement des faisceaux suturaux.
Les loges parfaitement visibles sont tapissées d’un abondant parenchyme de remplissage, du côté de la cloison comme du côté de la paroi. Cette disposition est du type de celle déjà vue chez Jugions et chez Pterocarya. On ne décèle aucune cloison autre que la cloison primaire : 11 n’y aura dans la fleur et dans le fruit qu’une colonne placentaire subaxiale, et nous n’y retrouverons plus la vascularisation si curieuse d’Oreomunnea ou d 'Xlfaroa. C’est que la croissance se fait ici à partir du moment et du niveau où cette colonne, placentaire centrale est constituée.
Vers la base du funicule, une section transversale (fig. 73, 2’) met eu évidence un élargissement de la loge. Le parenchyme de remplissage tapisse toujours d’une couche épaisse les tissus limitant la loge. Un peu plus haut (fig. 73, 3’) l’ovule se trouve isolé. Des cornes de parenchyme se maintiennent dans le plan suturai, de part et d’autre tk l’ovule. Toujours une épaisse couche de parenchyme.
Plus haut encore (fig. 73, 4’) quelques changements interviennent: la réduction du parenchyme de remplissage et celle de la loge qui est maintenant uniloculaire. Et surtout la sclérificatioii du tissu qui va constituer la coque ; cette sclérifieation procède du sommet et gagne progressivement vers le bas : les cellules s’allongent, deviennent inéandriformes et, stade final, se colorent intensément au vert lumière.
Dans une section passant vers le niveau oii les sépales commen-
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cent à se libérer (fig. 74, 5’) on voit que le nombre des faisceaux a «uanienté, notamment les faisceaux du plan coimnissural se sont dé doublés et une coupe un peu au-dessus (fig. 74, 6’) montre que les deux carpelles, isolés des sépales, comportent 4 faisceaux en quadrature, deux suturaux et deux commissuraux. C’est ce que nous avons déjà observé chez Oreomunnea,
Les sections supérieures (fig. 74, 7’ et 8’) sont particulièrement intéressantes en ce qu’elles mettent en évidence l’ébauche du type morphologique réalisé dans la section des Trichotocarpae.
Les stigmates sont bien valvaires (fig, 74, 7’ et fig. 75) mais divisés dans le plan suturai : les faisceaux carpellaires suturaux se divisent eux-mêmes. Au-dessus des papilles stigmatiques (fig. 74, 8’) les deux bras stigmatiques sont séparés et réalisent alors des stigmates conuuissuraux. Le fait qu’à ce niveau ils ne portent pas de papilles est à retenir, Par l’élongation de ces stigmates, et par leur division suivant le plan suturai on obtiendra le type des Trichotocarpae,
On notera d’autre part que les sépales sont généralement trifas-
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L’évolution des stigmates dans le groupe Alfaroa-Oreomunnea-Engelhardtia (fig. 75-76).
Le mérite d’avoir établi pour la première fois l’évolution stigmatique des Juglandacêes revient à Manning (i!938). Cet auteur pense que l’évolution a procédé â partir des types primitifs représentés par Oreomunnea et Alfaroa vers trois directions : 1) l’une vers E. Wallichiana puis vers les autres espèces d'Engelhardtia ; 2) l’autre vers Jugions, Pterocanja et Platycarga ; 3) la troisième vers Carga. Hjelmqvist, tout en adoptant cette thèse pour l’essentiel (1948), pense que les stigmates d ‘Alfaroa pourraient être plus avancés que ceux d 'Oreomunnea et même que ceux d’Engelhardtia Wallichiana.
Notre étude structurale des stigmates nous convainc qu’il n’y a aucune raison de ne pas accepter la conception de Manning.
Nous présentons ici une série de diagrammes qui montrent comment on passe du type Oreomunnea — lequel peut descendre d 'Alfaroa — au type Psilocarpae puis Trichotocarpae (fig. 76).
Chez Oreomunnea les stigmates sont sessiles, valvaires, entiers, vascularisés chacun par 1 faisceau suturai plus au moins divisé, llanqué de part et d’autre d’un de mi-faisceau commissural ; les papilles stigmatiques disposées extérieurement, en fer à cheval sur deux bras courts (fig. 75) ; la suture y est cependant marquée et se voit du dessus.
Chez E. Willichiana les stigmates sont sessiles, valvaires, mais divisés de bout en bout ; vascularisés par les faisceaux suturaux divisés, et aussi par les faisceaux commissuraux restés en place (fig. 76) ; les papilles stigmatiques disposées extérieurement sur un corps stigmatique sans bras (fig. 75).
Chez Engelhardtia section Trichotocarpae les stigmates sont coinmissuraux, divisés, prolongeant de longs styles, vascularisés semblet-il, chacun, par un faisceau commissural flanqué de part et d’autre d’un demi-faisceau suturai ; les papilles sont latérales et non internes (fig. 76).
On voit en quoi le type Psilocarpae est vraiment intermédiaire entre le type valvaire et le type commissural.
L’évolution des stigmates chez les Juglandaceae semble en rapport avec l’existence de la déhiscence sutura le (loculicide), laquelle se trouve liée â la scission longitudinale du faisceau carpellaire médian qui forme la nervure primaire des stigmates valvaires. Les stigmates primitivement valvaires tendraient à devenir commissuraux, au moins dans certaines lignées (Carga, Engelhardtia ) qui auraient conservé leurs faisceaux stigmatiques commissuraux (ce qui n’est pas le cas par exemple de Pterocarya).
Nous avons dans les Juglandaceae, semble-t-il, un des plus beaux cas connus de série phylétique de stigmates. Est-ce à dire qu’il faille y voir l’indication de 4 carpelles potentiels ? Nous ne le pensons pas : pourquoi les carpelles primitivement trifasciculés comme les sépales
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ne pourraient-ils pas se diviser longitudinalement et se reconstituer suivant un plan commissural ?
Fig. 76. - - Diagrammes montrant le processus évolutif des stigmates chez les Oreomunnoideae. A, type initial avec disposition valvaire des stigmates comme chez Oreomunnea (et Alfaroa) ; 2 carpelles médians. B, type intermédiaire entre le précédent et G C, type dérivé avec stigmates commissuraux et papilles stigmatiques latérales. 11 semble que primitivement les stigmates des JagUndacées aient été valvaires et trifasciculés. En noir : papilles stigmatiques ; en hachuré : les deux caroelles médians ; les faisceaux ont été représentés sous leur forme double.
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Résumé et Conclusions.
Les principaux faits à retenir sont les suivants : la diversité morphologique du gem-e est telle qu’on doit y distinguer deux sections. La section des Psilocarpac doit ctre considérée â beaucoup d’égards comme intermédiaire entre Oreomunnea et Engelhard tia-Trichotocarpue. L’évolution des stigmates du type valvaire au type coinmissural \ est particuliérement frappante. L’existence d’une excroissance septale tabulaire chez les Psilocarpeae est le deuxième fait saillant.
Les fruits d 'Engelhardtia se remarquent par leur involucre souvent accrescent, leur parenchyme intraloculaire abondant, la nature des sclérites de la coque.
Les faisceaux placentaires, dans la fleur S, montrent axialement jusqu’à l’insertion ovulaire surélevée : par cette structure des faisceaux placentaires Engelhardtia se distingue remarquablement d’Alfaroa et d’Oreomunnea.
Ces derniers genres en effet comportent de curieuses cloisons, secondaires et tertiaires, avec de nombreuses excroissances septales, et un système vasculaire placentaire en rapport avec ces cloisons. La croissance intercalaire du fruit touche la partie profonde très nettement inférieure au niveau où les différents faisceaux s’unissent dans la cloison primaire. Par contre chez Engelhardtia on peut penser que la croissance intercalaire ne touche que la partie haute, à partir du niveau où les différents faisceaux ont formé la colonne placentaire dans la cloison primaire.
Avant l'étude présente on ne connaissait des Juglandacées, du point de vue structural, que les genres Jugions et Cargo que nous avons classés dans la même sous-famille, et dont la disposition placentaire peut être rapportée au même type. Rien n’était connu des genres Annamocarya et Alfaroa-Oreonmnnca-Engelhardtia ; et par conséquent ils n’ont jamais été l’ohjet d’aucune tentative d’interprétation.
On doit cependant se demander, dés maintenant, en quelle mesure ces structures nouvelles seraient compatibles avec les interprétations proposées pour Jugions et Carya. La considération du diagramme d’un fruit d’Oreomunnea (fig. 70) doit détourner aussitôt de la théorie caulinaire : les faisceaux placentaires, si la coque est constituée de carpelles foliaires, ne pourraient que bien difficilement représenter une stèle. On peut au contraire invoquer leur disposition en faveur de l’homogénéité de la coque et des cloisons (comme chez Annamocarya) : ils sont en effet localisés partie dans celle-là, partie dans celles-ci.
Mais le schéma tieghemien ne convient pas davantage : chez Alfaroa-Oreomunnea, les placentaires principaux émanent des parties contiguës aux dorsaux, non des marginaux qui sont ici parfaitement constitués dans les stigmates. Et s’il y a des placentaires provenant des parties contiguës aux faisceaux marginaux, ce ne sont que des
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placentaires surnuméraires. Les faisceaux marginaux ou ventraux de van Tieghem sont ici, incontestablement, de purs faisceaux placerai, res. Et ici les véritables marginaux n’ont pas d’homologues chez Jugions on chez Pterocarya. Ils en ont chez Cargo : ce sont les faisveaux stigmatiques médians. On doit penser que les marginaux ont disparu au cours de la phylogenèse du type Jugions, alors qu’ils sc sont maintenus chez Carga-Annamocarya. On a vu déjà que Shlhart inclinait à considérer les faisceaux stigmatiques commissuraux de Cargo comme les marginaux des carpelles, et en tirait la conséquente de la nature caulinaire des placentaires. Nous n’acceptons pas, quant à nous, le dilenine qui veut que les faisceaux soient ou foliaires ou caulina’ires.
On pourrait objecter que l’hypothèse d’un gynécée 4-carpellaire qui seul permettrait d’accepter la théorie sporophyllienne semble ici assez vraisemblable. On pense notamment aux Crucifères. Cette hypothèse n’est pas à retenir. Elle nécessiterait de poser l’autonomie des placentaires par rapport aux carpelles, et surtout elle ne s’harmonise pas avec l’ontogenèse des cloisons : la symétrie du fruit dans son ensemble est certainement à base 2, non 4. L’évolution des stigmates telle que nous l’avons décrite précédemment étaye aussi cette position.
Les observations faites sur Alfaroa-Oreomunnea viennent à l’encontre des vues de van Tieghem et de ses disciples concernant le caractère anatrope de l’ovule (il n’y a pas ici de faisceaux ovulaires récurrents), l’inversion des placentaires (aucune inversion n’a été observée, qui serait d’ailleurs inconcevable). Nous avons maintenant la conviction que le caractère fondamental de la famille, qui a été à diverses reprises considéré comme inexact, savoir, la disposition orthotrope de l’ovule, est un fait bien établi. C’est là un lien solide avec les Myricacées.
La pluralité ancestrale des ovules telle qu’elle a été postulée par van Tieghem et Nast, suivis récemment par Hjelmqvist, nous parait non impossible, mais présentement sans fondement. 11 y a chez Alfaroa-Oreomunnea 4 placentaires principaux, bien distincts et constants, liés aux cloisons tertiaires. Il y a donc au moins 4 cordons vasculaires qui s’unissent pour former le funicule ovulaire. Théoriquement au moins il doit en être ainsi chez Jugions, et théoriquement donc van Tieghem avait raison. Mais pratiquement. Miss Nast n’en verra que 2, et elle aura aussi raison. Les 4 cordons sont fonctionnels. Seule la conception sporophyllienne et appendiculaire que nous rejetons impose qu’un seul faisceau aboutisse à un seul ovule. Nous expos-erons une conception personnelle toute différente qui mettra en avant, surtout, les croissances différentielles que nous avons vu être si importantes chez Alfaroa.
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ftTUDB Sl'R LES JITiI,ANDACfîAE.
§ 5. — Genre Platycaiya Sieb. el Zucc.
(=: Peiiophiloides Bowerbonk).
Le genre Plahjcarya déerit par Siiîbold et Zuccarini en 1843 complète la liste des types morphologiques juglandacéens. Manning et Hjelmqvist, après C. de Candolle, ont très bien dégagé ce qu'il représente de singulier, notamment par ses infloreseenees et l’involuere des fleurs. Le fruil, en particulier, dressé eomme une pomme de pin (strobile), a vivement surpris les observateurs. Comme Engelhardtin, Pterocart/n et Annamoearya, c’est un genre endémique de l’Asie. Il existe comme eeux-ci en Indochine (1) où des spécimens d’herbier en ont été réeoltés dans les vingt dernières années (Poilane). Relativement aux autres genres de la famille il est difficile de le situer, et les auteurs, durant les déeennies qui ont suivi sa reconnaissance, ont souvenl hésité à l’inelure dans les Juglandacées. Ungkr, puis Nagel le considéraient comine primitif du fait de ses infloreseenees verticales composites, tout ensemble $, 9 et $. Ce n’est qu’avee Manning et Hjelmqvist que l’aecent est mis, avee raison, sur les earaetères dérivés.
En 1840 Bowerrank avait déerit un genre Petrophiloides d’après des spéeïmens fossiles provenant du bassin éoeène de Londres. Tous les spécimens étaient rapportés à une seule et même espèce, P. Richnrdsonii. Quant aux affinités de ee genre, Bowerbank pensait à Petrophila, une Protéacée. Les auteurs subséquents, jusqu’en 1933, confirmèrent ou admirent cette opinion quand ils ne suggérèrent pas qu’il pouvait s’agir tantôt d’un Séquoia, tantôt d’un Alnus. C’est aux paléontologistes anglais REin et Chandler qu’il appartenait, en 1933, de trancher la question, et d’élablir que Petrophiloides est une Juglandacée et doit être considéré comme identique au genre de Siebold et Zuccarini, arbre de la flore asiatique actuelle.
Cette très belle découverte, qu’il y a tout lieu de considérer comme valable, s’ajoute au petit nombre de celles qui ont fait connaître des spéeimens fossiles de plantes vivantes avant qu’elles ne fussent retrouvées dans la flore aetuelle. Dans le eas présent, il est d’un extrême intérêt de trouver, de ee genre monotypiqne, endémique en Asie extrêmeorientale, une station fossile dans le Bassin de Londres. Nous avons eu entre les mains un certain nomhre d’éehantillons de Petrophiloides : l’identification de Reid et Ciiandlkr nous semble justifiée et leur étude en tous points remarquable.
fl) Non signalé par Dode dans la Flore générale de l’Indochine.
Mémoires ntr M iisépm, — Botasuqce, l. VI. in
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JEAN F. LEROY
Appareil reproducteur.
Inflorescences, parfois axillaires, mais généralement terminales à l’extrémité des pousses nouvelles, et constituées d’un ensemble de chatons S latéraux, densément réunis, pédonculés, le chaton terminal étant sessile, androgyne, 9 dans sa partie inférieure, $ vers l’extrémite, avec quelques fleurs ? souvent anormales dans sa partie médiane. Cbatons S et 5 érigés, portant de nombreuses fleurs densément réparties. Parfois l’inflorescence est entièrement S, parfois composée de plusieurs groupes mixtes de chatons terminaux. Chatons S rapidement caducs.
5mm.
fig. 77
Fig. 77. — Platucaiya strobUacea. Fruit vu du côté dorsal, et, (A droite) en eoupe longitudinale suivant la cloison primaire. En pointillé la limite de la cavité ovarienne uniloculaire au sommet, nettement biloculnire au-dessous de l’insertion ovulaire. Stigmates transverses, valvaires, portant les papilles à l’intérieur. Les deux ailes transversales sont bien apparentes. La large et profond! échancrure basale représente le hile dn fruit. En coupe on remarquera qne le côté dorsal à droite est bombé, le ventral à gauche subplan. En noir la fenêtre septale, en hachuré partie ossense représentant la cloison ; en hachuricroisé parties molles sectionnées. Noter la zygomorphie accentuée.
Fleurs S ; entièrement cachées contre le rachis par une grande et épaisse bractée persistante, laquelle est insérée directement sur celuici ; caractérisées par l’existence de deux ailes latérales peu prononcées, formant au sommet deux lobes, un de chaque côté des stigmates. Stigmates valvaires constitués par deux bras recouverts intérieurement de papilles. Carpelles 2 transverses, sans cloison secondaire. Apparemment, seulement 2 bractêoles ou 2 sépales constituent les ailes latérales. Pour Manning il y aurait une nature double de ces ailes qui représenteraient, chacune, sépale + bractéole ; parfois aussi les sépales postérieur et antérieur pourraient être présents. Zygomorphie assez nette.
Fleurs S : extrêmement simples, réduites à une bractée et aux étamines (jusqu’à 10 ou plus).
Source . MNHN, Paris
Fruit : à ailes latérales ; déprimé en une profonde fossette, dorsale et basale, par où il s'insère à la bractée et au rachis. Les faisceaux placentaires empruntent cette fossette, creusée presque jusqu’à l’insertion ovulaire, et constituant en quelque sorte, par sa convexité dans la loge, la partie inférieure de la cloison primaire (fig. 77).
Anatomie du fruit.
La dissection attentive du fruit et quelques coupes grossières pratiquées à la main nous ont rapidement convaincu que la structure de Platycarya correspond assez bien à celle de Petrophiloides étudiée par Reid et Chandler. Nous reproduisons ici les schémas que ces auteurs ont donnés, d’après les différents niveaux de sections transversales (fig. 78). Nous ajouterons que le parenchyme de remplissage est ici de règle comme dans les autres genres (fig. 77 2 ).
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JEAN F. I.EROY.
Morphologiquement, la fleur ? et le fruit de Platycarya montrent que nous sommes là devant une plante profondément différenciée isolée et probablement en voie d’extinclion. La spécialisation a amené à une extrême réduction des fleurs : les 2 bractèoles et 2 sépales se seraient maintenus en se spécialisant en ailes, lesquelles favorisent la dispersion (retardent la chule du fruit).
fig.78
Fig. 78. — Petrophiloidrs Richardsonii (— Platycarya). a-f, sections transversales successives d’un fruit depuis le sommet jusqu’à la base : a, près du sommet à travers l’exoearpe ; b, vers le milieu du fruit montrant l’endocarpe hiloW et la graine ; c, au niveau de la chalaze ; d, vers la base au niveau où l’endocarpe est complètement divisé en deux lobes : e, un peu plus bas, la colonne placentaire est plus importante ; f, niveau plus bas encore montrant l'origine nasale-latérale du placenta et ses rapports avec la bradée axillnnte (B, bractées) (d’après RKtn et Chandi.kjO.
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1STUDE SUR I.ES Jl’ÜLAXDACliAE.
Anatomie et histologie de la fleui 9 (1).
Fleur voisine de Vêlât adulte ; hauteur : 1,8 mm ; largeur : 1,8 mm :
Observations d'après une série de sections transversales depuis la base de la fleur jusqu'au somme/
(Fig. 782 et 78* ; PI. XXXI, 75-761.
A l’extrême base, si la fleur a été détachée avec soin du rachis inflorescentiel, assez profondément pour permettre d’obtenir l’ensemble du soubassement dora] avec la trace de la bractée, on observe une stèle bien constituée. En s’élevant on note l’apparition d’un bombement parenchymateux du côté antérieur (fig. 78 3 , 18’), puis deux extensions latérales alifornies (17’). Le bombement antérieur représente une section du coussinet bractéaire, caractérisé par une trace phirilacnnaire.
Immédiatement au-dessus du niveau d’insertion de la hractée plusieurs faisceaux se distinguent de l’ensemble (16’) : deux antérieurs (= abaxiaux), deux postérieurs (— adaxiatix), deux dorsaux, deux cnseinhles alifornies. Les autres faisceaux se rassemblent rapidement en deux groupes dans le plan antéropostérieur ou plan commissural, les trachées étant tournées vers l’axe floral : ce sont les deux cordons placentaires, et d’un type juglandacéen classique (Fig. 11 1 2 ). Ils résultent, comme ceux de Jugions, d’apports disposés suivant une symétrie radiaire. Juste au-dessous de la cloison ces placentaires se présentent comme prolongeant ce qui reste de la stèle florale, et ce n’est que dans la cloison qu’ils se disposent en deux cordons ; dès que la loge ovarienne se marque (15’, et surtout 14’).
Au niveau où nous nous trouvons (14’) l’organisation est nettement définie : deux gros cordons placentaires ; deux niasses de parenchyme de remplissage attenantes à la cloison, et occupant parfaitement les deux parties de la loge.
Dans la coupe 13’ le niveau de jonction des placentaires est atteint, le funicule est constitué.
Plus haut (12’) le fait frappant est l’extrême réduction du parenchyme de remplissage et de la loge, et l’existence d’une ligne de suture bien marquée. Le faisceau abaxial droit se dichotomise.
Plus haut (11* et 10’) on note la disparition des cornes du parenchyme, l’occupation intégrale de la loge par l’ovule (nucelle avec sac
(1) Cette étude sur la fleur de Platycarya n’a pu être faite que tardivement, alors que cet ouvrage était en cours d’impression. Nos recherches anatomiques d’après le matériel d'herbier s’êlaienl soldées par un échec, et, l’arbre n'existant
ni au jardin des Plantes, ni à l’Arboretum Vilmorin de Verrière, nous avions
renoncé. Nous savons maintenant qu’un bel exemplaire fleurit et fructifie parfaitement dans le domaine de Barres ; M. l’Ingénieur TunriN a bien voulu, sur la demande de M. le Conservateur Rol, nous récolter le précieux matériel utilisé présentement. Nous renouvelons ici notre bien vive reconnaissance à MM. Bol et Tiwin.
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embryonnaire en développement et tégument). Le tégument se ternii par deux languettes disposées dans le plan suturai (PI. XXXI, 75) D *
Source. MNHN, Pans
Les faisceaux antérieurs sont divisés. L’un des postérieurs aussi. L'autre se dirige vers l’aile la plus proche.
La coupe 9’ se situe au-dessus de la loge. Il n’y a plus qu’un faisceau postérieur ; toujours deux dorsaux et deux antérieurs. Les deux faisceaux issus de la division de ces derniers, et visibles en 10’, vont s’intégrer à l’ensemble vasculaire des ailes. L’un des faisceaux postérieurs a eu la même destinée.
En 8’ le faisceau issu de la division d’un des faisceaux postérieurs gagne rapidement l’aile voisine.
En 7’-6’ le sommet d’une des ailes latérales est atteint. Le faisceau postérieur, resté seul, se divise à son tour et reconstitue ainsi deux faisceaux postérieurs. Les faisceaux dorsaux augmentent de volume.
En a’ et 4’ (et aussi PI. XXXI, 76), les deux faisceaux antérieurs envoient réciproquement une ramification l’un vers l’autre. Ces ramifications fusionnent en un faisceau qui meurt aveuglément dans le parenchyme stylaire : cc faisceau est encore visible en 3’, â côté de deux postérieurs et deux antérieurs, lesquels jouent le rôle de branches stiginatiques latérales.
C’est le niveau où les dorsaux atteignent leur plus grand volume : ils forment des renflements, des paquets d’« éléments trachéaires ». C’est le niveau aussi où les faisceaux des ailes se pulvérisent en fines ramifications terminales. Du côté adaxial la bifurcation des stigmates est atteinte, non du côté abaxial.
En 2’ et 1’ les deux stigmates sont séparés, la seconde aile est libérée.
Variabilité du squelette vasculaire.
La description précédente porte sur une fleur donnée. Nous avons procédé â une étude comparative sur une douzaine de spécimens et nous sommes en mesure de définir les caractères constants, de dégager le plan vasculaire de la fleur.
Fig. 782. Hatycarya : Sections transversales d’une fleur $ ayant à. peu près atteint sa taille adulte. Numérotation des figures de. t’ à 16’, depuis le sommet jusqu’à la base (cf. suite flg. 783).
Les faisceaux A’, C’, A”, C”, r, r’, r”, s’observent dans la partie supérieure de la fleur, au dessus du niveau où les ailes sont soudées au corps floral ; ce sont topographiquement au moins, des faisceaux appartenant au gynécée, des faisceaux carpcllaires ; B-B, f. dorsaux ; A’-A”, f. postérieurs ou adaxianx; C-C”, f. antérieurs ou abaxiaux ; r, f. résultant du fusionnement de r’ et r", eux-mémes représentant respectivement des ramifications de C’ et C”.
Plus bas, dans la partie où gynécée et ailes sont concresccntcs : les f. A’- A” sont réunis en un seul faisceau A (7’). Les faisceaux N irriguent les ailes. Fusionnés l’un avec C’, l’antre avec C?’, ils constituent les deux faisceaux abaxiaux complexes C-C : un troisième fusionné avec A forme un faisceau adaxial complexe (A+N) ; nn quatrième reste simple (N), placé en position adaxiale. Une section basale (15’) montre les faisceaux : 2 adaxiaux, N et (A+N) ; 2 abaxiaux, C-C ; 2 dorsaux, B-B ; des petits faisceaux P qui se rassemblent pour former 2 cordons placentaires (visibles en 14’).
E, « exocarpe » parenchymateux : fu, funicule ; lo, loge ; n, partie composante d’un faisceau N ; pa, paroi ovarienne ; pr. parenchyme de remplissage ; se, sac embryonnaire ; si, sinus loculaire ; su, ligne de suture ; S, faisceaux des ailes : t, tégument (qui se termine au sommet par 2 languettes dans le plan suturai).
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ÉTUDE SUR I.ES JUGI.ANDACEAE.
Les variantes les plus notables sont les suivantes ;
— La vascularisation postérieure, ici décrite, peut se rencontrer en position antérieure, et réciproquement.
— La vascularisation postérieure ou antérieure peut être constituée de deux faisceaux (A+N) qui, après le départ de N, fusionnent sur un certain trajet, pour se dichotomiser plus haut.
— les faisceaux antérieurs et postérieurs peuvent ne pas se dichotomiser, et, alors, se diriger vers les ailes. Un cas a été observé où trois faisceaux sur quatre gagnaient ainsi les ailes, seul le quatrième se dichotomisant normalement ; puis la branche de ce quatrième faisceau destinée aux stigmates se dichotomisait en cours de trajet, une seconde fois, envoyant un petit faisceau dans chaque stigmate.
— Quand, par hasard, les faisceaux antérieurs et postérieurs ne se dichotomisent pas en faisceaux latéraux et stigmatiques, mais se comportent seulement comme de purs faisceaux des ailes, on constate que, du côté où s’observe ce fait, c’est entre les dorsaux que s’établissent des connexions infrastigmatiques importantes.
— Des faisceaux destinés aux ailes peuvent se détacher des dorsaux jusque vers le niveau d’insertion ovulaire.
— Il y a toujours des relations entre les dorsaux â un niveau immédiatement infrastigmatique, mais assez variables dans le détail, et parfois négligeables.
Diagramme du squelette vasculaire.
En raison de la constance de l’architecture conductrice décrite ci-dessus, nous nous sommes cru autorisé à considérer comme significatif le diagramme, qui, construit d’après les données de l’analyse précédente, présente en quelque sorte une synthèse de celle-ci. L’effort a porté sur l’expression des faits concernant les faisceaux de l’« exocarpe * et des stigmates (fig. 78 4 ).
Fleurs à trois carpelles.
Les lleurs anormales de cette nature ne sont pas très rares •. le carpelle surnuméraire est situé en position antérieur. Anatomiquement la fleur comporte trois cloisons primaires, trois dorsaux, trois stigmates. Dans la moitié inférieure de la fleur, depuis la base jusque vers le niveau d’insertion ovulaire on tronve les deux faisceaux antérieurs et les deux faisceaux postérieurs fondamentaux. La liaison du dorsal et du carpelle a déjà été établie chez Pterocgrtfa : jamais chex les Juglandacécs, le dorsal ne fait défanl ; il est toujours dans le plan suturai.
Jeune fleur 9 au stade du primordium nucellaite non têgumentè (pl. XXXI, 74).
L’étude ontogénétique n’a pu être faite. Nous avons cependant pu analyser une fleur à un stade de développement peu avancé par
Source. MNHN, Pans
JEAN F. LEROY
rapport aux stades considérés précédemment : il s’agissait de fleur d’environ 0,9 mm de largeur, avec tégument ovulaire à l’état d’initium*
Voici les quelques observations qui s’imposent à ce stade :
— L’initimn tégumentaire se présente sous forme de deux petites proéminences dans le plan suturai, à lu base du priniordium ovulaire
— Une section transversale à un niveau inférieur à l’insertion nucellaire (PI. XXXI, 74) montre que les deux sinus loculaires sont marqués au sein du tissu ovarien, lequel présente un caractère méristémntique accusé.
— Une zonation antéro-postérieure, duc à l’existence de cellules moins chromophiles que dans les aulres tissus ovariens, marque la cloison. Cette zonation exprime une parenchymatisation déjà visible qui s’étend, en longueur, d’uu bord externe de l’ovaire à l’autre. En largeur elle intéresse une va sic bande et se dilate, nxialenient, autour de l’ensemble procambial placentaire,
— Le parenchyme de remplissage n’existe pas, mais il est déjà représenté par un méristéine : la croissance définie de ce méristème donnera le parenchyme en cause.
La vascularisation infrastigmatique et la trachéogenèse.
Il y a chez Platgcanja, vers le sommet de la fleur, un niveau de condensation vasculaire marqué à la fois dans les carpelles et dans les ailes. Ces faits ont été exprimés dans notre diagramme (fig. 78 4 ) : la vascularisation infrastiqmatique y est symholisée par les faisceaux r, r’, r”, par les connexions A’-A” et par le soudain élargissement des faisceaux dorsaux. Dans les ailes on a figuré les houquets de ramifications.
Autre constatation : des fleurs, éclaircies à la potasse et colorées à la saframine, montrent la discontinuité du réseau trachéaire. Les trachées (longues et courtes), dans line fleur en développement, se différencient à partir de nœuds (cf. travaux de Péf.issier), lesquels nœuds se trouvent ici initialement isolés au sein du parenchyme de l’«exocarpe > ; les trachées vont à la rencontre l’une de l’autre, suivant des chemins procanihiaux, pour constituer les faisceaux. Sous les stigmates on trouve parfois des paquets de trachées sans liaison avec le système d'ensemble.
Le processus de trachéogénése est discontinu ; il n’est ni acropète ni basipéte. Il est particulièrement actif dans le sommet de la fleur.
Quel est le déterminisme de cette trachéogénése ? Quelle est la signification du « magma vasculaire » infrastigmatique ? Les réponses à ces problèmes demanderonl de longues études, notamment ontogénétiqnes, et cytologiques.
Les processus de substitution. — Il ne faut pas attacher une valeur trop grande à tel ou tel faisceau particulier, mais au plan d’ensemble. Nous touchons là une question générale autour de laquelle
Source. MNHN, Paris
on s’est souvent affronté. Voici notre position : plutôt que prédéterminé, le plan vasculaire résulte des conditions physiologiques du développement : c’cst un processus second, non initial, déterminé plutôt que déterminant. Ce n’est qu’avec des oscillations dont l’amplilude se révèle à l’cxpériencc qu’il se réalise. Il faut connaître toutes les oscillations pour dégager le plan d’ensemhle, et ne pas prêter à l’une d’elles la signification que celui-ci, seul, peut comporter.
Les oscillations semblent ici des processus de substitution. Nous en citerons deux cas -,
I) Quand par exemple les faisceaux antérieurs ou postérieurs gagnent les ailes sans se dichotomiser (terme descriptif, mais combien faux ! sons l’aspect trachéogénétiquc), d’énormes connexions infrastigmatiques s’établissent entre les dorsaux, du côté où les faisceaux antérieurs ou postérieurs font défaut. On peut penser que le nœud trachéaire se forme toujours, mais qu’il se raccorde selon tes conditions spéciales où il se trouve. 2) Quand l’un des deux faisceaux antérieurs, ou des deux faisceaux postérieurs, se rend directement à l’aile, sans se. dichotomiser, l’antre faisceau se dichotomise deux fois, successivement : ainsi se forment quand même deux faisceaux stigmatiques latéraux.
Le Parenchyme de remplissage. La paroi et la cloison ovariennes.
Une coupe transversale (PI. XXXI, 77) ou longitudinale (PI. XXXI, 72,73) montre que la paroi ovarienne se signale par son aspect stratifié et le caractère méristématique de ses cellules ; que le parenchyme de remplissage apparait comme le prolongement, sous une forme lin peu particulière, du parenchyme de la cloison et de la paroi. Des coupes à certains niveaux montrent qu’il existe quelques couches de cellules tapissant la loge qui vepréscnleut un vëritahle endocarpe. Il y a homogénéité histologique et histogénétique entre l’endocarpe et le parenchyme de remplissage. Fait remarquable : la couche unisériée limitant intérieuremenl la paroi, extérieurement aux sinus, présente un assez grand nomhre de divisions périclinates, notamment vers le niveau inférieur de la loge (PI. XXXI, 72-73).
Aux indentations, parfois profondes, qui ont amené Hjelmqvist à parler de trichome pour désigner le tissu en canse, s’ajoutent d’autres caractères intéressants : la sériation des cellules — en continuité avec celle des parois et l’orientation en éventail des séries cellulaires. Le mouvement histogénétique du parenchyme de remplissage (indiqué par des flèches, fig. 77 2 ) est tel qu’un durcissement précoce de la partie profonde de cc parenchyme créerait line excroissance tabulaire de type Engelhardtia (fig. 72). Il y a un épaississement axial considérable de la cloison formant deux ailes disposées dans le plan suturai, et qui représentent une ébauche de cloison secondaire (PI. XXXI, 77). Un durcissement précoce de cette aile axiale ahoutirait à la création du type normal rencontré chez Annamocarga ou Cargo ventricosa.
Source. MI1HN, Paris
JEAN F. LEROY
Le parenchyme de remplissage n’est qu’une couche plurlsériêc périphérique, limitant les sinus du côté des cloisons.
La tendance est générale, chez les Juglandacées, à former des excroissances et des cloisons : les unes et les autres à partir d’un même tissu. Dans une jeune fleur de Platijcarija (PI. XXXI, 74) il n ’ya pas formation de cloison, mais formation de deux sinus en arcs de cercle qui enserrent un parenchyme central : les sinus sont comme une sorte d’entaille, résultant d’un arrêt de croissance, au sein d’un tissu homogène. La formation de la cloison apparaît comme la conséquence de la construction des sinus. Beaucoup plus qu’une cloison c’est un socle ovulaire résultant d’une sorte de phénomène de « sur* rection ». La croissance en diamètre et en hauteur de l’ovaire porle à la fois sur les parfois et sur la cloison : d’on le creusement des sinus,
Source. MNHN. Paris
qui restent à l’état de sinus du fait de la croissance et de l’action de comblement du parenchyme de remplissage.
Mats pourquoi ces sinus sc situent-ils de façon définie par rapport aux sutures ? par rapport aux stigmates ? il faudra revenir sur ce point.
Retenons ici que le cas de Platycarya permet 1“) de considérer que paroi et cloison, avec leurs annexes, sont d’une même nature fondamentalement homogène, 2°) de rejeter l’hypothèse d’une ctoison résultant d’un repliement (ce que confirme l’orientation stélique des placentaires).
Le tégument ovulaire bilobé.
Assez généralement les coupes transversales au niveau du tégument ont révélé l’existence de deux languettes apicales dans le plan suturai. Dans les deux fleurs triearpellées étudiées, une languette de petite taille se situe du côté de la suture surnuméraire, une grande languette en forme de croissant, du côté opposé, et s’étendant sur toute la distance qui sépare les deux sutures normales. Il nous est arrivé d’observer dans une des deux fleurs triearpellées le cas suivant : une coupe apicale révèle trois languettes deux devant les sutures normales, line devant la cloison normale. Une coupe un peu au-dessous montre que ces trois languettes se soudent, mais qu’une petite languette apparaît en face, du côté de la suture anormale. Nous retrouvons à ce niveau : line grande languette en croissant et une petite (il est possible qu’il y ait fondamentalement trois languettes dans la fleur tricarpellée).
Fait plus rare : nous avons constaté qu’au niveau funiculaire la couronne tégumentaire se trouve sondée au funieule en deux régions, du coté antérieure et du côté postérieure. En d’autres termes, deux
Fig. 784. — Platycarya ; diagramme du squelette vasculaire d’une fleur 9, voisine de l’état adulte. Montage établi d’apres la série de sections transversales analysée précédemment (ng. 782-78») et compte teuu d’observations faites sur un certaiu nombre d’autres séries. Le souci de simplification a amené k négliger la forme d’ensemble, les proportions et, surtout, la structure transitionnelle entre la stèle infraflorale et les faisceaux proprement floraux. Simplification qui de plus, fait que les cordons placentaires, quoique peu compliqués en fait, sont ici schématisés sous forme d’une unique cotonne dont le sommet représente le funieule ovulaire ; n’étaient certaines exigences de présentation graphique, la colonne placentaire aurait une hauteur beaucoup moindre. Cette reconstitution dans l’espace vise la partie comprise, dans les figures précédentes, entre les niveaux 14’-13’, 12’ et 3’. Ces trois niveaux sont concrétisés dans le diagramme par trois plans transversaux. Le plan supérieur met en évidence les stigmates vers le niveau de bifurcation, et les deux ailes latérales indépendantes. Le plan intermédiaire (12') a été conventionnellement fendu suivant le plan suturai (transversc). Noter qu'en réalité la ligne de suture ne s’étend pas au parenchyme de l’« exocarpe ». Le magma infrastigmatique a été exprimé par le renflement des dorsaux et les connexions entre faisceaux stigraatiques. De même ont été schématisés les bouquets de ramifications visibles dans les lobes aliformes.
La signification des lettres A, A’, A”, B..„. est la même que dans les figures 782-783. L’orientation est aussi celle de ces mêmes figures ; plus exactement le eôté abaxial est tourné vers le lecteur.
Source. MNHt i. Paris
JEAN F. LEROY
sinus sont présents, séparés par un mur antéro-postérieur. Il semble ainsi se confirmer que le tégument serait normalement composé de deux unités disposées dans le plan des sutures dorsales.
On est frappé de cette correspondance : d’une part, deux stig. mates et deux sinus loculaires dans le plan suturai ; d’autre part, deux apex tégumentaires, deux sinus à la base du nucelle, egalement dans le plan suturai. Ces faits devront être réétudiés par les méthodes de l’ontogénétique comparative.
Résumé et conclusions.
11 est aisé de relier Platycanja aux autres Juglandaeées par les caractères communs â toutes les structures dans cette famille singulière.
Faisceaux dorsaux, faisceaux placentaires, parenchymes de remplissage et de bordure... se retrouvent dans tons les genres.
Des problèmes structuraux propres â Platycanja restent cependant posés concernant notamment 1") les faisceaux de l’«exocarpe> 2°) les magmas vasculaires infrastigmatiques.
1°) Faisceaux de /’« exocarpe » ; nous désignons sous cc vocable tous les faisceaux extérieurs aux parois ovariennes.
Quelle est la signification des faisceaux antérieurs et postérieurs ? Doit-on les considérer comme homologues des coinmissuraux déjà vus chez Alfaroa-Oreomunnea ? ou comme représentant des sépales antéropostérieurs ? des sépales latéraux ? L’anatomie ne permet pas de répondre avec assurance. On doit cependant reconnaître l’existence générale de faisceaux latéraux des stigmates (beaucoup moins importants d’ailleurs que les faisceaux commissuraux vus chez les autres genres) et de faisceaux latéraux des ailes de l’exocarpc. Depuis la base de la fleur le système placentaire est complètement indépendant des faisceaux stigmatiques. 11 n’v a pas de faisceaux commissuraux typiques.
Nous inclinons à considérer les faisceaux antérieurs et postérieurs (N) qui irriguent les ailes comme de nature sépalaire. Les ailes seraient à la fois (anatomiquement) bractéolaires et sépalaires ; ce qui est la conception de Manning, lequel fait remarquer avec raison que les ailes ont souvent un double apex. Hjelmqvist, par contre, pense avec Nagel, que les ailes seraient simplement sépalaires.
2°) Les magmas vasculaires infrastigmatiques : toute interprétation de ces faits, en l’état actuel de nos connaissances, ne serait que purement conjecturale.
De façon générale la réduction de la fleur a été corrélative d’un élargissement transverse, d’un aplatissement : la structure vasculaire correspond assez â cette évolution.
Source . MNHN, Paris
