ToME xvi, Are PARTIE

Quatre des espèces d'Oligochètes, étudiées par moi dans les Hébrides, répondent tout à fait à la caractéristique ordinaire du genre Enchytræus. Elles coïncident tellement entre elles par leur forme courte et épaisse, la distribution fort simple des vaisseaux, le développement du clitellum, la position toute spéciale des orifices des organes générateurs, qu’elles forment dans tous les cas un groupe bien tranché parmi les Oligochètes. En outre la comparaison de mes recherches avec celles de M. d'Udekem, enseigne que les organes générateurs de ces vers s’éloignent assez considérablement de ceux des Enchytræus, du moins de lEnchytrœus Galba, pour se rapprocher tout à fait de ceux des Tubifex, des Naïs, des Chaetogaster. C’est ce qui m'a décidé à les réunir dans un genre particulier sous le nom de Pachydrilus. Ce fait rapproché de la simplicité du système vasculaire, et de la réunion des soiescrochets en deux rangées ventrales formées par des groupes de trois à cinq crochets, doit faire classer les vers dont il s’agit avec plus de certüitude encore que les Enchytræus dans le groupe des Naïdines. Toutefois, il faut reconnaitre qu'ils s’éloignent des Naïdes et se rapprochent des Lombrics, par la circonstance que leurs crochets font très-peu saillie. Ils s’écartent de la plupart des Naïdes par l'absence de soies capile laires latérales, de même que les Chaetogaster, et trois d’entre eux tout au moins, par la coloration rouge de leur sang, comme les Tubifex. Je dois dire en outre que, bien que plus d’un millier de ces vers ait passé entre mes mains, je n'ai jamais pu constater chez eux la moindre trace d'un bourgeonnement postérieur. I paraît donc que la reproduction a lieu chez eux exclusivement par œufs et non point essentiellement par bourgeonnement asexuel, comme c’est le cas chez la plupart des Naïdes. Nous voyons donc dans les Pachydrilus un genre de plus à placer sur la limite des Lombricinés et des Naïdines, une preuve de plus de l’impossibilité où nous nous trouvons de subdiviser les Oligochètes en deux familles distinctes.

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GENRE PACHYDRILUS.

Les Pachydriles se rangent parmi les Naïdines qui n’ont qu’une rangée de faisceaux de soies en crochet sur la face ventrale de chaque côté, sans soies capillaires; leur bouche est dépassée par un lobe céphalique peu distinct du premier anneau sétigère. Ils n’ont qu’une seule paire de poches séminales, s’ouvrant entre le troisième et le quatrième anneau séligère. Le clitellum, toujours fort distinct, s'étend du dixième au douzième segment; les ouvertures des organes générateurs sont au onzième segment séligère. Le corps est cylindrique, épais, peu souple, formé d’un nombre d'anneaux qui, dans la plupart des espèces, ne dépasse guères cinquante.

Le système vasculaire des Pachydrilus est fort simple: il se compose d’un vaisseau dorsal et d’un vaisseau ventral, réunis par des anses latérales sans ramifications. Ces anses font même défaut dans les anneaux de toute la région médiane du corps, en général à partir du cinquième anneau. À l'extrémité antérieure du corps, le vaisseau dorsal se divise en deux branches qui se recourbent immédiatement pour passer sur la face ventrale, où elles cheminent en convergeant l’une sur l’autre, sous un angle très-aigu, si bien qu’elles se réunissent dès le troisième segment, pour former le vaisseau ventral.

Le système nerveux est aussi des plus simples. De l'anneau æsophagien, dont l'étude est difficile et sur la structure duquel nous n’avons rien de particulier à mentionner, part un cordon ventral qui court sur toute la longueur du corps. Ce cordon ne présente aucun renflement ganglionnaire et ne donne naissance à aucun nerf sur tout son parcours. Il est formé d’un cylindre axial, entouré d’une gaine épaisse et striée. Le canal intestinal est très-uniforme, sans renflement stomacal; la longueur et la couleur de la région occupée par les cellules hépatiques varient avec les espèces. La cavité périviscérale est remplie d’une

lymphe tenant en suspension des corpuscules dont la forme seule pourrail déjà servir à distinguer les espèces.

Après ces considérations générales sur les Pachydriles, je vais passer à l’étude des différentes espèces que j'ai eu l'occasion de rencontrer sur les côtes de lile de Sky en appuyant principalement sur les organes générateurs qui ont fait le plus spécialement le sujet de mes recherches.

PACHYDRILUS SEMIFUSCUS.

(V. PL IL. fig. 45).

Dragnose. Pachydrilus long d'environ 8 à 10 millimètres, assez mince, à moitié antérieure incolore, et à moilié postérieure colorée en brun foncé par les cellules hépatiques très-développées, qui recouvrent l'intestin. Vaisseaux excréleurs très-évidents, formant chacun une masse compacte, grâce au tissu glanduleux qui en rejoint les circonvolutions les unes aux autres. Entonnoir vibratile, en forme de coupe rétrécie à l'ouverture, sans rebord. Glandes copulatrices énormes. Testicule unique, ovaire de même. Corpuseules de la cavité périviscérale présentant la forme de disques minces, nueléés et transparents.

Celte espèce se distingue immédiatement à l'œil nu, de toutes les autres, par la différence de coloration de sa moitié antérieure et de sa moilié postérieure (V. pl. IE, fig. 1), et par les deux globules juxtaposés, que l'examen microscopique montre être dus à un développement inusité des organes copulateurs.

Les organes générateurs de ce ver doivent être répartis sous trois chefs: 1° Organes élaborateurs des œufs et de la semence. 2 Organes éducateurs. 5° Réservoirs de la semence.

Organes élaborateurs. Soit le testicule, soit l'ovaire sont uniques, le premier étant toujours placé en avant du second et étant rempli de zoospermes, dans tous les stades du développement. Le testicule occupe le dixième, l'ovaire le douzième segment. Les organes sont fixés par un pédoncule à la paroi du corps, mais n’offrent nulle part de conduits excréteurs. Les produits, savoir les zoospermes et les œufs, tombent, une fois arrivés à maturité, dans la cavité périviscérale, pour y être repris par les organes éducateurs.

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Organes éducateurs (PI. 1, fig. 3). Ces organes, au nombre de deux, parfaitement semblables, viennent s'ouvrir à l'extérieur, au côté ventral du onzième segment, dans l’espace occupé par le clitellum. Ils se composent de trois parties: L’entonnoir sexuel, le canal cilié et l'organe copulateur. L’entonnoir sexuel (fig. 5, a), dont l'extrémité se continue dans le canal ou tube cilié (fig. 5,b), flotte librement dans la cavité périviscérale. Il est pyriforme, long de 0mm,17 à Om®,23 et mesure dans sa partie la plus large, c’est-à-dire près du sommet de la poire, 0®m,13. La cavité de l’entonnoir ne répond point à la forme extérieure de l'organe. En effet, les parois de celui-ci sont extrêmement épaisses et l’espace intérieur se trouve réduit à une étroite cavité cylindrique axiale, qui ne s’évase qu’au sommet même de l’organe. Toute celte cavité est tapissée de cils vibratiles. Ces cils prennent des proportions beaucoup plus considérables sur tout le bord de l’entonnoir. Le plus souvent on trouve l’ouverture de l’entonnoir occupée par un énorme faisceau de z00spermes (fig. 3 d), dont l'extrémité antérieure seule est engagée entre les cils de l’entonnoir, tandis que le faisceau lui-même flotte dans le liquide de la cavité périviscérale, et l'on voit alors le faisceau de z00spermes, cédant à la pression des organes voisins, se recourber en sens divers, sans cependant quitter l'ouverture de l'entonnoir.

Je n'ai trouvé qu’un fort petit nombre de vers, chez lesquels l’entonnoir ne fût pas garni du faisceau de zoospermes, et alors le bord de l'organe se montrait seulement couronné de ses cils vibratiles.

Le canal cilié à l'intérieur, qui n’est que le prolongement de l'extrémiléamincie de l’'entonnoir sexuel, est un long tube incolore (fig. 3, b) ', dont il n’est guère possible d'apprécier exactement la longueur, parce qu'il est enroulé irrégulièrement sur lui-même, de manière à former un peloton peu serré, dont les circonvolutions changent du reste de place, avec les mouvements du corps de l'animal. L’extrémité de ce tube vient aboutir à l'organe copulateur.

1 Dans la figure je n'ai représenté que l'extrémité inférieure et l'extrémité supérieure de ce tube.

Celui-ci est un corps ovoïde (PI. IE, fig. 3 c.), ayant jusqu’à 0,40 ou 0,50 millimètres de long. L’organe de droite et l’organe de gauche élant exactement juxtaposés, ils occupent la cavité périviscérale en entier, dans le onzième segment, produisant même souvent une dilatation du corps dans cette région, lorsqu'ils sont très-renflés. Au point où l’organe est adhérent à la paroi du onzième segment, il présente une papille susceptible de faire saillie par l'ouverture sexuelle. Il me paraît possible que cette papille seule joue le rôle de pénis durant l’accouplement, et que le reste de l'organe, dont la couleur est d’un blanchâtre légèrement opaque, fonctionne comme une glande, livrant peut-être la substance d’un cocon destiné à entourer les œufs, à supposer toutefois que cette substance ne soit pas livrée en totalité par le clitellum.

Réservoirs de la semence (PI. IL. fig. 4). Dans le quatrième segment sétigère du ver, on trouve adossée à l’œsophage (fig. 4 a), soit à droite, soit à gauche de cet organe, une poche (fig. 4 b), qu’un canal légèrement sinueux et muni d’épaisses parois met en communication avec le monde extérieur (fig. # c). L'ouverture externe de ce canal est située entre le troisième et le quatrième segment, dans la région ventro-latérale. Ces deux poches sont tantôt vides, tantôt remplies de zoospermes entièrement développés. Comme il n’existe aucune communication de ces poches avec la cavité périviscérale, ni aucun conduit qui établisse une relation entre elles et le testicule, il est évident que les zoospermes ne peuvent y être introduits que par l'ouverture que nous venons de décrire. Dès lors il paraît évident que ces organes doivent être considérés comme des réceptacles de la semence, remplis pendant la copulation.

L'ouverture du réceptacle de la semence est entourée d’une musculature très-développée.

Telle est la conformation des organes de la génération, chez le Pachydrilus semifuscus. Nous reprendrons la critique du rôle fonctionnel de ces organes, lorsque nous aurons étudié quelques autres espèces de ce genre, de manière à pouvoir en faire un examen comparé. Nous

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terminons ce qui a rapport à ce ver, en altirant l'attention sur la forme des corpuscules ou cellules en suspension dans le liquide de la cavité périviscérale. Ces cellules (V. pl. IE, fig. 5) pourraient à elles seules, grâce à leur forme et leur apparence, servir à distinguer le Pachydrilus semifuscus de toutes les espèces voisines. Ce sont des disques transparents, incolores, fort minces, ayant 0 ww, 055 en diamètre et munis en leur centre d’un nucléus arrondi de 0 »», 005 en diamètre.

PACHYDRILUS CRASSUS.

(PI. IL. fig. 6-9)

DraGxose. Pachydrilus long d'environ 15 millimètres, raide, de couleur rosée. Anneaux en nombre de 40 à #8, crochets normalement au nombre de 3 ou 4 (quelquefois 2 ou 5), dans chaque faisceau. Peau lisse, légèrement striée en travers. Fibres des muscles longitudinaux du corps très-marquées. Vaisseaux excréteurs difficiles à percevoir. Entonnoir sexuel en forme de coupe élégante à bord renversé. Testicule unique, ovaire de même. Corpuseules de la cavité périviscérale de deux espèces, les uns transparents, fusiformes, souvent courbés en S et sans nucléus, les autres opaques, en disques arrondis, munis d’un nucléus central transparent.

Le Pachydrilus crassus (PL. IE, fig. 6, grandeur naturelle) est la première espèce que Je rencontrai à Manse of Sleat (Sky), et qui me frappa par la structure de ses organes générateurs. Dans l’intérieur du corps, Je vis flotter les entonnoirs sexuels (PI. IL, fig. 9), surmontés d’un épais faisceau ou panache de longs filaments, que je reconnus immédiatement pour des zoospermes. Les résultats des travaux de MM. d'Udekem, Carter et Williams m’étant inconnus à cette époque, je fus frappé de la conformation singulière et pour moi entièrement nouvelle de ces organes, et Je résolus de leur consacrer une attention toute spéciale.

Cette espèce se reconnaît à simple vue, à la raideur de son corps épais et rosé, raideur qui rappelle tout à fait celle de certains vers nématoides, et qui se retrouve du reste également chez quelques Enchytræus. La transparence des téguments moindre que dans l'espèce précédente, comme aussi la coloration moins intense des cellules hépatiques font que la moitié postérieure du corps, offre la même couleur

que la moitié antérieure. Le clitellum occupe le onzième segment, empiétant souvent un peu sur le dixième et le douzième.

Je répartirai les organes sexuels de ce ver sous les trois mêmes chefs que ceux du ver précédent.

Organes élaborateurs. Soit le testicule, soit l'ovaire sont uniques. Le premier est un sac membraneux, offrant des taches pigmentaires jaunes dans sa paroi, et s'étendant lorsqu'il est entièrement développé, du huitième segment au onzième. On le trouve plein de zosspermes dans tous les stades de développement. Il est fermé de toutes parts et adhère à la paroi du corps, par un seul point de sa surface. L’ovaire est également unique et s’élend du onzième au douzième segment. Les anneaux 5 à 7, étant remplis comme chez les autres Pachydrilus, par cinq paires d'organes glanduleux, qui jouent peut-être le rôle des glandes salivaires, et qui acquièrent chez l'espèce qui nous occupe un développement tout particulier, il en résulte que toute la partie antérieure du ver est remplie d'organes pressés les uns contre les autres et difficiles à étudier : les segments 5-7, sont occupés par les glandes supposées salivaires, les segments 7 à 11 par le testicule, et les segments 11 à 12 par l'ovaire, sans compter que les organes éducateurs viennent aussi se loger dans les segments 10-192, et les réceptacles de la semence dans le segment 4.

Organes éducateurs (PI. A, fig. 9). Ces deux organes ont leur ouverture externe dans la région ventrale du onzième segment. Cette ouverture est entourée d’un espace lisse de la cuticule, où les cellules du clitellum font défaut. Cest du reste aussi ce qui a lieu pour toutes les autres espèces de Pachydrilus. L'entonnoir sexuel a la forme d’une urne élégante, à bord légèrement renversé et évasé. Il à une longueur de 0,17 millimètres, sur une largeur maximum de 0,068. La cavité de l'organe est réduite à un étroit conduit cilié axial, dont les cils battent de l'ouverture de l’entonnoir vers la pointe. Les cils qui garnissent ouverture sont beaucoup plus longs et ne vibrent que faiblement. Les spermatozoïdes qu’on trouve engagés dans l'ouverture de l'infundibu-

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lum, forment une gerbe épaisse et élégante. Lorsque l'organe est sorti de la cavité périviscérale et isolé dans l’eau, on voit le bord de l’urne opérer certains mouvements de contraction, qui ont pour effet de faire diverger les zoospermes et de les resserrer en un faisceau d’une manière alternative, comme le feraient les longs filaments d’une Floscularia.

A la suite de l’entonnoir sexuel, formant la continuation de son extrémité, on trouve le long tube entortillé, cilié à l’intérieur et librement flottant dans la cavité périviscérale, qui finit par aboutir à l'organe copulateur. Ce dernier est bien loin d'offrir les dimensions colossales que nous avons mentionnées dans l'espèce précédente, comme on s’en assurera en comparant la figure 9 avec la figure 5.

RÉCEPTACLES DE LA SEMENCE. Les deux réceptacles de la semence placés dans le quatrième anneau, sont conformés comme dans l’espèce précédente. Les poches sont seulement plus pyriformes, leur pointe étant adossée à l’œsophage et leur partie élargie servant à l'insertion du canal à parois épaisses qui va S’ouvrir à l'extérieur entre le troisième et le quatrième segment. L'ouverture externe de ce canal est entourée de petites glandes.

Pour terminer ce qui a rapport à ce ver, nous dirons que le liquide de la cavité périviscérale tient en suspension des corpuscules de deux espèces, bien distincts par leur apparence de ceux de l'espèce précédente. Les uns (PI. IL, fig. 8) sont des cellules qui se présentent sous la forme de disques aplatis, elliptiques, opaques, blanchâtres à la lumière incidente et noirâtres lorsqu'on les examine par transparence. Leur centre est occupé par un nucléus diaphane. Le grand axe de ces cellules mesure en moyenne 0,02 millimètres. Les autres corpuscules (PI. Il, fig. 7) sont parfaitement transparents et incolores, sans nucléus et aplatis. Leur contour est souvent fusiforme; fréquemment ils sont courbés en S ou en croissant. Leur longueur maximum est de 0,04 millimètres.