TOME xvi, Are PARTIE

PACHYDRILUS VERRUCOSUS.

(PI. I, fig. 4-6.)

Dracwose. Pachydrilus long d'environ 42 millimètres, d’un jaunâtre pâle. Segments au nombre de quarante environ. Peau recouverte de petites papilles opaques, aplaties, munies d’un noyau diaphane et disposées en rangées transversales. Crochets simples, légèrement courbés en S, disposés par faisceaux de 3 à 5. Vaisseaux excréteurs entourés chacun d’une masse parenchymateuse opaque et compacte, formant une masse qui flotte dans la cavité périviscérale. Entonnoir sexuel en forme de cylindre long, très-épais et fort opaque. Testicule et ovaire multiples. Corpuscules de la cavité périviscérale sous la forme de disques incolores trois fois aussi longs que larges.

Déjà à l'œil nu j'ai toujours pu distinguer ce Pachydrilus (PI. L, fig. 1, grandeur naturelle) des espèces précédentes, grâce à sa couleur. Mais l'examen microscopique révèle chez lui des caractères importants, qui permettent de le distinguer avec une extrême facilité. D’abord toute la surface du corps est recouverte de petites papilles (PI. I, fig. 2), très-aplaties, de 0,009 à 0,012 millimètres de diamètre. Ces papilles blanchâtres sont assez opaques et paraissent brunes, lorsqu'on les examine par transparence, bien qu’un noyau transparent reste loujours visible au centre. Par suite même de cette conformation, ces papilles paraissent être unicellulaires. Elles sont disposées en rangées transversales, serrées les unes contre les autres. Le lobe céphalique du ver présente quelques papilles beaucoup plus espacées, mais plus saillantes.

Les glandes supposées salivaires sont moins développées que dans l'espèce précédente. Il n’y en a que 4 paires du troisième au sixième segment.

L'étude des organes générateurs révèle des particularités bien plus dignes d'attention encore.

CLiTELLUM. Le clitellum s'étend depuis le milieu du dixième segment jusqu'à l’extrémité du douzième.

ORGANES ÉLABORATEURS. Le testicule n’est plus unique comme dans

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les espèces précédentes. Il ÿ en a en général au moins huit (PI. I, fig. >), en forme de poire très-allongée. Ces testicules remplissent le neuvième et le dixième segment, leurs pédicelles convergent tous vers un même point de la paroi du neuvième segment, où ils s’insèrent en commun. Ils forment donc un véritable bouquet. Du reste ïls ne présentent pas d'ouverture, et ce n’est que par déhiscence, comme chez les espèces précédentes, qu’ils peuvent émettre leur contenu dans la cavité périviscérale.

Les ovaires (PI. I, fig. 4) sont multiples comme les testicules. J’en ai compté en général six ou huit. Chacun d'eux est pyriforme et leurs pédicelles convergent tous en commun, pour former un bouquet fixé dans le douzième segment. On voit donc qu’il y a parallélisme complet entre la structure de l'ovaire et celle des testicules. Chaque ovaire est formé par une agerégation de petits ovules transparents, munis chacun de sa vésicule germinative et de sa tache de Wagner. Il ne se développe jamais plus d’un de ces ovules à la fois en véritable œuf dans chacun des ovaires. Cet ovule privilégié est celui qui occupe le sommet libre de la poire. Les granules vitellins se forment dans son intérieur, le tuméfient et finissent par le rendre complétement opaque. Lorsque cet œuf a atteint sa croissance complète, il tombe sans doute dans la cavité périviscérale et c’est alors à l’ovule le plus prochain de se développer à son tour. J'ai remarqué, du reste, que l'œuf en voie de formation présente en général un degré de développement différent dans chacun des ovaires, si bien qu'il n’y a jamais qu’un seul ovaire, présentant un œuf à son degré de développement maximum. C’est ce qui ressort de l’examen de la figure 4.

ORGANES ÉDUCATEURS. Malgré la multiplicité des ovaires ctdes testicules, il n'existe chez notre ver, comme chez les autres Pachydrilus, qu’une seule paire d'organes éducateurs. Les entonnoirs sexuels offrent un développement énorme (PI. I, fig. 5 c.), et, serrés le plus souvent lun contre l’autre , ils forment dans le corps une masse jaunâtre , qui frappe déjà l'observateur sans l'emploi de la loupe. Examinés au mi-

croscope, ces organes paraissent complétement noirs, grâce à leur extréme opacité. Chaque entonnoir a la forme d’un épais cylindre se terminant en cône à l'extrémité où vient s’insérer le tube cilié. Il a une longueur de 0,28 à 0,54 millimètres, sur une largeur de 0,10 à 0,15. Le parenchyme de ses épaisses parois paraît être comme divisé en assises superposées par des espèces de cloisons transversales, déjà plus ou moins accusées dans les organes correspondants des vers précédemment étudiés. La cavité de l’entonnoir se présente sous la forme d’un canal cylindrique, cilié, disposé suivant l'axe. Le large faisceau de spermatozoïdes (fig. 5 a), qui est engagé entre les cils (fig. 5 b) bordant l’ouverture de l’entonnoir, se distingue par sa brièveté. Cette brièveté n’est point une simple apparence due à la largeur considérable que présente l’entonnoir lui-même, mais les zoospermes de cette espèce sont hien, absolument parlant, fort courts. Leur longueur ne dépasse pas 0,05 à 0,06 millimètres, tandis que ceux des espèces jusqu'ici décrites mesuraient 0,11 à 0,15 millimètres.

Le canal efférent est un tube cilié fort long (fig. 5 d), conformé comme dans les espèces précédentes et venant aboutir à l'appareil copulateur, fig. 5 e.

RÉCEPTACLES DE LA SEMENCE. La paire unique de réceptacles de la semence est disposée comme chez les espèces précédentes, mais le canal efférent ou éjaculateur est si court, qu'on peut presque le considérer comme absent; en revanche, chacun des réceptacles est plus long d'autant. La cuticule du canal excréteur est fort épaisse et endurecie, si bien que dans certains cas ce canal semble devenir un véritable piquant fort solide.

Pour terminer ce qui touche au Pachydrilus verrucosus, nous ajouterons que les corpuscules suspendus dans le liquide de la cavité périviscérale, sont extrêmement différents de ceux des espèces précédentes. Ce sont des cellules aplaties et incolores comme celles du Pachydrilus semifuscus, mais au lieu d’être parfaitement circulaires comme chez ce dernier, elles sont très-allongées (PI. EH, fig. 6). Leur grand axe (PL E,

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fig. 6), mesure 0,054 et leur petit axe 0,010 millimètre. Le centre est occupé par un nucléus bien distinct.

PACHYDRILUS LACTEUS.

Diacnose. Pachydrilus blanc de lait. Long de 25 à 27 millimètres. Peau recouverte de petites papilles aplaties, légèrement opaques, disposées en rangées transversales et munies cha eune d’un noyau diaphane. Ces papilles sont moins évidentes que dans le Pachydrilus verrucosus. Segments au nombre de 67 environ. Sang incolore. Vaisseaux excréteurs très-librement suspendus dans la cavité périviscérale.

Ce Pachydrilus, de taille gigantesque comparativement aux espèces précédentes, se distingue de suite par sa belle couleur laiteuse. Il présente la particularité remarquable, d’avoir un sang parfaitement incolore, ce qui le distingue immédiatement des autres espèces, qui ont toutes le sang rouge. Les aiguilles, au lieu d’être légèrement recourbées en S, sont parfaitement rectilignes, à l'exception de l’extrémité interne, qui est recourbée de manière à former un petit crochet. Les glandes supposées salivaires sont peu développées et ne s'étendent pas en arrière du quatrième segment. Les cellules hépatiques sont incolores ou seulement légèrement grisàtres, lorsqu'on les étudie par transparence, ce qui fait qu’elles ne nuisent pas à la blancheur de lanimal.

J'ai trouvé ce ver en petit nombre (15 à 18 individus) dans les fentes d’un rocher qui n'est mis à découvert que pendant un temps trèscourt, à la basse marée, ce qui semble indiquer chez lui des habitudes encore plus marines que celles des espèces précédentes. Malheureusement aucun de ces individus n’avait atteint la maturité sexuelle (octobre), ce qui m’oblige à passer totalement sous silence les organes générateurs.

PACHYDRILUS EBUDENSIS.

(PI. I, fig. 8.)

Dragnose. Pachydrilus long d'environ 12 millimètres, jaunâtre, #7 segments environ. Entonnoir sexuel sous la forme d’un long boyau cylindrique, environ dix fois plus long que large. Vaisseaux excréteurs extrêmement développés.

J'ai trouvé ce Pachydrilus en petit nombre, entre Kilmore et Armadale (Sky), dans une localité, où je n’ai pas eu le temps d'aller le chercher de nouveau, pour létudier dune manière plus complète. Toutefois je le mentionne ici, même à défaut de données exactes sur ses teguments, parce que la conformation remarquable de son entonnoir vibratile suffit parfaitement à le caractériser. Cet entounoir (PL T, fig. 8), a la forme d’un long boyau cylindrique transparent, dont la cavité axiale, tapissée de cils vibratiles, est extrêmement étroite. Du reste j'ai trouvé dans l'ouverture de l’entonnoir, engagé entre les cils du bord, le même faisceau de zoospermes que j'ai déjà signalé chez les autres espèces. L’extrémité opposée de l’entonnoir se continue en un long tube cilié qui va s’insérer à l’organe copulateur. Celui-ci s'ouvre au onzième segment comme dans les autres espèces. Les poches séminales ou réceptacles séminaux occupent la place normale, mais n’ont pas de conduit éjaculateur nettement distinet du réceptacle lui-même.

Si nous comparons les résultats principaux de nos recherches sur les Pachydrilus, avec ceux que MM.Carter', Hering*, d'Udekem* et Williams‘ ontobtenus en étudiant d’autres genres d’Oligochètes, noustrouvons bien des traits de ressemblance, mais aussi certaines différences.

Les organes que nous avons désignés sous le nom d'organes éducateurs sont les mêmes que M. d'Udekem appelle les canaux déférents, M. Williams les tubes générateurs ciliés et M. Carter les trompes de Fallope. L’extrémité de ce tube parait, à en juger par les recherches si

1 Carter. On the Spermatology of a New Species of Nais. — Annals and Mag. of Natural History, 29% Série. 1858 p. 20 et 90.

2 Ewald Hering. Zur Anatomie und Physiologie der Generationsorgane des Regenwurms. Zeitschrift für wiss. Zoologie, VIIT, 1856, p. 400.

3 Julius d'Udekem. Histoire naturelle du Tubifex rivulorum. Mémoires couronnés de l’Académie de Belgique, XXVI. 4855. — Le même: Développement du Lombrie terrestre. Ibid. Tome XX VII, 4856.

4 Williams. Researches on the structure and hofhology of the reproductive Organs of the Annelids. — Philolophieal Transactions of the Royal Society, London, 1858, Part L.

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étendues de M. d'Udekem, être généralement élargie en entonnoir cilié, mais ce n’est point général que de voir cet entonnoir librement flotter dans la cavité du corps, sans aucune relation avec les organes élaborateurs. Chez les Lombrics par exemple, ces entonnoirs sont en communication directe avecles testicules, d’après les recherches concordantes de M. d'Udekem et de M. Hering. Il est vrai que M. Williams est arrivé à des résultats très-différents, mais il est évident que cet auteur a commis une série de nombreuses méprises dans l'anatomie des vrais Lombrics. Je tiens de M. G. Busk, observateur bien connu par l'extrême exactitude de ses recherches, qu’il étudia les organes générateurs des Lombries avant la publication du travail de M. Hering, et que lorsque ce dernier parut, il y trouva une confirmation complète des résultats auxquels il était arrivé lui-même. M. Williams paraît avoir méconnu complètement les ovaires des Lombrics, de même qu'il n’a point su reconnaître les véritables canaux déférents, qu'on trouve cependant déjà exactement représentés dans des figures antérieures à celles de MM. Hering et d'Udekem, comme par exemple celles de M. Steenstrup.

Il est donc constant d’après les recherches de M. Hering et surtout de M. d'Udekem, qu’il existe dans beaucoup de cas, entre les organes éducateurs et les testicules, une connexion si intime que les premiers doivent nécessairement et exclusivement être considérés comme des canaux déférents. C’est ce qui a lieu non seulement dans le genre Lombrie, mais encore dans le genre Enchytræus. En revanche, l'entonnoir vibratile paraît flotter libre dans la cavité périviscérale, chez le Tubifex rivulorum et le Chætogaster diaphanus selon M. d'Udekem , chez la Naïs fusca Cart. et la Naïs albida Cart. d’après M. Carter, chez la Naïs fiiformis et le Lumbricus Jordani Will. ‘, d’après M. Williams.

Tous les animaux que nous venons d'énumérer se comportent donc au point de vue des organes éducateurs, ou tout au moins de l’enton-

1 Si les données de M. Williams sur ce ver sont exactes, il est probable que le Lumbricus Jordan devra être exclu du genre Lombric.

noir vibratile, qui termine ces organes de la même manière que les Pachydrilus. Reste à savoir comment ils fonctionnent. A cet égard trois opinions ont été émises. M. d’'Udekem, qui les nomme des conduits déférents, suppose que le sperme, après avoir quitté les testicules pour tomber dans la cavité périviscérale, est recueilli par les entonnoirs vibraüles et conduit de là dans ces canaux déférents. M. Carter, qui les appelle des trompes de Fallope, admet qu'ils appartiennent à l'appareil femelle, sans être cependant des oviductes dans le sens ordinaire de ce mot. Il suppose que l’entonnoir vibratile saisit quelques-uns des corpuscules flottants (floating cells) de la cavité périviscérale, et les conduit dans un appendice de l'appareil éducateur qu'il appelle Povaire. Dans cet ovisac, les cellules de la cavité périviscérale seraient métamorphosées en ovules. Enfin, M. Williams admet que ces deux organes éducateurs, parfaitement identiques au point de vue morphologique, jusque dans les petits détails, sont néanmoins différents au point de vue fonctionnel. L’un fonctionnerait comme canal déférent, l’autre comme oviducte. Avant de nous prononcer nous-même sur les fonctions de ces organes, il est nécessaire de soumettre à une certaine critique les recherches de M. Carter et celles de M. Williams, recherches dans lesquelles se sont évidemment glissées de nombreuses erreurs.

D'abord pour ce qui concerne M. Carter, observateur de talent, nous admettons d'emblée l'exactitude de ses dessins relatifs à Panatomie de la N. albida et de la N. fusca, mais nous regrettons que l'ignorance la plus absolue de la bibliographie relative à son sujet, lait empêché de s’éclairer sur la fausseté de la plupart de ses interprétations. Ce regret ne renferme point un reproche à l'endroit de M. Carter, car nous savons que dans un éloignement aussi grand des centres scientifiques de l'Europe ', les sources doivent forcément faire défaut. Si M. Carter repousse toute relation entre les organes éducateurs et les testicules, c’est qu’il a méconnu complétement les véritables testicules des Naïdes. Les

1 M. Carter réside à Bombay.

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organes qu'il désigne sous ce nom, chez la Naïs fusca, sont ceux que nous avons appelés réceptacles de la semence. Cette erreur à déjà été relevée par M. Leuckart ‘. Ces organes s'ouvrent, comme nous lavons vu, directement à l'extérieur. (Chez la Naïs albida, M. Carter à bien vu les véritables testicules, mais ne leur à point trouvé d'ouverture externe; chose fort naturelle, puisqu'ils en sont sans aucun doute dépourvus.) M. Carter n’a pas même été tiré d'erreur par la constatation du fait que les zoospermes se développent, non pas dans les prétendus testicules (réceptacles de la semence), mais dans des organes privés de toute connexion avec ce qu'il appelle Vovisac, et dont une partie au moins est sans doute le véritable testicule. Il émet la singulière idée que les cellules-mères des zoospermes se trouvent dans deux régions bien distinctes. Ce sont d’une part les cellules du clitellum qui, arrivant par une voie inconnue dans les testicules (réceptacle de la semence), s'y développeraient en zoospermes. D'autre part ce sont les cellules flottantes de la cavité périviscérale, qui, saisies par les entonnoirs vibratiles, seraient conduites dans l’ovisac et s’y transformeraient également en z00spermes. Cette théorie est fausse de tous points et son invraisemblance patente en rend la discussion inutile. Nous savons trop bien aujourd’hui ce que c’est que le clitellum, pour chercher à en faire un testicule externe. Quant aux corpuscules de la cavité périviscérale, 1ls n’ont très-certainement rien à faire avec les organes générateurs. M. Carter donne lui-même le coup de grâce à sa théorie en admettant que ces mêmes cellules flottantes qui se transforment en zoospermes, deviennent aussi des œufs, et enfin, s’accollant aux parois de l'intestin, se transforment en cellules hépatiques.

Il est évident qu'au moins une ou deux de ces fonctions des cellules qui flottent dans la cavité périviscérale sont imaginaires, et personne ne nous blâmera, si nous déclarons sans hésiter qu'elles le sont toutes les trois.

1 Troschel’s Archiv. Bericht. 1858. page 48.