TOME xvi, Âre PARTIE

M. Carter, après avoir pris pour les testicules des organes qui ne mérilent point ce nom, a méconnu les fonctions des entonnoirs vibratiles en admettant que ces organes saisissent les corpuseules de la cavité périviscérale, pour les conduire dans les ovisaes où ils se transformeraient, les uns en ovules, les autres en cellules-mères des zoospermes. En effet les corpuscules de la cavité périviscérale ne sont les parents ni des ovules, ni des cellules. Nous rejetons donc le nom de trompe de Fallope qu'il avait donné aux organes éducateurs, nom qui leur convenait du reste fort peu en face de la fonction qu’il leur attribuait.

Selon M. Williams, chez les Naïs, l’un des organes générateurs efférents fonctionnerait comme oviducte, Fautre comme canal déférent. H est naturel de se demander quelles sont les raisons qui ont conduit cel observateur, à attribuer ces organes symétriques et de tout point identiques, lun à Pappareil mâle, Pautre à Pappareil femelle. Ces raisons sont certes bien faibles et paraissent se réduire à la circonstance que chez les deux naïdes observées par lui (Naïs serpentina et N. filiformis), soit le testicule soit l'ovaire sont uniques. C’est ce qui le décide à appeler l'extrémité dilatée et munie de parois glanduleuses de organe efférent de l’un des côtés du corps, utricule ou utérus, et de Pautre côté conduit éjaculateur. Mais dans nos Pachydrilus qui, comparés avec les dessins de M. Williams, paraissent constitués presque identiquement comme les Naïdes, les deux organes eflférents reçoivent les zoospermes et fonctionnent comme canaux déférents, même chez les espèces qui n’ont qu'un seul testicule et qu'un seul ovaire. C'est ce dont on s’assure en trouvant l’entonnoir vibratile rempli par un faisceau de z00spermes, soit du côté droit, soit du côté gauche. Il nous semble fort probable d’ailleurs que M. Williams à vu aussi ces faisceaux de zoospermes chez les Naïs qu’il a étudiées. Les entonnoirs vibratiles ou sexuels qu'il a représentés dans ses planches, sont munis de cils si longs, qu'il se pourrait fort bien que ces prétendus cils fussent les zoospermes. C'est donc pour nous un fait incontestable pour les Pachydrilus et sans doute aussi pour les Naïs, que soit lun soit l’autre des organes géné-

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rateurs eflérents saisissent les zoospermes à l'aide de leur entonnoir vibratile et fonctionnent comme canaux déférents. Chose étrange, même pour celui des deux'organes qu'il désigne sous le nom de canal déférent, M. Williams dénie à lentonnoir vibratile le pouvoir de saisir les zoospermes, de même qu’il dénie à l’entonnoir du côté opposé celui de recevoir les œufs. I affirme que ni les œufs ni les zoospermes ne tombent jamais dans la cavité périviscérale et ne peuvent par conséquent arriver au contact des entonnoirs vibratiles.

Soit les œufs, soit les zoospermes, passent directement, selon lui, de l'ovaire et du testicule, dans la région des organes efférents qui est le plus voisine de l'ouverture externe de ces organes, région qu'il nomme d’un côté utérus et de l'autre conduit éjaculateur. ILest vrai que, de son propre aveu, il n’a pu trouver cette communication, mais iln’en déclare pas moins sans hésiter qu’elle doit exister. L'ovaire et le testicule sont pour lui greffés sur les conduits efférents, ou du moins pour satisfaire à sa théorie un peu à prior, ils devraient lêtre.

Une fois qu'il est bien constaté que les entonnoirs vibratiles des deux côtés reçoivent les zoospermes (M. d'Udekem lavait déjà vu), il est clair que nous devons rejeter complétement lopinion de M. Williams, qui fait de l’un des organes un oviducte, de l’autre un canal déférent.

IL nous reste maintenant à examiner lopinion de M. d'Udekem, qui fait des deux organes efférents des organes déférents de la semence, et, d'après ce qui précède, on aura déjà reconnu que nous sommes obligé de reconnaître l'exactitude de la manière de voir du savant belge. Chez les Lombries et les Enchytræus, dans lesquels il n’y à pas à proprement parler d'entonnoirs vibratiles, ou du moins dans lesquels ces entonnoirs ne sont point libres, mais sont en continuité de tissu avec les parois du testicule, il ne pouvait pas y avoir de doute pour M. d'Udekem sur les fonctions réelles des organes efférents. Mais il à constaté aussi ces mêmes fonctions, chez le Tubifex rivulorum et le Chætogaster diaphanus, où les entonnoirs flottent librement dans la cavité du corps

92 ÉTUDES ANATOMIQUES et vont saisir les zoospermes que la déhiscence du testicule a fait tomber dans la cavité du corps.

Nos recherches, pour ce qui concerne l'appareil mâle des Pachydrilus, concordent donc de tout point avec celles de M. d’Udekem sur le Tubifex rivulorum et le Chætogaster diaphanus.

Les dessins de M. Carter, relatifs à deux espèces de Naïdes, et ceux de M. Williams, relatifs à deux autres espèces, abstraction faite des descriptions de ces auteurs, nous font supposer que les Naïs se comportent de la même manière au point de vue des organes générateurs mâles. C’est même là une des principales raisons qui nous font placer les Pachydrilus dans la famille des Naïdes, plutôt que dans celle des Lombricinées.

Malgré ce qui précède et la concordance de nos observations avec celles de M. d'Udekem, nous préférons ne point donner aux organes que nous avons désignés jusqu'ici sous la dénomination d'organes générateurs efférents, le nom de canaux déférents de la semence, et cela parce que nous pensons qu'ils servent peut-être en même temps à conduire les œufs à l'extérieur et qu’ils fonctionnent, par conséquent, à la fois comme canaux déférents et comme oviductes.

M. d'Udekem à trouvé que les Oligochètes se comportent de manières fort diverses au point de vue des ovaires. Chez les uns, les Lombries, les ovaires très-petits sont manifestement indépendants des testicules, quoique placés dans leur voisinage. Il existe alors des trompes de Fallope bien distinctes, qui n’ont, ilest vrai, pas été reconnues par M. d'Udekem, mais qui ont été en revanche décrites par M. Hering. M. George Busk qui connaissait l'existence de ces organes, a eu la bonté de me les montrer. Dans le Lumbricus agricola Yentonnoir de cette trompe est fixé dans le dissépiment qui sépare le treizième du quatorzième anneau; louverture externe est au quatorzième segment. Chez d’autres, comme chez les Tubifex, les Enchytræus et la Naïs proboscidea, M. d'Udekem trouve que lovaire invagine le testicule, et l'oviducte le canal déférent. Nous verrons plus loin que j'ai constaté une invagination sem-

SUR LES ANNÉLIDES, TURBELLARIÉS, etc. 93 blable dans le Chtellio arenarius. Enfin chez d’autres, savoir les Chætogaster, M. d'Udekem n’a point trouvé d’ovaire et il décrit les œufs comme nageant hbrement dans la cavité du corps. Du reste il est persuadé, qu'une partie soit du tube digestif, soit des parois du corps est transformée en glandes et produit les matériaux qui forment les grandes cellules dans lesquelles se développent les œufs. Comme il n’existe point d'oviducte chez ces animaux, M. d’Udekem suppose qu’à l'époque de la maturité, il se fait une ouverture spontanée aux parois du corps, ouverture par laquelle la ponte aurait lieu.

C'est évidemment des Chætogasters que nos Pachydrilus se rapprochent le plus au point de vue des organes femelles, comme ils s’en rapprochaient déjà au point de vue des organes mâles. Seulement, plus heureux que M. d’Udekem, nous n'avons pas seulement supposé lexistence d’un ovaire produisant les œufs qu’on trouve libres dans la cavité du corps, mais encore nous avons trouvé cet ovaire, dont on à vu la description plus haut. Reste à savoir comment la ponte à lieu. Estce par une ouverture préformée, ou bien par une déhiscence de la paroi du corps, comme M. d’Udekem Fadmet pour les Chætogasters”? Evidemment cette seconde hypothèse est extrêmement invraisemblable, d'autant plus que, chez les Pachydrilus, un ou deux œufs seulement arrivant simultanément à maturité, la déhiscence de la paroi du corps devrait se faire à chaque instant. Nous tenons donc pour démontré, que la ponte doit se faire par une ouverture préexistante. Or nous ne trouvons pas d’autres ouvertures, mettant en communication la cavité périviscérale avec le monde extérieur, que les organes générateurs eftérents, fonctionnant déjà comme canaux déférents de la semence. En effet, nous ne parlons pas des vaisseaux excréteurs, dont le diamètre est trop petit pour livrer passage aux œufs.

Nous n'avons, il est vrai, jamais rencontré d'œufs dans les organes efférents, et bien que nos recherches se soient dirigées avec soin de ce côté là, cette trouvaille est toujours restée à l'état de pium desidertum. est vrai de plus, que les œufs arrivés à maturité ont un diamètre huit

ou dix fois plus considérable que le calibre des organes efférents, mais il est probable que la paroï de ces organes est très-dilatable et que cette circonstance n'implique pas une impossibilité de passer. D'ailleurs nous ferons observer que si nous n'avons jamais réussi à rencontrer d'œufs dans les organes efférents, MM. Williams et Carter ont signalé des œufs dans ces mêmes organes chez différentes espèces de Naïs. Les données de M. Williams à cet égard, nous semblent, il est vrai, quelque peu douteuses. La petitesse des cellules qu'il indique comme œufs dans son utriculus, montre qu'il n’a dans tous les cas eu à faire qu’à des œufs extrêmement éloignés de leur maturité, et lorsqu'on se rappelle la légéreté avec laquelle cet auteur à revendiqué le nom d'œufs, pour les cellules qui tapissent les vaisseaux excréteurs de beaucoup d'annélides chætopodes, il est permis de révoquer en doute la qualité d'œufs, pour les cellules qu'il à rencontrées dans l’un des organes générateurs efférents d’une Naïde. Toutefois ce sont bien des œufs que M. Carter à rencontrés à Bombay dans une dilatation des organes générateurs efférents de ses Naïdes,organes auxquels il donne, comme on s’en souvient, le nom de trompes de Fallope. Ce fait vient done à lappui de notre manière de voir qui fait remplir par les organes générateurs efférents des Pachydrilus les fonctions non-seulement de canaux déférents de la semence, mais encore d'oviductes. Les organes correspondants des Chætogasters, décrits par M. d'Udekem, remplissent sans doute aussi ces doubles fonctions.

Les œufs des Pachydrilus et des Chætogasters, rencontrant les z00spermes soit dans la cavité périviscérale, sait dans les organes efférents, il semble que la fécondation doit s’opérer là, et que dès lors ces vers doivent être considérés comme des hermaphrodites parfaits, chez lesquels la fécondation s'opère en dehors de tout accouplement. Néanmoins, il est évident que ces animaux sont sujets à Paccouplement tout aussi bien que les autres Oligochètes, dont Fhermaphrodisme est tel que les œufs et les zoospermes ne se rencontrent jamais dans Pindividu qui les produit. Nous trouvons la preuve de cet accouplement dans le

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double réceptacle de la semence, qui vient s'ouvrir à lextérieur entre le troisième et le quatrième segment de tous les Pachydrilus, et d'après M. d'Udekem à la partie ventrale du deuxième segment chez le Chætogasler diaphanus. Ces organes n’ont aucune communication avec les testicules et ne peuvent être remplis de semence que de lextérieur, c'est-à-dire par un accouplement.

C'est certes à bon droit que nous nommons ces organes des réceptacles de la semence. Cependant tel n’est point le nom qu'ils ont reçu le plus souvent chez les Oligochètes les plus voisins de nos Pachydrilus. Dans la Naïs fusca M. Carter, méconnaissant les véritables organes préparateurs de la semence, fait de ces réceptacles des testicules; mais c’est bien à tort, comme nous l'avons vu. Chez les Naïs, les Enchytræus, les Chætogaster, les Tubifex, les Euaxes, les Lombrics (où ils sont beaucoup plus nombreux), M. d'Udekem en fait des glandes capsulogènes, c’està-dire des organes sécrétant de longs filaments qui se feutreraient en membrane pour entourer les œufs. M. Williams parait ignorer complétement l’existence de ces organes. M. Hering est le seul des auteurs récents qui ait prouvé jusqu’à l'évidence, que les quatre réceptacles de la semence du Lombricus agricola et les réceptacles souvent plus nombreux des autres Lombrics, sont de véritables réceptacles remplis pendant l'acte de la fécondation. Ce fait avait déjà été soupçonné par M. de Siebold et M. Meissner, tandis que presque tous les anciens observateurs faisaient de ces organes des testicules ou des vésicules séminales de Pappareil mâle.

M. Leuckart, dans son analyse ‘ des beaux mémoires de M. d'Udekem, insiste déjà sur le fait que cet auteur s’est trompé en appelant ces organes des glandes capsulogènes, et il défend Pinterprétation de Hering. Les filaments soi-disant sécrétés par les prétendues glandes, ne sont en effet pas autre chose que les zoospermes emmagasinés dans le réceptacle. Chez tous les Pachydrilus du moins, j'ai fréquemment trouvé

1 V. Troschel’s Archiv für Naturgeschichte. Bericht.

96 ÉTUDES ANATOMIQUES ces organes remplis de semence incontestable. C’étaient toujours des zoospermes adultes, mais jamais en voie de formation.

La contradiction physiologique apparente qui semble résulter de l'existence d’une copulation alors que les éléments mâles et femelles sont déjà appelés à se rencontrer dans chaque individu, ne doit pas trop nous surprendre. Ce n’est point en effet là un phénomène tout nouveau dans la science. Nous savons que quelque chose de parfaitement analogue à lieu chez une grande partie des mollusques céphalophores hermaphrodites. Peut-être la difficulté trouvera-t-elle sa solution dans la circonstance que les zoospermes et les œufs n’arriveraient pas à maturité dans le même moment chez le même individu. Je ferai remarquer en effet que, parmi bien des centaines de Pachydrilus qui m'ont passé entre les mains durant les mois de septembre et d'octobre 1859, je n’ai observé qu'un petit nombre d'individus du Pachydrilus verrucosus, chez lesquels les œufs parussent près d’être arrivés à maturité complète. Au contraire les adultes, chez toutes les espèces, avaient les testicules pleins de zoospermes, et presque tous avaient un faisceau de zoospermes engagé dans chaque entonnoir vibratile. Plusieurs avaient les réceptacles de la semence également remplis. Il ne me parait, par suite, pas improblable que l’accouplement ait lieu dès septembre et octobre, bien que les ovules ne soient pas encore arrivés à maturité. L'accouplement aurait alors pour effet de remplir les réceptacles de semence qui y serait accumulée pour servir plus tard, une fois les œufs développés, à la fécondation. C’est ce qui aurait lieu au moment de la ponte.

I nous reste à dire encore quelques mots de la signification des organes efférents, au point de vue de l’'homologie sériale du ver. On sait que chaque segment des Oligochètes ou même, d'après M. Williams (et nous pouvons confmer sa manière de voir sur ce point), de tous les annélides est muni d’une paire de canaux qui viennent s'ouvrir par deux petits pores à la surface ventrale de l'animal.

Chez les Oligochètes, ces canaux se présentent sous la forme de longs

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tubes contournés, qui établissent une communication directe entre la cavité périviscérale et le monde extérieur. M. Gegenbaur, a été le premier à nous donner une description extrêmement détaillée et exacte de ces organes chez les vers de terre; M. Williams de son côté a étendu nos connaissances sur ce sujet. On a généralement considéré ces organes comme servant à la respiration. Ce seraient des espèces de trachées aquatiques. Dans ses mémoires sur le Tubifex des ruisseaux, M. d'Udekem fut le premier à refuser aux organes en question le nom et la fonction d'appareils respiratoires, pour en faire des organes excréteurs, comparables, physiologiquement parlant, au rein des animaux supérieurs. À peu près à la même époque, M. Leydig, dans son traité d'Histologie était aussi amené à revendiquer en faveur de ces organes une fonction excrétoire, sans cependant leur refuser pour cela un rôle dans l’oxygénation du sang. Depuis lors M. Williams et M. Gegenbaur sont arrivés d’une manière indépendante à une opnion toute semblable. Nous ne pouvons que nous ranger complètement à la manière de voir de ces savants distingués, et déclarer que les organes segmentaux, seqmental organs pour nous servir de expression de M. Williams, sont des organes excréteurs. Les arguments à l'appui de cette manière de voir ont été trop bien développés par M. d'Udekem et M. Gegenbaur pour qu'il soit utile de les répéter ici.

M. Williams fut le premier à attirer l'attention sur l'identité morphologique, qui subsiste entre les organes efférents de la génération chez les Oligochètes et les segmental organs ou canaux excréteurs. Depuis lors M. Gegenbaur seul a constaté cette identité et même cela dans un seul cas. Chez les Tubifex seulement, dit-il, on voit deux des canaux excréteurs situés dans la partie antérieure du ver, atteindre une taille qui dépasse de beaucoup celle des autres. Il ajoute dans une note, que ce sont ces deux organes dont M. d’'Udekem a méconnu la signification morphologique, et auxquels il a donné le nom de canaux déférents. M. Gegenbaur ne conteste cependant pas qu'ils ne puissent jouer subsi-