TOME XVI, Âre PARTIE

98 ÉTUDES ANATOMIQUES diairement le rôle de vaisseaux déférents, mais il trouve que M. d’Udekem n’en a pas donné la preuve.

Il est positif que M. d’'Udekem n’a pas reconnu l’homologie sériale qui doit être établie entre les canaux générateurs efférents et les vaisseaux excréteurs, mais il n’en a pas moins le mérite d’avoir le premier reconnu les rapports de ces organes avec l'appareil générateur. L'homologie établie par M. Williams et M. Gegenbaur, est de son côté parfaitement incontestable et nous l’avions reconnue de la manière la plus positive chez les Pachydrilus, avant d’avoir pris connaissance des travaux de ces savants. Il suffit de comparer le dessin que nous avons donné (pl. IL, fig. 2) d’un canal excréteur du Pachydrilus semifuscus, avec un tube efférent (pl IH, fig. 5) du même ver, ou du Pachydrilus crassus (pl. IL, fig. 9), pour reconnaître que ce dernier n’est qu’une répétition du premier sur une plus grande échelle. L'ouverture a représente le pore externe de l'organe, l'extrémité b est l’entonnoir cilié par lequel cet organe vient s'ouvrir librement dans la cavité périviscérale. Cet entonnoir est maintenu dans une position fixe par la circonstance, qu'il est engagé dans le dissépiment (fig. 2 c.) qui sépare le segment auquel appartient ce canal excréteur du segment précédent. Chez tous les Pachydrilus on trouve cette même disposition, faisant que le pore externe du canal excréteur appartient à un segment et le pore interne au segment précédent. M. Carter a observé une disposition semblable de l'organe excréteur dans les Naïdes étudiées par lui, de même que M. d'Udekem l'avait fait déjà auparavant dans le Tubifex rivulorum. Nous avons de fortes raisons de croire que cette disposition est générale chez les Oligochètes, bien que cette opinion soit en désaccord avec les figures schématiques de M. Williams.

Nous retrouvons donc dans l'organe excréteur des Pachydrilus, toutes les parties essentielles de l'appareil efférent, savoir: dans l’évasement b, l'entonnoir vibratile; dans le canal contourné, le tube efférent cilié; et dans le pore a, l'organe copulateur. La masse formée par le canal contourné flotte librement dans la cavité périviscérale, comme le

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tube cilié de l'appareil efférent, avec cette différence que les circonvolutions de ce canal sont cimentées les unes avec les autres par un parenchyme glanduleux qui fait défaut à l'appareil générateur efférent. Enfin appareil efférent s'ouvre exactement à la même partie ventrale du segment, où s’ouvrirait l'organe excréteur qu'il remplace.

Nous souscrivons donc de tous points à l’homologie que M. Williams et M. Gegenbaur ont établie entre les organes que nous appelons efférents de la génération et les organes excréteurs, seulement nous affirmons en outre, ce dont doutait M. Gegenbaur, que ces organes font partie de l'appareil générateur, mais nous rejetons tout l’échafaudage audacieux et peu solide que M. Williams a élevé sur cette base, du reste excellente. M. Williams s’est en effet efforcé de démontrer que chez tous les Annélides les segmental organs (vaisseaux excréteurs ) sont le lieu où germent les œufs et les zoospermes. Il part de là non-seulement pour nous donner une description entièrement erronée des organes générateurs des Lombrics, mais encore pour nier qu’on trouve, chez aucun Chætopode, les œufs et les zoospermes librement flottant dans la cavité du corps (!) et pour affirmer que les organes en rosette des Clepsines, les organes en arabesques des Nephelis, les vaisseaux vibratiles des Rotateurs, les organes en pantouffle ou en corne d’abondance des Synaptes, ont des relations intimes avec l'appareil de la génération. Nous ne pouvons évidemment souscrire à des assertions aussi aventurées. Aussi nous tenons bien à constater que si nous soutenons M. Williams, dans les efforts qu’il fait pour établir l’homologie sériale des organes efférents de la génération chez les Oligochètes, ou au moins chez les Naïdes, avec les organes excréteurs, notre appui ne va que jusque là et pas plus loin.

Il serait fort intéressant de reprendre, au point de vue de cette homologie, l'étude des organes générateurs des Lombrics proprement dits. M. Hering à fait connaître chez ces animaux un oviducte spécial qui vient s'ouvrir auquatorzième segment. À en juger par sa description, cet oviducte serait construit tout à fait sur le type des organes excré-

teurs; de plus l'extrémité évasée de l’entonnoir est engagée dans le dissépiment qui sépare le treizième du quatorzième segment, circonstance qui rappelle d’une manière frappante la disposition des organes excréteurs des Naïs et des Pachydrilus. Il nous semble donc probable que chez les Lombrics, on trouve une paire d'organes excréteurs (celle du quinzième segment dans L. agricola), métamorphosée en canal déférent de la semence, et une autre paire, (celle du quatorzième segment) transformée en oviducte. Cependant nous conservons encore quelques doutes à cet égard, puisque M. Hering recommande de ne pas confondre l’ouverture de l'oviducte avec celle du vaisseau excréteur, qu’on aperçoit parfois dans le voisinage.

En résumé les Pachydrilus sont des Oligochètes hermaphrodites qui tiennent le milieu entre les Lombricinées et les Naïdes. Leurs testicules et leurs ovaires laissent tomber leurs produits dans la cavité périviscérale, d'où ils sont conduits à l'extérieur par une paire de vaisseaux excréteurs (segmentals organs de M. Williams) dont les dimensions dépassent de baucoup celles des organes correspondants des autres segments, et qui sont affectés uniquement au rôle d'organes efférents de la génération. La copulation de ces vers a pour effet l'introduction de la semence dans une paire de réceptacles de la semence, s’ouvrant à la région ventrale de la partie antérieure du ver.

Les plus proches parents des Pachydrilus au point de vue des organes de la génération paraissent devoir être cherchés dans les Tubifex et surtout les Chætogasters.

IL est possible que lOligochète décrit par MM. Frey et Leuckart sous le nom d’Enchytrœus spiculus ‘ et qui a été trouvé par eux à Helgoland, appartienne au genre Pachydrilus. Toutefois la description de ces auteurs est trop insuffisante pour qu'il m’ait été possible d’identifier ce ver, avec aucune des espèces observées par moi dans les Hébrides, ni même d’une manière générale avec le genre Pachydrilus.

L Frey et Leuckart. Beïträge zur Kenntniss der wirbellosen Thiere, 4847. p. 150.

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GENRE CLITELLIO. Sav.

Sur les côtes de l’ile de Sky, près de Manse of Sleat, j'ai rencontré par myriades un ver de la famille des Lombricinées, habitant soit la vase, soit les fentes de rochers de la zône qui est mise à nu deux fois par Jour à la basse marée. Ce ver, dont la face ventrale est ornée de chaque côté d’une double rangée de crochets légèrement sinueux, bifides à lextrémité et disposés par groupe d'environ 4 à 6 (pl. IL, fig. 17), paraît identique avec le Lumbricus arenarius d'Otto Friederich Müller (Chtelio arenarius Savigny). La description que M. Leuckart donne de ce ver sous le nom de Peloryctes arenarius ‘ d'après des exemplaires rapportés d’Island par M. Bergmann, concorde en effet exactement avec lOligochète de Sky. Le seul trait qui pourrait paraître particulier à celui-ci, serait l'extrémité bifide des soies. Cela suffirait largement sans doute à établir une différence spécifique. Toutefois comme j'ai considéré moi même pendant longtemps les soies de ce Clitellion comme simples à l'extrémité, et que le seul emploi de grossissements plus forts m'a permis de reconnaître qu'elles sont réellement bifides (v. pl. ET, fig. 17), Je ne saurais accorder trop d'importance à ce caractère. Je persiste par conséquent à croire le ver de Sky identique avec le Peloryctes arenarius de M. Leuckart, c’est-à-dire avec le Lumbricus arenarius de Müller.

Ayant fait du Chtelho arenarius une étude plus approfondie que n’avaient pu le faire mes prédécesseurs O.-F. Müller, Savigny, Leuckart, Je vais faire précéder le détail de mes observations de la justification du genre Clitellio.

M. Grube place les Clitellio dans sa famille des Naïdines (Naïdea). Ils sont néanmoins tout aussi proches parents de celle des Lombrici-

1 Wiegmaunn's Archiv, 4849. 1 ,p. 471.

nées proprement dites, et montrent une fois de plus combien il est difficile, pour ne pasdire impossible, de séparer les Oligochètes en deux familles. Le grand nombre de soies dans chaque faisceau et la simplicité du système nerveux sont communs aux Clitellio et aux Naïdines, mais l'absence de reproduction par gemmation longitudinale et la complication du système vasculaire, rapproche les premiers des Lombrics. Je définirai pour ce qui me concerne le genre Clitellio de la manière suivante :

Cureuuio, Vers de la famille des Oligochètes, ayant de chaque côté une double ! rangée de crochets tous semblables, disposés par groupes de quatre à six, une ceinture ou elitellum comprenant trois anneaux, pas de séparation distincte entre le lobe céphalique et le segment buceal, pas de dilatation stomacale au canal alimentaire. Corps formé de plus de 60 anneaux chez l’adulte. Le Clitellio arenarius se caractérisera de la manière suivante :

CLITELLIO ARENARIUS. Sav.

(Peloryctes arenarius. Leuck.) (V. pl. IL)

Diacxose. Clitellio à corps presque cylindrique, plus épais dans le tiers antérieur, bien qu’à extrémité antérieure atténuée, de couleur rouge pâle. Ceinture pâle s'étendant du neuvième au onzième segment inelusivement. Ouverture des organes générateurs au dixième segment ?. Une seule paire de réceptacles de la semence situés au neuvième. Dixième segment ne portant que les groupes latéraux de erochets, tandis que les groupes ventraux font défaut. Lèvre antérieure ou lobe céphalique mutique. Le nombre total des anneaux varie chez les adultes de 64 à 120. Longueur maximum de 6 à 6 4/2 centimètres.

1 On voit donc que M. Grube avait raison de supposer que Müller faisait erreur, en n'attribuant que deux rangées de soies-crochets à,son Lumbricus arenarius. M. Leuckart avait du reste déjà relevé cette erreur.

3 Ici, de même que chez les Pachydrilus, nous ne numérotons et comptons que les segments sétigères, laissant indécise la question de savoir, si le segment buceal doit être considéré comme distinct du premier segment sétigère. Cette remarque rétablit l'accord avec M. Leuckart qui place l'ouverture du réceptacle de la semence {vulve Leuckart) au dixième segment et non comme moi au neuvième. C’est qu’en effet il compte un segment buccal achète avant le premier segment sétigère.

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La longueur maximum que je viens d'indiquer dépasse de beaucoup celle qu'a notée M. Leuckart. Ce dernier paraît n’avoir observé que des individus formés d'environ 90 anneaux. Je dois dire à ce sujet que j'ai longtemps cru à l'existence de deux espèces voisines. Les premiers vers que j'étudiai, provenaient tous de la même localité et comptaient en général seulement de soixante à soixante et quinze segments. Plus tard, sur un point plus rapproché de la limite des basses eaux, je trouvai des Clitellio en grand nombre, plus longs que les premiers et comptant environ 110 à 120 segments (V. pl. IE, fig. { grand. nat.). En vain je cherchai à établir par d’autres caractères une différence spécifique entre les Clitellio de ces deux localités. Lorsqu’enfin j'eus trouvé un certain nombre de Clitellio, arrivés à maturité sexuelle comme les précédents, mais comptant 80, 90 et 100 segments, je reconnus avec certitude qu’ils appartenaient tous à une seule et même espèce, variant, il est vrai, beaucoup de longueur. Je ne pense donc pas que la petitesse relative des individus étudiés par M. Leuckart, puisse motiver une distinction spécifique.

La cuticule du Chtellio arenarius paraît parfaitement lisse à un grossissement faible, mais à un grossissement de 250 à 300 diamètres, elle présente une sculpture de petites lignes élevées, épaisses, sinueuses et irrégulières, apparence que nous avons représentée dans la figure 18 de la planche IV.

Le système vasculaire dans lequel circule un sang d’un rouge vif, est plus complexe que chez les Pachydrilus. On y distingue un vaisseau dorsal et un vaisseau ventral réunis par des anses latérales, dont il existe une paire dans chaque segment. Ces anses anastomotiques deviennent extrêmement sinueuses dans les derniers segments du corps, savoir dans les trente derniers environ, chez un ver de 110 ou 120 segments. En outre de cette distribution identique dans tous les segments du ver, on voit les vaisseaux venir former un réseau très-riche soit autour de l’æsophage, soit autour des organes générateurs.

Une des anses anastomotiques de la région antérieure du corps, est

beaucoup plus dilatée que les autres et présente des contractions rhythmiques, qui doivent la faire considérer comme un cœur. Je ne retrouve malheureusement pas dans mes notes, l'indication du numéro du segment auquel cette anse appartient. Si ma mémoire ne me fait défaut, elle doit être située entre le quatrième et le huitième segment. C'est là nne disposition tout à fait analogue à celle que M. d’Udekem nous a fait connaître chez le Tubifex rivulorum.

Sur une grande partie du vaisseau dorsal et du vaisseau ventral, on remarque de larges cellules parfaitement semblables aux cellules dites hépatiques. Elles adhérent à la paroi de ces vaisseaux, sans aucune connexion avec le canal intestinal. On peut donc se demander si les cellules prétendues hépatiques qui recouvrent l'extérieur de l'intestin méritent bien ce nom.

Le liquide de la cavité périviscérale tient en suspension des corpuscules aplatis, à contour elliptique, allongés et souvent courbés en S (V. pl. IV, fig. 16.).

Le système nerveux est aussi simple que celui des Pachydrilus et, à partir de l’anneau œsophagien, il s’étend tout le long de la ligne ventrale médiane sous la forme d’un cordon privé de toute espèce de renflement ganglionnaire, etne donnant naissance à aucun rameau nerveux. Ce cordon se présente à un grossissement de 250 diamètres, sous lapparence d’un mince cylindre d’axe entouré d’une épaisse gaîne à stries longitudinales.

Les organes générateurs dont l'étude est fort difficile ont attiré spécialement notre attention. Nous allons étudier successivement les organes mâles et les organes femelles.

Les organes mâles sont formés d’un testicule et de deux canaux déférents qui rappellent entièrement ceux de l'Enchytrœus galba, si j'en juge par les dessins et les descriptions de M. d'Udekem.

Le testicule est impair, unique. C’est un sac spacieux, rempli par les z00spermes dans tous les stades de leur développement. Lorsqu'il est entièrement développé, il s'étend du neuvième au seizième ou au dix-

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septième segment, et présente alors une série d’étranglements en chapelet, provenant des dissépiments ou cloisons qui séparent les segments les uns des autres. C’est dans la partie postérieure du neuvième segment qu'on voit les canaux déférents naître du testicule, lun du côté droit, l'autre du côté gauche. Chaque canal déférent commence par un entonnoir (v. fig. 5 @, pl. IT), paraissant se continuer d’une part avec la paroi du testicule, et d’autre part, dans la partie la plus étroite, avec le canal déférent proprement dit. Cet entonnoir est cilié à l'intérieur, de même que le canal déférent. Celui-ci est un tube qui nage dans la cavité périviscérale et qui se divise en deux parties. L'une (fig. 5 b ), qui est la plus longue (1 millimètre et demi de long environ ), est un tube à paroi mince el transparente dans l’intérieur duquel on voit s’agiter les cils vibratiles. L'autre (fig. 5 € c.) plus courte (un millimètre de long) et plus large offre d’épaisses parois opaques, formées de petites cellules sécrétant sans doute une substance qu'elles déversent dans le calibre intérieur. Cette partie glanduleuse du canal déférent aboutit à l'ouverture sexuelle située dans la région ventrale du onzième segment. Son extrémité peut se retourner comme un doigt de gant, saillir par cette ouverture et fonctionner alors comme pénis.

Si l’on compare cette description avec celle que M. d'Udekem à donnée de l'appareil mâle de l'Enchytrœus galba, on verra qu’elle concorde de tous points, si ce n’est que chez lEnchytræus la partie glanduleuse du canal déférent, est celle qui est le plus voisine du testicule et non celle qui en est le plus éloignée.

Les organes femelles sont formés essentiellement d’un ovaire et d’une matrice.

L'ovaire (pl. I, fig. 2) est un corps pyriforme attaché par son pédoncule à la paroi du corps dans le neuvième segment. I est rempli d’ovules de 0,15 millimètre de diamètre. Deux ou trois œufs seulement s’accroissent simultanément de manière à prendre des proportions beaucoup plus considérables. Ce sont toujours ceux (v. pl. IE, fig. 2 qui sont placés au sommet de l'ovaire, €’est-à-dire dans la région oppo-