TOME xvI, Âre PARTIE

sée au pédoncule. Une fois arrivés à maturité ces œufs-là se détachent de l'ovaire et tombent dans la matrice, sac à paroi membraneuse trèsmince, qui est la continuation immédiate de l'ovaire.

La matrice est un sac qui invagine complétement le testicule depuis le dixième jusqu’au dix-septième anneau. Du reste bien que les œufs détachés de l'ovaire nagent librement dans le liquide de la matrice, on les voit continuer à augmenter de volume, car on trouve toujours dans la matrice des œufs de plus en plus gros à mesure qu’on s'éloigne du dixième segment et qu'on se rapproche du dix-septième.

Cette invagination du testicule dans la matrice a été constatée exactement de la même manière par M. d'Udekem chez les Tubifex, les Enchytræus et la Vaïs proboscidea. Cest surtout avec les Tubifex, que les Clitellio offrent une ressemblance frappante sous ce point de vue, car chez les uns comme chez les autres on trouve un ovaire pyriforme, situé en avant de la matrice, tandis que chez les Enchytræus et la Naïs proboscidea, on ne trouve pas cet ovaire pyriforme et c’est à proprement parler dans l'ovaire proprement dit que le testicule est invaginé.

Je dois dire que je n’ai point réussi à trouver la communication de la matrice avec le monde extérieur et que je suis resté dans le doute le plus absolu sur la manière dont la ponte s'effectue. Malheureusement à l’époque où je fis mes recherches, je ne connaissais des beaux travaux de M. d'Udekem, rien que leur simple existence. Aujourd’hui que j'en ai pris connaissance, je ne mets point en doute que cette ouverture vainement cherchée par moi, ne soit placée exactement comme chez le Tubifex rivulorum, et que le pénis ne soit invaginé dans l’orifice de l'utérus, comme le testicule est invaginé dans le corps de l'utérus.

Pour terminer ce qui a rapport aux organes génitaux, nous avons à mentionner les réceptacles de la semence qui s'ouvrent chacun par un petit pore sur la surface ventrale du neuvième segment. Chaque réceptacle est une poche pédicellée (pl. IE, fig. 4), souvent étranglée en deux moitiés, poche dont les dimensions sont extrêmement variables puisque sa longueur oscille entre 1/5 de millimètre et deux millimètres.

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Cette poche est tapissée d’un élégant épithélium sur sa surface interne, mais complétement dépourvue de cils vibratiles, comme c’est aussi le cas chez les Pachydrilus.

J'ai désigné ces poches sous le nom de réceptacles de la semence parce qu’elles sont évidemment les analogues des organes auxquels nous avons donné ce nom chez les Pachydrilus, en montrant que nous avons des raisons suffisantes de les nommer ainsi. Cependant je dois dire que si je n'avais étudié que les seuls Clitellio, je ne serais arrivé à aucune conclusion sur les fonctions de ces organes, et je n’aurais point pu contredire M. d’'Udekem qui en fait des glandes capsulogènes. En effet, bien que j'aie examiné plus de cent Clitellio sous ce point de vue, je n'ai pas réussi à trouver de zoospermes dans les réceptacles de la semence d’un seul d’entre eux. Chez quelques-uns, ces réceptacles étaient vides, mais chez la grande majorité ils étaient remplis et souvent extrêmement dilatés par des parasites soit animaux, soit végétaux, dont Je reparlerai plus tard, en particulier par une Opaline (pl. IV, fig. 14) et un organisme végétal (pl. IV, fig. 2) qu'il faut peut-être rapprocher des Characium de M. Braun.

Nous ne quitterons pas le genre Clitellio sans parler du développement des zoospermes chez le Chtellio arenarius. Ce n’est pas que nous croyons qu'il existe aucune différence importante entre l’évolution des zoospermes de ce ver et celle des éléments fécondateurs d’autres Oligochètes. Mais nous pensons que cette description n’en sera pas moins bien venue, parce que M. Carter dans son étude de la Naïs fusca, est arrivé relativement à l’évolution des zoospermes à des résultats qui diffèrent à bien des égards des idées généralement en vigueur. Les dessins que publie cet auteur s'accordent presque sur tous les points avec nos observations chez les Clitellio, plus encore que les figures de M. Külliker et d’autres auteurs, relatives au développement des z00spermes de divers Oligochètes. Toutefois, nos interprétations ne concordent point toujours avec celles de M. Carter.

On trouve dans le testicule des cellules spermatiques, larges en moy-

enne de Om, 017 (V. PL IV, fig. 5). Quelques-unes acquièrent des dimensions plus considérables (jusqu’à 0, 04) et présentent alors le phénomène de multiplication endogène (fig. 6) signalé par les auteurs. La cellule-mère venant à être détruite, les cellules-filles se trouvent mises en liberté, restant toutefois agrégées autour d’une boule centrale, dont le diamètre va croissant jusqu'au point d'atteindre Om", 08 (fig. 7). A ce moment-là les petites cellules périphériques, parfaitement sphériques, ont un diamètre de 0, 009. C’est alors qu'on voit saillir de chacune de ces petites cellules, dans la région opposée au point d'attache à la boule centrale, un petit filament (fig. 8): la queue du zoosperme naissant. M. Carter a représenté un état parfaitement identique de la Naïs albidaetdela Naïs fusca. Bientôt ce filament S'allonge au point d'atteindre jusqu'à Omm, 5, mais en restant d’une ténuité extrême (fig. 9), si bien qu'on ne l’aperçoit qu'à l’aide de très-forts grossissements. Il m'a été impossible de déterminer si ce filament, avant de percer la cellule, est déjà entièrement préformé dans le nucléus, comme cela devrait être, selon le schéma de M. Kôlliker. À ce moment les zoospermes ont atteint leur maximum de longueur, mais leur développement est loin d'être terminé, car la tête n’est pas encore formée. On voit alors les cellules implantées sur la boule centrale s’allonger en poire. Cet allongement devient souvent très-considérable et lon dirait que la masse de la cellule coule comme une larme le long de la queue du zoosperme (fig. 10). Cet état correspond évidemment à celui des figures 17,18, 22 et 25 de la Naïs fusca dans le travail de M. Carter, avec cette différence que M. Carter n’a vu que les larmes allongées, sans constater l'existence du long filament fort grêle qui sort de la plus large partie de la larme. Je comprends fort bien cette lacune dans lobservation du savant anglais, car moi-même je n’ai vu pendant longtemps que les larmes pédicellées suspendues à la boule centrale, et ce n’est que lorsque j'ai employé de très-forts grossissements que j'ai reconnu le long fil fort ténu. C’est ce qui explique la contradiction apparente qui existe dans le travail de M. Carter entre les figures relatives à la Naïs fusca et celles

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relatives à la Naïs albida. Dans les premières, les zoospermes paraissent attachés à la boule centrale par la queue, dans les autres (fig. 53 répondant à un stade un peu plus avancé) par la tête. En réalité, ils sont toujours fixés par la tête.

Le plus souvent cependant, la larme produite par l'allongement de la cellule est un peu moins renflée à son extrémité que dans la fig. 10 (V. PL IV, fig. 11), mais cette larme, qui est le corps ou la tête du 7z00sperme en formation, va s’allongeant par degrés en devenant en même temps plus cylindrique, et coulant toujours, pour ainsi dire, sur le filament ténu de la queue. Il résulte de là que la queue paraît se raccourcir dans la même proportion que la tête s’allonge (V. fig. 12). Enfin la tête finit par atteindre une longueur de 0,17 à 0,20, tandis que la queue, très-ténue, n'a plus que 0,1 de longueur (fig. 15). Dans cet état, les zoospermes paraissent être, au premier abord, de longs bâtonnets fort roides et parfaitement uniformes, et ce n’est qu'en regardant avec beaucoup d'attention qu’on reconnait le mince et grêle filament qui ondule plus fortement à l'extrémité. À ce moment la boule centrale est devenue irrégulière et a diminué de volume, sans doute parce qu’une partie de sa substance a été utilisée pour l’évolution de la tête des zoospermes et ceux-ci sont mis en liberté. Ils peuvent alors nager en ondulant, soit dans un sens, soit dans l’autre (fig. 14).

J'ai décrit les apparences telles qu’elles se présentent à l'observation, sans cependant vouloir prétendre que la cellule coule réellement comme une larme sur le filament caudal. Je pense bien plutôt que ce filament va se dilatant lui-même de proche en proche.

Je dois dire aussi qu'on voit des cellules de développement des z00spermes bien plus petites que celles que je viens de décrire (puisqu'elles n'ont guères que 0w, 005 de diamètre), accolées à des boules centrales qui sont au contraire beaucoup plus grosses que les normales, car elles dépassent parfois Om, 11 (V. PL IV, fig. 15).

Le développement de ces cellules a lieu précisément de la même manière que celui des autres; les zoospermes qu’elles produisent pas-

sent exactement par les mêmes phases d'évolution que les premiers, seulement ils sont beaucoup plus ténus.

GENRE CAPITELLA.

Esrèce. Capitella capitata Grube [Lumbriconaïs Œrst).

Ce ver, déjà décrit par Fabricius sous le nom de Lumbricus capitatus dans sa Fauna Grœnlandica, se trouve en abondance avec des cirhatules et les arénicoles dans la vase, entre les rochers de la plage de Kilmore (Sky). Je l'ai rencontré également dans une crique de l'ile d'Iona ou Icolmkill, au sud de Staffa. Au moment de livrer ce mémoire à la publicité, je m'aperçois que M. van Beneden à fait de ce ver l'objet d'une étude approfondie". Cette circonstance me dispense d'entrer dans beaucoup de détails, car mes observations sont une pure et simple confirmation de celles du savant belge.

Les Capitella forment en quelque sorte un type dégradé parmi les vers, puisqu'ils manquent complétement de système vasculaire. Leur position parmi les Oligochètes n’est point parfaitement assurée. La forme de leurs soies les rapproche plutôt des Polychètes, et le fait que ces soies, dans la partie médiane du corps tout au moins, sont implantées sur de petites éminences (PL. E, fig. 12) transverses, paraît en particulier les rapprocher des Maldaniens. Il est tout au moins un Maldanien qui, à en juger par les descriptions, doit offrir assez d’affinité avec les Capitella. C’est la Clymene Ebiensis Aud. et Milne Edw*. M. Grube paraît, il est vrai, hésiter à laisser ce ver parmi les Clymènes*. On pourrait peut-être former pour les Capitelles une famille des Aoranches polychètes.

1 Bulletin de l’Académie royale de Belgique, 4857, p. 439. ? Cuvier. Règne animal. Edition illustrée. Annélides, PI. XXIF, fig. 4. 3 Grube. Die Familien der Anneliden. Berlin, 4851, p. 437.

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Le caractère de l'implantation des soies sur des éminences n'a, il est vrai, été mentionné jusqu'ici par aucun auteur, et je ne sais s’il est particulier aux Capitella des Hébrides. Dans le doute, j'ai préféré cependant ne pas considérer ces animaux pour ce seul fait comme formant une espèce nouvelle’.

Les Capitella varient beaucoup de taille. On en trouve depuis la lonoueur de quelques millimètres jusqu’à celle d’un décimètre et au delà. J'ai représenté un des plus longs de grandeur naturelle (PI. H, fig. 9). Ces animaux se reconnaissent de suite à leur belle couleur rouge comme du sang. Ils sont cylindriques, un peu plus épais en avant, à l'exception toutefois de l'extrémité antérieure qui, de même que la postérieure, est très-atténuée.

Laissés à eux-mêmes dans le sable, ces annélides ne tardent pas à se former un revêtement de petites pierres. Isolés dans une cuvette pleine d’eau de mer, sans sable à leur disposition, on les voit tendre de longs fils en sens divers, sur lesquels ils cheminent en apparence comme des araignées. Toutefois un examen plus approfondi montre que ces prétendus fils sont des gaines très-délicates et transparentes, sécrétées par la peau des Capitella. Les vers cheminent dans ces tubes invisibles et paraissent suspendus par magie. Ils aiment à s'étendre immobiles dans ces tubes pendant des heures entières, et alors on les prendrait volontiers pour des Lombrics qui auraient changé d'élément. Ils se distinguent cependant des Lombries par une particularité assez remarquable de leur manière d’être. J'ai dit qu'ils se tenaient immobiles. Cette expression n’est pas tout à fait exacte, car leur extrémité postérieure est continuellement animée d’un mouvement particulier, dont je ne saurais donner une idée plus exacte qu'en la comparant au mouvement péristaltique des intestins d’un vertébré. L'extrémité

1 M. van Beneden mentionne brièvement sous le nom de Capitella fimbriata une seconde espèce découverte à Ostende par M. d'Udekem, espèce caractérisée par la présence de franges dans les régions latérales du corps. Je ne sais si ces franges sont la même chose que les éminences que je viens de signaler.

caudale se renfle; puis ce renflement annulaire, compris entre deux étranglements circulaires, se met à courir dans la direction de la tête comme une onde qui se propage de proche en proche. A peine ce premier renflement s'est-il éloigné de l'extrémité caudale qu’un second tout semblable se forme à cette extrémité même et se met à courir comme à la poursuite de son prédécesseur, puis un troisième se forme et ainsi de suite. Toutefois, ces ondes de renflement ne se propagent point jusqu’à la tête, pas même jusqu'au milieu de la longueur totale du ver. Chacune d'elles diminue de volume à mesure qu’elle progresse vers l'avant; bientôt elle est à peine sensible à l'œil et enfin elle s’évanouit complétement. Aussi ne voit-on généralement que trois ou quatre renflements annulaires courant simultanément d’arrière en avant dans la partie postérieure du ver. Ces mouvements péristaltiques sont d’une grande importance pour entretenir dans un état de circulation continuelle le liquide de la cavité périviscérale que nous étudierons plus bas. La fig. 9 représente les renflements que je viens de décrire.

L’extrémité antérieure du ver (fig. 10) est atténuée en cône. Le lobe céphalique n’est point nettement séparé du premier segment sétigère. La bouche se présente sous la forme d’une fente transversale courbée en arc de cercle sous le lobe céphalique. La convexité de la lèvre inférieure regarde vers l'arrière. À droite et à gauche de la fente buccale se voient deux petites taches formées par un pigment noir dans lequel je n'ai réussi à apercevoir aucun crystallin”.

Le nombre des segments est très-variable, comme cela résulte de la erande variabilité de longueur du corps. J'en ai compté au moins quatre-vingts chez un individu d'assez grande taille. Chaque segment est porteur de quatre faisceaux de soies, comme c’est en général le cas chez les Maldanies. Chose curieuse et exceptionnelle, toutes les soies sont identiques dans un seul et même anneau, mais les soies

! Ces taches oculaires ne sont mentionnées par aucun auteur, pas mème par M. van Beneden, dont l'exactitude est cependant bien connue. Y aurait-il là une différence spécifique?

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des sept premiers segments sont très-différentes de celles de tous les suivants. Les premières ont une forme de fer de lance (fig. 15) trèsallongé. Elles sont en outre d’une mollesse telle que lanalogie seule peut justifier le nom de sos que je leur donne. Le moindre petit courant dans l’eau qui les baigne suffit à les courber et à en changer la forme. Les faisceaux de soies des anneaux suivants sont formés par des crochets un peu plus solides (fig. 12), dont l'extrémité, légèrement bifide, est protégée par une espèce d’aileron courbé. D'après M. van Beneden, les deux espèces de soies seraient mélangées dans le septième et le huitième anneau. Peut-être y a-t-il à cet égard des différences individuelles.

Les soies, dans toute la partie antérieure du corps, sont aussi peu saillantes que celles des Lombries. Mais, dans toute la région médiane et postérieure du ver, on les trouve, comme je lai dit, implantées sur des éminences transversales analogues à celles des Maldaniens

Le canal intestinal à été trop bien décrit par M. van Beneden pour que j'insiste sur sa conformation. C’est dans ce canal intestinal que j'ai rencontré l'étrange grégarine qu’on trouvera décrite plus loin. Elle avait déjà été aperçue par MM. Oersted, Frey, Leuckart et van Beneden.

La paroi externe du canal intestinal est baignée par le liquide de la cavité périviscérale, auquel la Capitella capitata doit sa belle couleur rouge. En effet, ce liquide tient en suspension des myriades de petits corpuscules rouges qui ressemblent beaucoup aux corpuscules du sang de l’homme et que M. van Beneden a déjà signalés. Ce sont des disques de Om, 010 de diamètre, dans lesquels on découvre un petit nucléus (V. fig. 14). L’abondance de ces cellules qui existent par centaines de milliers dans la cavité périviscérale, n’est pas en faveur de l'hypothèse, séduisante du reste, de M. Gegenbaur, hypothèse suivant laquelle les éléments morphologiques de la cavité périviscérale des vers ne seraient que le reste des cellules embryonnaires. Considérant que le liquide de la cavité périviscérale de la Capiteila capitata est maintenu dans un