CHAPITRE I

Morphogenèsé du tissu connectivo-élastique des artères.

On sait que l’origine des premiers vaisseaux de l’embryon se trouve dans les germes vasculaires de l'aire opaque.

Ceux-ci, constitués par des masses plasmodiales multinucléées, sont indépendants tout d’abord du mésoderme et situés entre la lame viscérale de ce dernier et l’endoderme (ViaLze- Ton). Bientôt engaînés par des expansions mésodermiques, ils perdent leur indépendance primitive. — Une fente apparaît au sein du plasmodium qui le constitue. Une partie des noyaux de celui-ci s’individualisent par la segmentation de la masse, et, tombant dans la lumière vasculaire ainsi produite, donnent naissance aux premiers globules sanguins; — le reste du plasmode ordonne ses noyaux régulièrement sur la bordure de la fente primitive et constitue le premier endothélium vasculaire. Celui-ci, comme le dit Renaur, est la seule formation morphologiquement caractéristique du vaisseau sanguin.

Le vaisseau primitif, ainsi considéré, est donc d’origine endodermique.

Si pour les gros vaisseaux de l’embryon cette origine n’est pas douteuse, il est démontré, depuis les recherches de RanvVier, que le mésoderme est lui-même directement un centre de formation vasculaire périphérique.

Par l’apparition de cellules vaso-formatives, et par suite

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de leur accroissement, il se constituera un véritable réseau vasculaire mésodermique qui se mettra secondairement en rapport avec le système développé aux dépens des germes vasculaires.

L’endothélium vasculaire, comme on le voit, a une double origine, endodermique pour les gros vaisseaux, mésodermique pour les petits.

En réalité, comme nous l’ont démontré nos observations, lo plasmode endothélial issu de l’endoderme semble n’avoir qu'une existence éphémère chez l'embryon ; — à partir d’un certain stade qui correspond à peu près à la fin de la période embryonnaire (et par suite au commencement de la période fœtale), l’endothélium primitif, épais, de forme générale cubique desquame complètement dans la lumière vasculaire, laissant à nu la paroi, épaisse déjà, d’origine mésodermique; à celle-ci sera dévolu le soin d’élaborer l’endothélium plat, définitif, adulte, qui sera une simple différenciation conjonctive. — L’endothélium primitif, tombé dans le vaisseau, se segmente et paraît se transformer en éléments figurés, isolés, du sang ; subissant ainsi, plus tardivement il est vrai, la destinée commune des éléments primordiaux des germes vasculaires. — Ce n’était qu’un endothélium d'attente, et désormais l’unité d’origine et de structure du système vasculaire est réalisée : il est constitué uniquement par un tissu conjonciif condensé, dont la différenciation progressive donnera lieu à une structure très particulière,

Cest ce développement que nous allons suivre sur les embryons dont nous avons pu disposer; l’origine et le mode de formation du tissu élastique si mystérieux ont surtout fait l’objet de notre étude. Nos conclusions découleront exclusivement de nos observations. C’est au cours de nos lectures microscopiques qu’elles nous ont été dictées par la réflexion ; nous ne les séparerons pas de leur exposé.

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Sur l'embryon le plus jeune qu’il nous a été donné d’étudier (3 em. 5,longueur mesurée du vertex au coccyx),il nous a élé impossible de révéler la moindre trace de tissu élastique. À cet àge, les plus gros vaisseaux sont réduits à leur endothélium qu’entoure un peu de tissu mésodermique condensé, A la limite, à la base de l’endothélium existe déjà une bordure un peu réfringente qui prend l’éosine, mais que l’orcéine et la fuchséline laissent absolument incolore.

Embryon de 6-8 cm. (1). (Fixation sublimé iodé et formolé). Les artères ont été examinées en trois points différents ;

Sur une section de la base du cœur,

Sur une section du cou, à sa partie moyenne,

Sur une section de la cuisse au tiers supérieur et passant par le cartilage fémoral non encore atteint par le processus d’ossification.

1° Section de la base du cœur. — Cette coupe intéresse à la fois la trachée, l’æœsophage, l'artère pulmonaire et les deux aortes ascendante et descendante. (V. fig. 1.)

Autour de la trachée, on voit, fortement colorées par les bleus basiques, les ébauches cartilagineuses qui constituent la squelette de cet organe. Autour de l’œsophage, on voit une couche continue fasciculaire, nettement différenciée en cellules musculaires lisses ; leurs noyaux très allongés, plus fortement colorés que les gros noyaux connectifs, sont entourés d’une substance fondamentale fibrillaire plus fortement teintée par l’éosine que les fibres connectives peu abondantes des tissus voisins. En dedans de cette couche musculaire vient une couche connective volumineuse ; puis la couche muqueuse, qui en est nettement séparée par un mince liseré teinté en rose ot dont les noyaux très volumineux sont enfermés égale-

(4j Le premier chiffre représente la longueur mesurée du vertex au coccyx, le deuxième la longueur totale.

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ment dans un fin réseau dont les mailles paraissent marquer les limites cellulaires; les cellules à cette période embryonnaire paraissent en effet essentiellement constituées par leur noyau volumineux ; cela tient à ce que le protoplasma, non granuleux, n’est pas colorable. C’est de l’hyalo-plasme, dont la teneur en eau doit être considérable. Or, il semble que dans l’hyalo-plasme primitivement commun les substances chromophiles apparaissent d’abord sous forme d’un réseau éosinophile dessinant des limites cellulaires ou dont les mailles, en tous cas, isolent des particules nucléées du plasmode primitif.

Ces considérations sur l’aspect des parois œsophagiennes, dont une parte est déjà si nettement différenciée, sont importantes, car elles vont nous permettre par comparaison de juger de la nature ou, plus exactement, de l’état de différenciation des cellules connectives tassées autour de l’endothélium vasculaire primitif.

Les trois troncs artériels intéressés par notre coupe ont une structure identique ; ils représentent l’origine des artères les plus volumineuses, et par conséquent leur structure doit être théoriquement la plus compliquée, la plus perfectionnée, de toutes les artères du corps de l'embryon.

Chacun de ces gros vaisseaux est constitué, si l’on veut, déjà par trois tuniques :

La tunique interne uniquement endothéliale ;

La tunique moyenne, dix ou douze fois plus épaisse et formée de couches successives de cellules, ou, plus exactement, de noyaux disposés concentriquement ;

Enfin une tunique externe. Mais celle-ci est constituée par le tissu connectif au milieu duquel le vaisseau se trouve noyé et dont il est presque inséparable. La transition est en effet progressive entre le tissu connectif commun et la couche vraiment vasculaire, d'aspectcaractéristique,qui supporte l’endothélium. On se rappelle que, dans les vaisseaux de

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l’épiploon du lapin, la formation des parois vascülaires débute par un afflux de cellules lympho-conjonctives autour du tube endothélial, celles-ci se différenciant ensuite les unes en cellules musculaires, les autres en cellules fibro-blastiques.

Sur cette coupe d’aorte d’embryon de 6cm., nous voyons l'afflux lympho-conjonctif continuer autour de la future tunique moyenne encore à l’état d’ébauche, et c’est progressivement, de la périphérie au centre, que s'opère la transmutation :

Tout d’abord, nous pouvons constater La structure du tissu connectif embryonnaire à son stade très simple de tissu muqueux. De gros noyaux arrondis ou ovalaires apparaissent noyés dans une masse transparente vaguement fibrillaire et grenue; quelques-uns déjà sont plus allongés et quelques fibrilles légèrement colorées par l’éosine apparaissent à leur voisinage; d’autres, entourés d’une couche mince et irrégulière de protoplasme, légèrement colorable, mais ni fibrillaire ni granuleuse, paraissent se mouvoir au milieu de ce tissu comme le montrent les prolongements courts et dentelés de leur bordure protoplasmique.

De pareils éléments se tassent les uns contre les autres aa fur et à mesure qu’on se rapproche de lendothélium vasculaire ; en même temps,les noyaux deviennent plus franchement ovalaires, s’allongent; leurs contours deviennent moins précis; la substance qui les sépare devient plus évidente et un réseau trés fin, réfringent, colorable par l’éosine, de forme très irrégulière, dessine sur la coupe transversale une sorte de mosaïque ; celle-ci paraît due à l’accolement des cellules les unes aux autres par leur périphérie et à l’existence, aux points de contact, d’un ciment intercellulaire analogue à celui que dessinent sur les endothéliums imprégnés à l’argent leslimites de leurs cellules. (Voy fig. 1).

S'agit-il réellement de limites cellulaires? Il est difficile de

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répondre affirmativement; il semble au contraire qu’il n’y ait là qu’une apparence de limitation cellulaire, car on voit la trame fine et spiralée du réseau croiser souvent le noyau en passant au-dessus ou au-dessous de lui, de sorte que ces réseaux sont constitués par des fibres très fines d’égal volume dans toute leur étendue, diversement anastomosées dans les espaces internucléaires, et non pas par des capsules entourant complètement le noyau et l’isolant de ses congénères, à la manière de la substance fondamentale du cartilage.

Ce qui est plus intéressant encore que celte disposition réticulée, c’est qu’elle se colore non seulement très bien par l’éosine mais aussi par l’orcéine acide (1) ; et cette coloration est d'autant plus accentuée, d'autant plus nette, que l’on se rapproche de la lumière du vaisseau, jusqu’à la limite externe de l’endothélium, où un épaississement plus fortement imprégné dessine une ligne noire festonnée, plus volumineuse; c’est la lame élastique interne. Celle-ci, contrairement aux fibres du réseau, semble bien constituée par une bordure cellulaire située entre l’endothélium et la tunique moyenne, c’est la couche élastique primordiale, celle qui apparaît tout d’abord et qui, par ses relations avec le réseau qui l'entoure, paraît être la couche originelle, germinative de tout le tissu élastique de la tunique moyenne : simple réseau à l’état embryonnaire, formé, à un stade plus avancé du développement, de véritables lames entre lesquelles persiste le réseau primitif. 3

Dès maintenant nous ne pouvons nous empêcher de faire remarquer que c’est au contact même du courant sanguin, sur la bordure de la lumière vasculaire, que prend naissance

(1) Les colorants de l'élastine sont difficiles à fixer sur ces tissus jeunes et la différenciation à l'alcool HCI ne ménage pas l'élastine, qui se décolore s’il n'existe pas un mordant suffisant. La fixation au sublimé iodé et formolé est excellente à ce point de vue, elle permet une fixation meilleure de l’orcéine et sa différenciation par un lavage rapide à l'alcool.

Fig. 1. — Coupe transversale de l'aorte d'un embryon de 6-8 cm.Gross. 450/1. Remarquer l'aspect en mosaïque du réseau élastique, dont chaque maille délimite une cellule; aspect tourmenté, pseudopodique, de l’endothélium.

Fig. 2.— Aorte d'un embryon de 15 cm. Gross. 450/1. Endothélium plat, à une période de repos.

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