PTS SEE EUR

nl

la première ébauche du tissu élastique, par transformation

d’une substance collagène préexistante qu'il est difficile d’apercevoir, colorée seulement par l’éosine, sur des artères

beaucoup moins volumineuses ou sur des embryons plus jeunes. |

L’endothélium paraît donc jouer un certain rôle dans la morphogenèse de l’élastine vasculaire; nous ladmettons d'autant plus volontiers que lon connaît le rôle actif, absorbant, de certains endothéliums adultes, et que les caractères de l’endothélium embryonnaire rappellent assez ceux des épithéliums glandulaires. Comme toute cellule du tissu conjoncuif, la cellule endothéliale est une cellule glandulaire qui contribue à la morphogenèse des tissus dérivés secondairement de ce Lissu, à la « deuteroplastie » connective (Domiicr), par un double fonctionnement, bipolaire en quelque sorte, à la fois absorbant et formateur.

Comment nous apparaît en effet l’endothélium dans le cas qui nous occupe ? Sous forme d’une couche assez régulière de protoplasme grenu, à laquelle les noyaux ovalaires et arrondis, régulièrement disposés, donnent l’aspect d’un épithélium cylindrique ou cubique; ces noyaux, nombreux et serrés,sont à peu près ronds et d’un volumeinférieur à celuides noyaux connectifs. Ils font saillie dans la lumière vasculaire au point d’être quelquefois comme pédiculés (figure 4.)

A la surface de cet endothélium, les globules rouges sont souvent accolés, beaucoup sont tuméfiés, granuleux, à ce contact, comme éclatés même en une multitude de particules roses, semblables à des grains fibrineux qui semblent devoir être incorporés par le plasmode endothélial ; à cela peut-être est due la forte teinte rouge que lui donne l’éosine dans la plupart des préparations, teinte qui tranche sur celle des tissus environnants:

D'ailleurs, cette activité endothéliale nous parait démon-

tréo par la forme dans laquelle les éléments se sont trouvés fixés.

Si la couche, on certains points de la paroi, paraît régulière, la saillie des noyaux venant simplement augmenter son épaisseur, en d’autres points le noyau fait tellement saillie dans la lumière que le protoplasme qui l’entoure s’'éire en forme de pied; celui-ci fixe la cellule, ainsi presque complètement isolée, à la membrane basale élastique, Cette irrégularité protoplasmique est évidente ailleurs encore, soit sous forme de ponts simples ou bifurqués tendus entre des cellules voisines ctirées comme nous venons de le voir, soit sous forme de prolongements ressemblant à de très courts pseudopodes qui dentèlent la surface libre de lendothélium et baignent comme de courtes racines dans le liquide nourricier.

Celle disposition si particulière, la différenciation très nette de ceite couche qui tranche par ses caractères sur les couches connectives réliculées voisines, l’aspect éliré de ces éléments en certains points, réguliers ou régularisés en d’autres, nous ont fait demander s’il s'agissait là d’une transformation de l’endothélium primordial d’origine endodermique ou s’il n’y aurait pas eu, dans l'intervalle du développement, disparition de ce dernier qui aurait été remplacé par des cellules Iympho-conjonclives d’origine circulatoire ; celles-ci, fixées d’abord sur la paroi par quelques-uns de leurs pseudopodes, contribuent, une fois fixées par une de leurs faces, d’une part à l’édification vasculaire, de l’autre, restées libres et motiles, à l'absorption des substances nécessaires à celle-ci.

L’exposé détaillé de cette première coupe va nous permettre de passer rapidement sur les suivantes.

2° Section du cou à la pariie moyenne. —Elle nous montre, sur la carotide,une disposition analogue à celle que nous

Eañer2

venons de décrire dans le gros tronc de la base du cœur.

Une seule différence existe; c’est que le réseau internucléaire ne garde pas l’orcéine; il n’est donc pas formé de substance élastique ; seule la lame élastique interne, très festonnée, est évidente et bien colorée en noir; l'endothélium qui la double et qui, croyons-nous, l'élabore, est plus régulier que surles gros vaisseaux où la formation de l’élastine, destinée à devenir si importante, ne fait pour ainsi dire que commencer et où l'activité histoplastique des cellules est à son maximum.

3° Section de la cuisse au tiers supérieur. — Elle est d’une importance capitale ; car,en descendanten quelque sorte dans l'échelle de complexité des artères, nous descendons par cela même les degrés de leur développement général. L’artère fémorale ne porte plus le réseau internucléaire que nous avons vu, simple sur la carotide, imprégné d’élastine sur les plus gros vaisseaux ; elle ne possède même pas de lame élastique interne ; seule, une bande légèrement sinueuse, de même nature que latrame réticulaire simple des vaisseaux du cou, sépare l’endothéliunm, régulier, d'apparence épithéliale, de la couche moyenne. Celle-ci, nettement différenciée des couches connectives périphériques, est constituée parun grand nombre de noyaux, peu allongés, presque tous ovalaires, réunis dans un plasmode uniforme, à peine fissuré sur ses limites et dans lequel on n’aperçoit aucun réseau, aucune fibrille.

Il semble donc que, chez cet embryon de 6 centimètres, nous puissions suivre, en éludiant les artères de plus en plus volumineuses, le développement progressif de l’élastine et des autres éléments de la tunique moyenne.

Si nous tenons compte seulement du développement artériel, il nous apparaîtra évident que, si le tissu connectif périvasculaire donne naissance aux éléments figurés (plus tard

Bory. 3

cellules connectives et musculaires) de la couche moyenne, l’'endothélium joue par contre un rôle non moins actif dans le développement primitif du réseau élastique. commence par élaborer la limitante interne, sous forme d’une membrane basale, sans caractère, qui pousse des prolongements anastomosés en réseaux entre les éléments de la couche moyenne; c’est un véritable stade pro-élastique ; la trame existe, il ne reste plus à l’élastine qu’à se déposer ; elle apparaît d’abord sur la lame basale ; elle n’a ensuite qu’à se laisser guider par la trame qui, progressivement, s'étend vers la périphérie tandis que, par ses origines, elle s’imprègne ou se transforme.

Si nous passons à l'examen d’un embryon plus âgé, rapidement cette structure, relativement simple et facile à déchiffrer, disparaît pour faire place à une structure très compliquée, dont l'interprétation est extrêmement difficile et incertaine. Nous n’avons pu saisir une transition bien nette entre ces premiers stades formateurs d’élastine et les stades ultérieurs. Cependant, nous avons étudié 2 embryons de 12 centimètres, dont les grosses artères avaient un aspect différent qui paraissait traduire une différence d'âge. Il se rapprochait davantage, dans un cas de l’état primitif dont nous venons de parler, plus, dans un autre, de l’état adulte.

Embryons de 42 centimètres (1). — Chez l’un de ces embryons, beaucoup moins avancé que l’autre dans son développement, les gros troncs artériels de la base du cœur se montrent constitués, sur la coupe transversale, par un grand nombre de noyaux allongés et volumineux disposés concentriquement. Ils sont séparés par un réseau élastique, à direction surtout transversale, dont ils épousent le plus souvent les sinuosités. Ces noyaux ont encore tous les caractères de

(1) Les sujets sont mesurés dorénavant dans toute leur longueur.

LRU ETES

ceux des grosses cellules connectives dont ils proviennent; mais autour d’eux on ne voit pas seulement un peu d'hyaloplasme et un réseau élastique ; on trouve encore, bordant les mailles de celui-ci, s’intriquant avec elles et voilant leurs limites, une trame différente, colorée seulement par Péosine. Marquée surtout dans la partie interne du vaisseau elle décompose presque la paroi de celui-ci en deux portions :

L'une externe, où le réseau élastique est assez net et où les noyaux sont volumineux, allongés et réguliers ;

L'autre interne, où le réseau élastique est compliqué d’une trame connective, irrégulière, limitant des espaces clairs; ceux-ci contiennent des noyaux libres en apparence ou des cellules étoilées de dimensions variables et à noyau fortement coloré.

Il n’existe pas en ce point de lame élastique interne particulièrement nette par rapport aux autres. Cependant on peut voir, en bordure même de la lumière vasculaire, sous l’endothélium qui a desquamé, une lame sinueuse, légèrement colorée par l’orcéine, et au contact de laquelle se déposent des grains de fibrine. |

Nous devons faire remarquer combien l’orcéine imprègne avec peu de force l’élastine chez cet embryon; malgré une action prolongée du colorant, l’alcool chlohrydrique ne le laisse fixé qu’en très petite quantité, d’où la teinte intermédiaire, marron clair, présentée par les fibres élastiques.

Sur une coupe faite à la hauteur du cou sur la carotide (coloration à l’orcéine-bleu polychrome) la structure devient assez simple et analogue à celle que nous avons décrite sur VPaorte de notre embryon de6 centimètres: des noyaux allongés et très clairs sont disposés transversalement et concentriquement dans une substance fondamentale dense, où serpentent des lames élastiques également concentriques et très légèrement imprégnées d’élastine. La lame élastique

RE Med

interne, très sinueuse, est la plus nettede ceslames.En dedans d’elle, l’endothélium, plus ou moins desquamé, a une forme très irrégulière ; ses noyaux fortement colorés sont étoilés pour la plupart. Chose curieuse, la couche interne de la tunique moyenne, celle qui est au voisinage de l'élastique interne, paraît envahie par des cellules analogues ; comme st l’endothélium était l’origine de toute la parot artérielle par des dédoublements successifs, chaque nouvelle couche cellu- Jaire donnant lieu par sa base à la formation d’une lame élastique qui sera dans la suite repoussée vers la périphérie.

L'étude des artères de la jambe, au tiers supérieur (orcéine,bleu de toluidine), nous montre,sur une coupe d’ensemble, une structure plus simple encore que précédemment et comparable à celle que nous avons constatée sur l'artère fémorale de l’embryon de 6-8 centimètres.

L'endothélium est uniforme, mince, mais d'aspect épithélial, avec noyaux arrondis de couleur sombre, régulièrement disposés et rapprochés les uns des autres. Cette couche cellulaire paraît à l’état de repos.

En dehors se disposent une ou deux couches de noyaux allongés ou irréguliers, beaucoup plus clairs, contenus dans une substance fondamentale très légèrement grenue, mais non fissurée, n’ayant aucune apparence fibrillaire et devenue simplement plus dense et colorable.

À la limite des deux zones on voit un épaississement connectif, une véritable lame connective interne, peu sinueuse, où n'apparaissent pas les réactions colorantes de l’élastine.

En résumé, sur cet embryon comme sur le précédent ,nous pouvons assez aisément, en remontant progressivement des petites artères aux plus volumineuses, nous rendre compte sur [e même individu de la complexité croissante de la paroi artérielle et plus particulièrement du développement de son squelette élastique.

RTE =

Notre deuxième embryon de 12 centimètres était certaine.

ment plus avancé dans son évolution car chez lui la struce ture de l’aorte nous est apparue avec la complexité qu’elle a chez l’adulte ; plus grande peut-être ou en tout cas plus difficile à démêler, en raison du petit volume des éléments et de leur différenciation moins précise.

. Les lames élastiques sont très nombreuses, serrées, irrégulières; leurs anastomoses, obliques ou radiées, sont aussi volumineuses que les lames transversales. À ce point de vue 1] paraît seulement y avoir eu, depuis les stades précédents, un simple épaississement du réseau élastique qui a conservé sa forme générale; mais, entre temps, s’est développé entre les lames un réseau connectif compliqué. Il forme de nombreuses petites mailles, occupées chacune par un petit noyau. Sur les coupes non colorées à l’orcéine (éosine, hématéine; éosine-bleu), l’ensemble de la paroi artérielle paraît uniquement constitué par ce réseau connectif bizarrement anastomosé et délimitant de nombreuses petites logettes, occupées chacune par un noyau; les parties correspondant aux lames élastiques apparaissent seulement plus épaisses que les autres. Sur les préparations colorées à l’orcéine ou à la fuchséline, ces parties sont colorées en noir ou en bleu foncé, mais d’une façon imparfaite en quelque sorte,comme si l’élastine n’imprégnait que l’axe de ces lames connectives et de leurs anastomoses.

Quoi qu’il en soit,les parties non élastiques de la trame se détachent bien et l’on peut se rendre compte, sur des coupes assez minces et vivement éclairées :

1° Que des filaments connectifs simples et très fins relient entre eux les filaments imprégnés d’élastine;

20 Que ceux-ci sont légèrement bordés par un liseré rose;

3° Enfin que les noyaux, compris dans les logettes ainsi délimitées, sont reliés à leurs parois par des filets extrême-

ment fénus provenant du protoplasme péri-nueléaire, souvent difficile à apercevor.

Chaque noyau devient ainsi le centre d’un petit élément cellulaire, muni de prolongements très fins, véritable petite cellule en araignée, ou petite cellule étoilée, entourée à peu près de toutes parts par de la substance élastique et collagène. Un espace clair, qui semble dû à la rétraction de la cellule, primitivement accolée aux parois de sa loge, donne,aux coupes des parois artérielles, à cette période du développement, l'aspect d'un véritable tissu cartilagineux, où la substance fondamentale serait remplacée par des lames élastiques développées au sein d’une substance collagène primordiale ; et dont les cellules seraient dépourvues de la capsule caractéristique. L’absence de celle.ci constitue en effet la seule différence entre le cartilage réticulé élastique et le tissu connectivo-élastique des artères. Celui-ci est un véritable éissu élastique réticulé, dont chaque maille loge une cellule (ratatinée sur les coupes traitées par les méthodes ordinaires), et qui pourrait bien être un élément spécial à ce tissu.

Chaque maille du réticule est schématiquement constituée de la façon suivante :

a) Au centre, ou contre l’une des parois, un noyau petit,de forme irrégulière, arrondi, ovalaire ou étoilé;

b) Un petit halo hyaloplasmique péri-nucléaire, muni de fins prolongements ;

c) Ceux-ci sont reliés à un chromoplasme connectif, formant la bordure de la petite cavité, c’est-à-dire la maille ellemême ;

d) Eufin une bande élastique paraissant développée dans l’intérieur même et aux dépens de ce chromoplasme, différencié plus précocement.

Quelle est l’origine des noyaux de ces cellules? Quelle est

la nature de la substance connective située entre les lames élastiques ?

Il paraît évident que les noyaux proviennent des gros noyaux clairs et allongés des stades précédents; ceux-ci se sont divisés tandis que les mailles du réseau connectif devenaient plus serrées et plus nombreuses; chaque segment nouveau s’est trouvé ainsi occuper à lui seul avec le protoplasme qui l'entoure une seule maille du réseau ;la cellule s’est isolée plus nettement encore, en laissant exsuder un liquide interstitiel, qui l'a légèrementécartée de ses limites primitives, auxquelles elle est restée reliée seulement par de fins prolongements ; ils suffisent à maintenir, entre les cellules et le réseau connectif, les relations nécessaires sans doute à l'élaboration de l’élastine ; — nous remarquerons que c'est au moment où l’endothélium, formateur des premiers éléments élastiques, ne peut plus suffire à sa tâche que les cellules du tissu connectivo-vasculaire paraissent se différencier ainsi en cellules connectivo-élastiques.

Quant à la substance protoplasmique, qui entoure les

noyaux et borde les travées élastiques (ou se trouve tendue

d’une travée à l’autre), elle est d’une nature impossible à préciser, en l'absence surtout d’un réactif colorant électif,

absolument caractéristique de la substance contractile. Elle

est en effet homogène, sans aucune structure, non fibrillaire et simplement colorable par l’éosine; aussi nous supposons qu’elle n’est qu’un degré de différenciation du protoplasme de la cellule connective embryonnaire, dans son évolution vers l’état adulte.

En somme, nous venons d’observer pour cet embryon de 12 centimètres un tissu tout à fait spécial, un véritable tissu élastique, dont l'équivalent le plus rapproché ne peut être trouvé chez l’adulte que dans le cartilage. Une variété de celui-ci, le tissu cartilagineux réticulé ou élastique, tient à la

RD ee

fois du tissu élastique tel que nous le concevons et du cartilage. Comme Ranvier l’a montré du reste, il provient de la transformation de ce dernier, ce qui met le tissu élastique, dans les degrés de l’évolution, sur le même plan que le tissu osseux, l’un et l’autre de ces tissus pouvant se développer indifféremmént soit dans le cartilage, soit directement en

plein tissu connectif.

Sur le fœtus de 15 centimètres, dont nous disposions, nous avons pu voir cette disposition du tissu élastique artériel de Pembryon devenir encore plus apparente. Les anastomoses transversales, encore réservées par l’imprégnation élastique, se laissent colorer à leur tour par l’orcéine. Ainsi le réticulum élastique est constitué dans toute sa netteté.

Il ne sera d’ailleurs que temporaire ; plus tard, les anastomoses transversales sont destinées à s’effacer (c’est un stade modelant pour ainsi dire) et les lames transversales, désormais prédominantes, ne seront plus réunies entre elles que par des fines lamelles ou fibres élastiques. Dans les mailles très irrégulières de ce réseau où chaque maille communique largement avec ses voisines, les anciennes cellules du tissu élastique à sa période d’activité embryonnaire différencieront leur propre substance soit en faisceaux collagènes, soit en fibrilles contractiles ; —- mais qu'il s’agisse de fibroblastes véritables ou de fibres musculaires lisses, ces éléments différenciés resteront liés toute la vie à leurs origines: entre les lames élastiques qui les étreignent ils ne donneront pas de faisceaux collagènes banaux ou des fibres lisses analogues à celles des parois intestinales ; malgré leur différenciation profonde, ils resteront accolés ou reliés au réseau élastique et contribueront sans doute à son entretien.

C’est pourquoi nous avons, chez l’adulte comme chez l’embryon, fait du tissu connectif myo-élastique des artères un