LA PERSISTANCE DE L'OSSIFICATION DANS LES CARTILAGES DE CONJUGAISON

Les épreuves radiographiques que nous avons obtenues sont, à notre connaissance, les premiers documents précis qui aient été fournis pour appuyer l'hypothèse, émise depuis longtemps par Brissaud, de la persistance anormale des cartilages épiphysaires chez certains géants adultes.

Depuis longtemps aussi on a signalé des poussées de croissance en hauteur, se produisant, sous des influences variables, chez des sujets adultes qui semblaient avoir atteint leur stature définitive, et, comme l'accroissement en longueur des os se fait au niveau des cartilages de conjugaison, il était tout naturel de supposer, en pareil cas, la persistance anormale de ceux-ci ou

78 GIGANTISME ET INFANTILISME.

le réveil pathologique de TacLivité proliférante de leurs cellules cartilagineuses.

Dès 1852, Isidore Geoffroy Saint-Hilaire (') distinguait, parmi les anomalies par augmentation générale de volume, deux variétés : le géantisme vrai, ou de Tadulte, et les anomalies par accroissement précoce de la taille. Topinard (^), reprenant plus tard cette distinction, a pu dire que le gigantisme est causé, soit par V accélération du développement, soit par la prolongation de son terme final. Dans le premier cas, le gigantisme apparaît avant 20 ans, comme l'expression d'une exagération dans le rythme de la croissance : c'est le gigantisme précoce, passager, des adolescents dont un grand nombre d'exemples ont été publiés et dont nous ne nous occuperons pas ici. Dans le second, le gigantisme est plus tardif, la croissance se protongéant anornialenient au delà de son terme normal.

Contre l'opinion de Langer (^), d'après laquelle la plupart des géants auraient atteint leur taille avant la vingtième année, les exemples sont nombreux : témoin cette femme, citée par B. Mosler f), qui, mariée à 10 ans avec un homme qui la dépassait d'une tête, se mit à grandir démesurément jusqu'à atteindre une taille de l"\9o et à dépasser à son tour son mari, devenu plus petit de la hauteur d'une tête.

Tous les cas de croissance retardée, c'est-à-dire se produisant au delà de la limite habituelle de l'accroissement en longueur du corps, qui est, chez l'homme, comprise entre 18 et 25 ans, ne peuvent s'expliquer que par la persistance anormale des cartilages juxta-épiphysaires. Si cette persistance est signalée dans plusieurs observations, il est le plus souvent difficile de la constater sur le vivant, au travers des parties molles qui masquent les extrémités articulaires et empêchent de sentir le relief que forme à la surface de l'os le cartilage conjugal.

D'autre part, la majorité des squelettes de géants, conservés dans les muséums, n'étant pas accompagnés de descriptions

{'■) Geoffroy Saint-Hilaire, Trailé de Tératologie, t. I, chap. ii, p. 166.

(-) TopiNARD, Élém. cVAnthr. gén., 1885, p. 454.

(•') Langer, Wachsthum des menschllchen Skeleltcs mit Bezug auf den Riesen. Denkschriflen d. Kais. Akad. d. Wissensch. Wien, 1872.

(*) B. MosLER, Ueber die sogenannle Akromegalie, Virchow-Fetschrift, Internat. Beitr. z. Wiss. (cité par Buday et Jancso).

GIGANTISME ET INFANTILISME. 79

cliniques, il est assez difficile de déterminer l'âge (') des sujets auxquels ils appartiennent et on ne peut se fonder sur la nonsoudure des épiphyses pour le déterminer avec précision. Il en est ainsi, par exemple, pour le géant du Miltlcr Muséum du Collège des Médecins de Philadelphie^ décrit soigneusement par Hinsdale (") : « Sur le sujet dont je vais décrire le squelette, dit cet auteur, on ne sait rien, sinon qu'il naquit dans le Kentucky. En 1877, le professeur Joseph Leidy fut informé qu'un corps de géant était à vendre, à la condition qu'aucune question ne serait posée pour établir son identification — Aucun nom n'ayant été donné pour ce sujet, je l'appellerai le Géant Américain » ("). Et plus loin, l'auteur ajoute : « // est probable que le géant américain avait atteint l'âge de 22 ou 24 ans au moment de sa mort : les os semblent avoir atteint leur entier développement, quoicjue les jonctions épiphtjsaires soient encore visibles sur tous les os longs. »

De même pour la géante lady Aama (Obs. III, p. 114), Woods Hutchinson note que son âge était de 19 ou 17 ans, « ce dernier semblantplus probable en raison de l'examen ultérieur qui montre qu'à peine un tiers des épiphyses du squelette étaient soudées aux diaphyses; mais ceci, ajoute judicieusement le même auteur, jJeut aussi avoir été le résultat du développement imparfait de ses tissus ».

Une semblable détermination de l'âge d'un squelette anormal est à coup sur imparfaite : les radiographies, que nous avons

(') Les géanls atteignent rarement un âge avancé : ils meurent le plus souvent entre 20 et 50 ans. Sur 16 cas où l'âge du décès était rapporté, Dana en trouve un seul qui soit mort aprè* 50 ans. En se fondant sur les 8 cas suivants (Charles Byrne, 22 ans; Magrath, 20 ans; Winckelmeyer, 22 ans; James Toller, 24 ans; la Grande fille de Basle, « en enfance », soit 18 ans; Thomas Hasler, 25 ans; le Géant de Kentucky, 22 ans; lady Aama, 18 ans), Woods Hutchinson donne comme âge moyen de la mort des géants, 21,5 {Neiu-York, Med. Journ., 21 juillet 1900). — D'ailleurs Isidore Geoffroy Saint- HiLAiRE écrivait déjà au sujet des géants : " L'augmentation extrême du volume de leurs organes semble user en eux les principes de la vie, et la plujDart périssent comme épuisés, après avoir achevé leur énorme et rapide croissance, et quelquefois même avant de l'avoir terminée » {loc. cit., t. I, p. 185). — D'après les importantes statistiques américaines de Gould, citées par Topi- NARD, la moindre résistance des géants aux causes de mort est bien montrée par ce fait que la proportion des sujets de 20 à 21 ans qui dépassent 2 mètres est de 197 pour 1000 000, tandis que, pour tous les âges, la proportion n'est plus que de 95. Donc 102 de ces 197 sujets mesurant plus de 2 mètres sur 1000 000 d'individus, meurent avant 20 ans.

(^) Hinsdale, Acromegaly. Warren, Détroit, U. S. A., 1898, p. 69.

(^) On retrouve ce même squelette décrit sous le nom de Géant du Kentucky dans l'article de Woods Hutchinson, in Tlie New-York Med. Journ., July, 1900.

80 GIGANTISME ET LNFANTIf.lSME.

obtenues, démontrent précisément que, chez certains sujets, les jonctions épiphysaires ne se sont pas encore faites à Fàge de 50 ans.

Il existe cependant quelques squelettes aux épipliyses non soudées, ayant appartenu à des géants dont on connaît, en partie du moins, l'histoire, sans qu'on soit fixé sur l'âge exact qu'ils avaient atteint au moment de la mort. C'est ainsi qu'à Vienne^ on conserve au Miisée anatomique le fémur du géant. Bartschen, mesurant 65 centimètres et dont les épiphyses ne sont pas soudées. Or, Bartschen, soldat dans l'armée turque, vécut prisonnier pendant un certain temps comme Hajduke et, (( bien que l'âge de sa mort soit incertain, il est vraisemblable que les cartilages épiphysaires conservèrent ici leur pouvoir ostéogène pendant un temps anormalement long » (').

Le fameux squelette du géant irlandais. Cornélius Magrath (voir fig. 59), si soigneusement étudié par D.-J. Gunningham {'), a les épiphyses supérieures des deux humérus soudées seulement en partie au corps de l'os; des deux côtés également, les épiphyses inférieures du radius ne sont pas entièrement soudées. Toutefois le retard observé dans le processus de l'ossification est beaucoup moins marqué que chez notre géant; Magrath étaitnéen 1756, à College-Green, dans le comté de Tipperary, et mourut le 20 mai 1760, c'est-à-dire à l'âge de 24 ans; on sait qu'à cet âge il peut arriver normalement que l'cpiphyse inférieure du radius ne soit pas entièrement soudée.

Parmi les plus beaux exemples de retard dans l'ossification des cartilages qu'il nous a été donné de retrouver, une mention toute particulière appartient au géant décrit par Buday et Jancso(''); il est, à bien des égards, absolument comparable à celui que nous avons observé (voir plus loin le résumé de son observation, p, 122).

Il s'agit d'un homme, mort à 57 ans, et qui, de taille normale jusqu'à 20 ans (1"',65), se mit à cette époque à grandir progressivement jusqu'à l'âge de 55 ans, pour atteindre au moment de sa mort une stature de 2'", 02. Dans les deux dernières

(1) Cité par Buday et Jancso, Ein Fall von pathologischen Rieseiiwuchs. Deutsches Archiv. filr Klin. Med., 1898, p. 585.

{-) D.-J. Gunningham, Transactions of the royal Irish Academy, 26 janvier 1891. (5) Buday et Jancso, lac. cit.

GIGANTISME ET INFANTILISME. 81

années de sa vie on ne constata plus anciine croissance, fait avec lequel concorda la constatation, à l'autopsie, d'épiphyses partout ossifiées. En revanche, on trouva les signes d'un retard très anormal dans l'ossification des cartilages : à la périphérie de certains os longs, après la macération, une petite zone laissa reconnaître assez bien le cartilage conjugal : cette liffîie épiplujsaire se retrouvait ainsi sur les os de l'avant-bras et à l'extrémité supérieure du fémur. A l'examen microscopique, on constatait une prolifération anormale des cellules cartilagineuses dans le sens de la longueur de l'os; les cellules cartilagineuses à l'état de repos ne se trouvaient qu'à la partie superficielle du cartilage, dans un cinquième seulement de la masse totale, tout le reste étant encore en activité. Buday et Jancso concluent à bon droit qu'il s'agit bien là à'iin cas de gigantisme par retard de r allongement.

Vapplication de la radiographie à Vétude du gigantisme n'a jamais été, jusqu'à présent, pratiquée d'une façon systématique. Quelques auteurs y ont eu recours cependant pour établir les rapports qui relient le gigantisme à l'acromégalie. Ce nouveau moyen de recherches, applicable à toutes les malformations ou déformations du squelette, a fourni de précieux renseignements à Marinesco('), Gastou et Brouardel (-), Gilbert, Garnier et Poupinel(''), Gibson(^), Béclère('), etc., en ce qui concerne l'acromégalie.

Marinesco, par exemple, dans ses recherches sur les mains acromégaliques, a rapproché et comparé les résultats que lui ont fournis quatre sujets qu'il a étudiés à l'aide des rayons de Roentgen : chez trois d'entre eux, qui présentaient la forme massive de Pierre Marie, il a noté une hypertrophie notable des métacarpiens et des phalanges, une exagération uniforme de l'état normal et une augmentation régulière du volume des épiphyses. Chez la quatrième malade, femme de 55 ans, atteinte d'acromégalie à forme géante (^), chez laquelle l'affection avait

(') Marinesco, Soc. de Biol., il juin 1896. (^) Gastou el Brouardel, Presse méd., 29 juillet 1896. (^) Gilbert, Garnier et Poupinel, Soc. de Biol., 29 janvier 1898. ('*) GiBSON, Acad. de Méd., 22 mai 1900. (°] Béclère, Presse Méd., décembre 1905.

C*) On verra plus loin (p. 286) ce que Pierre Marie el ses élèves entendent exactement par forme géante de l'acromégalie.

débiilé à 25 ans, la main était pins longne et moins grosse; la diaphyse des phalanges était uniformément allongée et l'on n'observait pas de productions osseuses au niveau des extrémités des os. De })lus, l'hypertrophie des parties molles, comparativement à celle des os, était beaucouj) moindre que dans la forme massive. Pour cet auteur, de semblables constatations faciliteraient la distinction qu'il faut établir entre les deux formes de l'acromégalie : la forme massive de l'adulte ou à début tardif, et la forme géante de l'adolescent ou à début précoce. « Il serait à souhaiter, dit de son côté Henry Meige, dans une étude récente ('), que l'on fît les radiographies de géants ne présentant pas de signes d'acromégalie. Il est très vraisemblable que, pendant tout le temps que se poursuit la croissance en longueur, on pourra constater la persistance des cartilages de conjugaison. Ceux-ci, au contraire, auront complctementdisparu si le sujet présente des déformations acromégaliques. » Réservant pour l'instant la question de savoir si le géant que nous observons deviendra un jour ou l'autre un acromégalique, nous nous contenterons de constater que nos épreuves radiographiques répondent au desideratum exprimé par Meige et justifient d'une manière éclatante l'hypothèse formulée par lui, après son maître Brissaud.

C'est encore la radiographie qui nous a permis de constater la non-soudure des épiphyses, chez un jeune homme de 27 ans, de taille élancée et présentant de nombreux stigmates de gigantisme infantile.

OiiSKRVATioN II. (P.-E. Launois et Pierre Roy.)

Anorchide hyperinacroskcle de 27 ans C^).

Il s'agit d'un jeune homme de 27 ans, mesurant 1"\86, dans les antécédents duquel nous relevons un assez grand nombre de maladies infectieuses (rougeole, scarlatine, oreillons), qui ont évolué sans complication et sans retentir sur la croissance. C'est à la suite d'une

(') HE:;r,Y Meige, Siu' le gii^anlisme, Arch. gén. de Méd., oclolire 11102, p. i4'2. (-) Société de Biologie, 10 janvier lOU.").

GIGANTISME El INFyVNTILISME.

bo

fièvre typhoule intense et prolongée, survenue à l'âge de 10 ans, que X... s'est mis à grandir rapidement et démesurément. Paraissant plus grand qu'il ne Test en réalité, à cause de létroilesse

FiG i:

Radiographie de la ma'.ii d un auorcliiiie liypermocroskèlc (non-sondiirc des épipliyses à 28 ans).

de son tronc et de la gracilité de ses meniljrcs, X... est loin d'être bici; proportionné; le développement du squelette ne s'est pas lait chez lui d'une façon harmonieuse. La petitesse relative de la taille assise (0"',(S7"i, comparée aux dimensions de la taille debout (r",80), ou à l'étendue de la

8^1 GIGANTISME ET INFANTILISME.

grande envergure (l"',9f)), montre que rallongement du squelette est surtout en rapport avec la longueur excessive des membres inférieurs. La hauteur du grand Irochanter au-dessus du sol est de J",05 : d'après OuKTKLRT, cette distance chez un sujet normal âgé de 25 ans, mesurant I"',G82, ne doit pas dépasser 0"',87o. Elle excède donc, dans ce cas particulier, de 0 centimètres la hauteur qui ne devrait pas dépasser 0"',yG chez un sujet normalement proportionné d'une taille de 1"',8G.

Comme chez le géant Charles, l'examen radiographique nous a révélé la persislance, anormale à cet âge, des cartilages de conjugaison. Sur la radiographie de la main, les épiphyses supérieures des différents segments phalangiens et du premier métacarpien qui, normalement, se soudent à la diaphyse entre 18 et 20 ans, demeurent encore séparées du corps des os par une zone claire, bien que le sujet soit dans sa vingt-huitième année. II en est de même pour les épiphyses inférieures des quatre derniers métacarpiens. Les images radiographiques sont en tous points comparables à celles que nous a fournies le grand Charles, qui possède encore, à l'âge de 50 ans, des cartilages de conjugaison en pleine activité.

L'analogie est plus complète encore chez nos deux sujets; car chez chacun d'eux nous avons trouvé une dystrophie congénitale des testicules. En examinant X.... nous avions été frappés par son visage absolument glabre, sa face juvénile, le décollement de ses oreilles, commun chez l'éphèbe, sa voix aiguë, l'étroitesse de la partie supérieure de son thorax (périmètre thoracique, sur la ligne mamelonnaire, 0"',85), contrastant avec la largeur anormale de son bassin aux lignes arrondies et empâtées. Ces constatations nous ont amenés à rechercher l'état de développement de l'appareil génital. Celui-ci est représenté par une verge tout à fait rudimentaire qu'encadrent quelques poils grêles et clairsemés, et par des bourses, plus rudimentaires encore : elles sont petites, llasques, séparées par un raphé médian à peine indiqué; elles sont complètement vides. La recherche des testicules, soit dans les bourses, soit dans les régions oit ils peuvent demeurer ectopiques (trajet inguinal, creux inguinal, fosses iliaques, périnée) , est demeurée négative. Le toucher rectal n'ayant pu être pratiqué, il a été impossible de constater la présence des glandes mâles dans le bassin, et de préciser l'état des parties annexes de l'appareil génital (vésicules séminales, prostate). Quoi cju'il en soit, réduits probablement à l'état d'organes rudimentaires, les testicules doivent exister, puisque le sujet a évolué vers le type mâle, sans pouvoir toutefois le réaliser complètement.

Le caractère le plus saillant de cette observation peut être résumé de la manière suivante : Allonç/onent des membres inférieurs et persislance des cartilages de conjugaison chez un anorchide de 27 ans, mesurant l"\8G.

La disjonctiondes épiphyses et des diapJiijses, due à la non-ossi-

GKIANTISME ET INFANTILISME. 85

fication dans toute leur épaisseur des cartilages de conjugaison, a pu être observée (lireclemenl sur quelques-uns des squelettes de géants qui sont conservés dans les Musées anatomiques. On Ta retrouvée sur certains [Géant Magrath, de Cuningham, Géant Simon Botis, de Buday et Jancso), dont l'âge élait connu et svu- d'autres, en particulier, le Géant américain de Hinsdale, dont la durée de la vie n'a pu être déterminée.

On la retrouve encore sur /es squelettes d'eunuques, en particulier sur celui rapporté aVÉqypte par Lortet et conservé à Lyon, sur celui décrit par Ecker et se trouvant à Fribourq et enfin sur un troisième qui existe à Heideilljerg et dont Becker a résumé les caractères principaux. Nous empruntons à Pirsche (') la description qu'il donne de chacun de ces trois squelettes d'eunuques.

« A. Sur le squelette d'eunuque, rapporté d'Egypte par Lortet (-), le retard de l'ossification est des plus accusés au niveau des os longs des membres. »

Membre supérieur. — A son niveau, on note la persistance des cartilages de l'épine de lomoplate, de la tète humérale. de rextréniitc inférieure du cubitus, du radius, des extrémités inférieures des quatre derniers métacarpiens. L'extrémité supérieure du premier métacarpien n'est pas encore ossifiée.

Membre inférieur. — Tous les cartilages de conjugaison sont encore conservés. Exception faite pour les deux premiers métacarpiens qui sont presque ossifiés.

Bassin. — Cartilage en Y nettement visible.

Colonne vertébrale. — L'ossification est presque achevée partout: cependant on constate que les traces de soudure sont très récentes. Le sacrum présente des disques intervertébraux très distincts : les ailes du sacrum ne sont pas complètement soudées.

« B. Squelette d' eunuque ., décrit par Ecker de Fribourg ('•). Mômes troubles apportés dans l'ossification. »

Crâne prognathe. Front bas, occiput proéminent.

Membre supérieur. — La tête de l'humérus est séparée du corps de l'os. On note la persistance des cartilages de conjugaison aux extrémités inférieures du cubitus, du radius, des quatre derniers métacarpiens.

(') Pirsche, Influence de la castration sur le développement du squelette. Tlièse de Lyon, 17 décembre 1902.

(-) LoRTET, Allongement des membres inférieurs chez un eunuque. Arch. cVantlirop. criminelle. Lyon, 1896; et Soc. de Méd. de Lyon, 16 mars 1890..

p) Ecker, Zur Kenntniss des Korperbaues schwarzer Eunucken. Abliancllimgen tierausgegeben von cler Lenkenbergisclien Nalurforsclienden Geseltscliaft, 1864,

GKiANTISMJ'] ET INFANTU.ISME.

L'extrémité supén'enro

eniier métacarpien n'est pas encore soudée.

Membre inférieur. — Les cartilages de conjugaison subsistent tous.

Bassin. — Cartilage en Y existe.

Age du sqnelette : 25 ans.

« C. Scjueleile d'eunuque, décrit par Becker, d'Heidelberg {^). La conservation des cartilages diaphysocpiphysaires est très nettement distincte. Suivant Becker, on croirait être en présence d'un jeune iridi-^ vidu de 17 ans: il est surpjrenant de rencontrer un tel retard dans rossi/lcation.

Le crâne présente des sutnres intactes, il est très dolichocéphale.

La suture sphéno-basilaire n'est pas encore soudée.

Membre supérieur. — Les cartilages de conjugaison persistentdans tous les os du membre, sauf aux extrémités supérieures du cubitus et du radius.

Membre inférieur. — Cartilages de conjugaison conservés dans tous les segments du membre.

Le cartilage en Y du bassin existe encore; on reconnaît très facilement les points de réunion des trois os.

Les disciLies intervertébraux du sacrum sont distincts, la ligne de soudure des os est facilement reconnaissable.

Age du squelette : 2") ans. »

Chez riioiiiine castré, le retard de r ossification complète des os longs est très inanifesie. Il est difficile, pour cette même raison, de nettement déterminer,

FiG. IL — Squelette d'eunuque égyptien.

(LoRTET.) — Allongement disproportionné des membres inférieurs, absence de soudure des épiphyses.

(1) Becker, Ueber des Knochensystem eines Gastraten. Archiv fiir Anat.

Leipzig, 1899.

GIGANTISME ET INEANTILISME. 87

en se basant sur l'examen du squelette, l'âge exact d'un eunuque.

La prolonr/ation de ratification, an delà de ses limites normales, dans les cartilages de conjugaison et le relard de la, soudure complète des épiphyscs à la diap/ti/se, au niveau des os longs, s'observent chez les animaux, comme c/uz Vhonnnc^ après la castration. Oue l'opération soit ^ de convenance » ou expérimentale, les ti"oubles observés seront d'autant plus marqués qu'elle aura été pratiquée à un âge plus jeune.

Sellheim ('), qui a utilisé de nombreux matériaux provenant des abattoirs d'une ville, a constaté que, cliez la truie., il n'y a jamais ossification complèle des os longs.

De même, chez le bœuf, même lorsqu'il a atteint sa quatrième année, on trouve un retard très net dans l'ossification. Depuis les recherches de Bonnet, on sait que celle-ci est complète chez le taureau âgé de '2 ans. Chez un bœuf de 3 ans 5/4, Sellheim a trouvé, à l'extrémité inférieure du fémur, un cartilage mesurant encore 2 millimètres d'épaisseur, tandis que chez un tau- ]-eau de même race, l'ossification était tout à fait complète.

De's constatations du même genre ont été faites, d'autre part, chez les bœufs, par Becker : quand on les sacrifie à l'âge de trois ans, ou retrouve très nettement les lignes diaphyso-épiphysaires, qui marquent la soudure très récente des épiphyses. ;< L'ossification était encore si peu avancée, qu'après une macération de plusieurs mois dans l'eau pure, les diaphyses et les épiphyses se trouvaient séparées. »

Expérimentant sur des chiens et les tuant quinze mois après avoir pratiqué la castration, Sellheim observa un allongement très manifeste des membres postérieurs, un retard notable dans l'ossification, se traduisant à l'œil par la persistance des cartilages de conjugaison. Il signale les mêmes modifications chez les chapons, mais fait remarquer, toutefois, que leur persistance n'est pas d'aussi longue durée que chez les grands animaux.

De même Pirsche (^) qui a repris les expériences de Poncet, en sacrifiant ses chapons au bout de huit mois, observe une soudure complète. « La disparition du cartilage de conjugai-

(') H. Sellheim. Castration und Knoclionwachslhum. Beilr. zur Geburtsli. iind Gynàkol., II, 2, 1899.

(-) Pirsche, lor. cit.

GIGANTISME ET INFANTILISME.

son, écrit-il, n'a rien de surprenant chez ces oiseaux, car, chez eux, l'ossification est très rapide. »

En revanche, chez le cobaye^ Pirsche a constaté qu'avec le

FiG. lo. — Épreuves racliographiques de fémurs appartenant à des coqs et à des chapons de la même couvée, sacriliés à 8 mois. (Pirsche.)

même délai de huit mois après la castration expérimentale.

l'ossificalion demeurait inachevée. « Si l'on pratique une coupe longitudinale de l'os, on remarque la persistance bien accusée des cartilages de conjugaison chez les animaux opérés; chez lo témoin, le cartilage est en pleine voie de disparition ('). »

De l'ensemble de ces faits découlent les deux conclusions suivantes :

Un retcuYÎ plus ou moins marqué s'observe dans V ossification des os longs des membres chez tous les sujets, surtout mâles, hommes ou animaux, dont Vappareil génital est incomplet ou absent.

La présence de cartilages actifs dans les os longs des membres, et plus particulièrement au niveau des épiphyses qui, normalement ^ se soudent les dernières à la diaphyse, explique f inégal développement des membres par rapport au tronc et aussi f inégal développement des différents segments des membres comparés entre eux.