CHEZ LES MOLLUSQUES

Le nombre des individus qui auraient pu être produits par une espèce organique, est toujours bien au-dessus du nombre des individus descendant de cette espèce, qui vivent réellement à un moment donné, et cela parce qu’il y a toujours une différence immense entre la quantité des œufs produits par un individu et celle des êtres vivants qui se trouvent vraiment avoir été engendrés par cet individu. Car un certain nombre des êtres auxquels ce dernier a donné la vie, a succombé soit dans l’œuf même, soit après sa sortie de l’œuf. En effet, dès le commencement de son existence, chaque organisme est en lutte avec mille influences ennemies qui entravent son développement. C’est là, la lutte pour l’existence.

Ce terme doit^s’étendre à deux catégories d’influences bien distinctes. Tout être lutte pour sa vie, soit contre les circonstances extérieures de température, etc. (influences inorganiques), soit contre d’autres organismes (influences organiques). Dans ce dernier cas, il combat tantôt contre des organismes d’espèces ou de familles différentes auxquelles il peut servir de proie, tantôt contre des organismes de la même espèce, qui lui disputent sa nourriture et tous ses autres moyens d’existence.

(1) Conférence du 4 novembre 1875 (Société d'Etude des sciences naturelles de Nimes). — Inséré dans la feuille des Jeunes naturalistes. — Février 1876.

La lutte, on le comprendra facilement, est d’autant plus impitoyable que les individus se ressemblent davantage, c’est-à-dire entre les êtres d’une même espèce et plus encore entre ceux d’une même variété. En effet, la quantité de subsistance, les conditions de vie sont nécessairement limitées pour chaque espèce qui y est adaptée, et comme il n’y a pas place pour tous, ce sont les plus faibles, les moins bien doués pour la lutte qui sont vaincus et s’éteignent.

La loi de la lutte pour l’existence fut étudiée par Héraclite et Lucrèce, et définitivement formulée en 1798 par Malthus, qui, dans son célèbre Essai sur le principe de la population , découvrit son action sur le développement des sociétés humaines. Enfin, dans ce siècle, Darwin et Wallace ne firent qu’appliquer aux règnes animal et végétal les idées de Malthus.

Ainsi, cette lutte pour l’existence est incessante et se pratique journelllement du haut en bas de l’animalité. C’est une loi générale à laquelle l’homme lui-même ne peut échapper.

Avant d’entrer dans l’étude que nous ferons aujourd’hui de la lutte pour l’existence dans l’embranchement des Mollusques, nous tenons à développer quelques points relatifs aux ennemis et à l’alimentation des Mollusques qui touchent de fort près à notre sujet et qui contribueront à l’éclaircir. Malheureusement les mœurs des Mollusques ont été insuffisamment étudiées, surtout à cause des difficultés d’observation. Aussi, une étude de ce genre, si intéressante et si complète quand il s’agit des insectes, sera-t-elle, j’en ai peur, un peu pâle, quand il faudra parler des Mollusques.

Les Mollusques ont beaucoup d’ennemis et fournissent par conséquent une nourriture à beaucoup d’autres créatures.

L’homme mange l’Huître, la Moule, l’Escargot, la Littorine, les Vénus et même les Seiches, les Bucardes et les Solens. Le Rat et le Raton viennent, en temps de disette, chercher des mollusques sur la plage ; la Loutre de l’Amérique du Sud et la Sarigue cancrivore parcourent aussi les

bords de la mer et des étangs salés dans le même but. Les Baleines avalent par milliers les Ptéropodes, et les Dauphins font une chasse acharnée aux Céphalopodes.

Les Grives mangent quelquefois des Escargots, mais les oiseaux de mer et surtout les Canards font une grande consommation de Mollusques qui, dans leur propre élément même, n’échappent pas à la voracité des poissons dont les robustes mâchoires ne sont nullement effrayées par l’épaisseur de leur coquille ; témoin, l’Anarrhicas qui brise sans difficulté les valves solides des Cyprines.

Les insectes eux-mêmes ne reculent pas devant cette proie. On a vu des Carabes dévorer des Limaces et des Driles attaquer les Hélices et les Cyclostomes.

Mais ce qui est plus humiliant, des animaux en tout inférieurs aux Mollusques, les Astéries et les Actinies, se nourrissent de petits Bivalves et même de Bulles ( Philine ).

Malgré toute cette multiplicité d’ennemis, c’est encore dans leur propre embranchement que les Mollusques rencontrent les poursuivants les plus dangereux. C’est à peine si la moitié d’entre eux broutent paisiblement les herbes marines ou se contentent des aliments que le flot leur apporte sur place. Tous les autres sont carnassiers et vivent aux dépens des herbivores.

Ceci nous conduit naturellement à nous occuper de l’alimentation des Mollusques.

Les Céphalopodes sont tous carnivores et se nourrissent d’autres Mollusques, de Zoophytes et même de poissons.

Les Gastéropodes siphonobranches ont une alimentation identique, et nous sont même nuisibles d’un certain côté, en ce sens que plusieurs d’entre eux, les Pourpres et les Buccins, dévastent les parcs démoulés ou d huîtres.

Les Gastéropodes asiphonobranches sont en général herbivores, sauf quelques-uns qui, comme les Natices, mangent de petits bivalves, ou, comme les Dentales, se nourrissent de Foraminifêres.

Les Pulmonés ont de même une alimentation herbacée, à l’exception des Testacelles qui font un grand carnage de Lombrics.

Parmi les Opisthobranches, il n’y a guère que les Nudibranches qui soient herbivores ; les autres préfèrent des proies vivantes choisies, le plus souvent, dans les Cœlentérés.

Les Ptéropodes se nourrissent d’Entomostracés et d’infusoires.

Quant aux Lamellibranches et aux Brachiopodes, ils se dérangent généralement peu pour aller aux provisions ; ils attendent patiemment que l’eau amène à portée de leur bouche ou de leurs siphons, des Infusoires ou des plantes microscopiques.

Mais, parmi tous les carnassiers, la lutte pour l’existence eût été trop rigoureuse, vu la similitude de la nourriture. Aussi, comme cela se passe partout dans le règne animal, se sont-ils arrangés pour avoir chacun une place bien délimitée, des lieux de chasse et des catégories d’aliments déterminés, de sorte qu’il y eut le moins de froissements et de conflits possible. Les uns ont choisi la nuit ou du moins le crépuscule comme heure de leurs exécutions (Poulpes). Mais la plupart ont préféré le jour et se sont taillé une part distincte dans la proie commune. Les uns se sont adjugé les p roies vivantes, les autres les proies mortes ; et alors, tel a préféré les Poissons, tel les Zoophytes, tel autre les Mollusques, et dans ce cas encore, chacun, selon ses moyens, s’est arrangé pour ne pas poursuivre les mêmes victimes.

Le partage ainsi fait, ce n’était pas asssz : trop d’êtres mangeaient en un même lieu, et des individus aux habitudes si sanguinaires ne pouvaient être commodes et tolérants les uns pour les autres. Il a fallu encore délimiter les territoires de chasse. Les uns ont pris la zone littorale (Seiches, Poulpes, Cônes, Cérites, Natices) ; les autres , la zone des Laminaires (Buccins, Nasses, Pourpres) ; ceux-ci ont choisi la zone des Coralines (Fuseaux, Aporrhais, Bulles); ceux-là

ont chassé dans la haute mer (Argonautes, Nautiles, Spirules, Ptéropodes).

Tous enfin se sont arrangés pour accomplir le plus commodément et le plus sûrement possible cette grande œuvre de de destruction qui contribue à maintenir l’équilibre naturel.

Ces préliminaires une fois posés, et sachant maintenant sur quelles bases va s’opérer la lutte pour l’existence, rentrons en plein dans notre sujet.

Les Mollusques ont à soutenir le combat non pas seulement contre des influences provenant d’êtres organisés, mais encore contre des influences purement inorganiques.

En effet, ils doivent souvent résister soit aux courants, soit aux bouleversements et aux agitations quelconques de la mer.

Au commencement de leur vie, surtout à un moment où leur coquille est encore fragile, les jeunes Mollusques s’amarrent au moyen de fils soyeux, soit à la coquille de leurs parents, soit à tout objet fixe, ce qui les empêche d’être emportés parles courants.

D’autres, à l’âge adulte, dans le même but, se fixent à un rocher soit par leur coquille (Huître, Spondyle), soit par un byssus formé de fils sécrétés par une glande particulière (Moule, Avicule), soit encore par un muscle spécial (Anomie, Térébratule), ou par un abri de fils entrelacés autour de la coquille (Lime, Modiole). Il est à remarquer que toutes les espèces, ainsi fixées, sont dépourvues de pieds.

Cependant les Dreissées ont trouvé moyen de concilier la fixation par le byssus et la locomotion en se fixant aux Mulettes ou aux Anodontes, qui les entraînent avec elles dans leurs voyages capricieux.

Chez les Mollusques libres, la coquille sert de protection contre les agitations sous-marines et, plus faible, souvent transparente sur les côtes sablonneuses, elle devient épaisse et robuste sur les côtes rocheuses. De plus, le test leur permet souvent de couler à fond, quand la tempête sévit à la surface. C’est pour cela que les Nautiles et les Spirules, après être descendus pendant l’orage, remontent presque sans effort musculaire, quand le beau temps est revenu, grâce aux cellules pleines d’air de leur coquille. C’est aussi ce qui nous fait croire que cette faculté de couler à fond, très-commune chez les Mollusques, a été principalement acquise en vue d’échapper aux courants violents et aux tempêtes, plutôt que comme moyen de défense ; car ils peuvent trouver des ennemis à toutes les profondeurs.

Les Mollusques terrestres craignent beaucoup le froid et se cachent pendant l’hiver, soit dans la terre, soit sous les rochers. Mais beaucoup n’ont pas d’opercule et ne peuvent ainsi fermer leur coquille. Aussi en construisent-ils une, mais seulement pour la saison froide. C’est une couche de mucus durci, renforcée parfois de carbonate de chaux qui bouche l’entrée de la coquille, mais est toujours finement perforée en face de l’orifice respiratoire. On l’appelle Epiphragme

Nous avons vu qu’il y avait beaucoup de carnassiers parmi les Mollusques ; la moitié d’entre eux dévore l’autre moitié ; quelques-uns même imitent le tigre et tuent pour le plaisir de tuer, les Seiches, par exemple. Il est vrai que ces carnassiers eux-mêmes deviennent la proie d’animaux d’autres classes, plus grands et plus forts qu’eux.

Ils ont, cela va sans dire, des moyens d’attaque proportionnés à leurs habitudes destrutrices. Mais ces armes offen-

sives sont, chez les Mollusques, peu nombreuses et surtout peu variées. Les Céphalopodes se servent pour saisir leurs victimes de leurs tentacules, garnis à la face interne d’une série, simple ou double, de cupules ou ventouses. Des fibres musculaires vont des bords de chaque ventouse à son centre, où elles laissent un petit espace circulaire rempli par une caroncule molle, qui s’élève comme un piston et est capable de rétraction quand la cupule est appliquée sur un objet quelconque. Cette sorte de succion est si puissante que, tant que les fibres musculaires ne sont pas relâchées, il est plus facile d’arracher le tentacule que de lui enlever ce qu’il étreint. Cela n’empêche pas, cependant, que le mécanisme de ces ventouses soit entièrement sous le contrôle de l’animal, qui peut instantanément faire cesser l’adhésion.

Une fois la proie capturée par ces bras dangereux, le Céphalopode la déchire au moyen de ses mandibules cornées, très-aiguës et recourbées, qui se meuvent verticalement l’une sur l’autre. Rien n’est plus curieux que de voirie Céphalopode en chasse. Il se tapit dans une anfractuosité de rocher et étend autour de lui ses tentacules comme un filet. Cela forme une espèce d’étoile horrible dont le centre est occupé par le bec et sur les côtés de laquelle apparaissent deux yeux énormes. Le bandit se tient immobile en embuscade et laisse approcher assez près, le poisson ou le Crustacé dont il doit faire sa pâture ; soudain, dès que la victime est à portée, les tentacules se déploient, enlacent la proie et paralysent ses mouvements pendant que le bec commence son œuvre meurtrière.

L’arme la plus habituelle des Gastéropodes carnivores est leur langue, long ruban musculaire, enroulée dans le pharynx ou l’œsophage. Ce ruban est armé d’épines recourbées appelées dents linguales, de formes différentes, suivant les genres et disposées selon des plans très-variés, mais qui forment ordinairement un triple bandeau dont la partie centrale se nomme rachis et les côtés pleur œ. Cette langue, qui

doit être manœuvrée par les Céphalopodes à la façon de la langue du chat et qui sert aussi à l’alimentation des Herbivores, est souvent employée par les Gastéropodes carnassiers eu guise d’instrument de mine.

Le Bivalve malheureux qui a attiré le regard d’un d’entre eux, a beau fermer précipitamment ses valves et se tenir coi dans sa coquille, le petit mineur ne se déconcerte pas ; il s’installe sur le test et commence son travail; bientôt le calcaire s’use sous les attaques répétées de la langue qui pénètre enfin jusqu’à l’assiégé et le force à capituler. Outre cette langue, quelques-uns ont encore des mâchoires cornées qui servent à dépécer la proie.

On le voit, nous n’avons pas ici de ces ruses si habilement ourdies, de ces pièges si artistement tendus qui ont fait la célébrité des insectes.

Cependant, il ne faut pas croire que les opprimés se soient laissés sans défense ; au contraire, ils en ont trouvé de trèsvariées et parfois de très-originales.

L’arme défensive la plus généralement répandue est la coquille ou test, organe produit par une incrustation calcaire d’une plus ou moins grande partie du manteau et qui caractérise le mieux l’embranchement des Mollusques. Elle est le plus souvent externe et sert alors d’enveloppe à tout le corps, soit que celui-ci y soit toujours contenu, soit qu’il puisse s’y retirer à un moment donné. Quelquefois cependant, elle est interne et ne sert alors qu’à protéger une certaine partie de l’animal. Tels sont les tests des Philines, des Aplysies, le gladius des Calmars et la lame dorsale des Seiches qu’on ne doit peut-être pas considérer comme homologues du test. Chez les Céphalopodes, on voit même dans le cartilage céphalique un rudiment de véritable squelette interne, recouvrant les ganglions cérébraux et donnant attache à des portions du système musculaire.

Mais si la coquille restait ouverte , elle serait nécessairement accessible aux attaques de l’ennemi, et cette sorte de

petite forteresse serait mal défendue. Aussi, tandis que les Bivalves peuvent, au moyen de leurs muscules adducteurs, fermer hermétiquement et très-solidement leurs valves, les Gastéropodes portent la plupart du temps, à la partie postérieure du pied , une pièce cornée ou calcaire , nommée opercule, qui, lorsque l'animal se rétracte dans sa coquille, vient s’appliquer exactement sur l’ouverture de cette dernière et interrompre la communication avec le dehors.

Quoiqu’en général les tests des Mollusques soient d’une couleur brillante, il y en a qui ont le tact d’harmoniser leurs teintes avec celles du milieu où ils vivent. Les Céphalopodes portent disséminés, çà et là, dans le manteau, des organes de coloration (Chromatophores) dont la couleur peut varier suivant le fond sur lequel ils passent. Les Nucléobranches, qui vivent presque tous dans la haute mer, ont des tissus très-transparents : ce qui est, d’après M. Giard, une forme particulière d’adaptation à la vie pélagique. Les patelles, collées à leur rocher, se dissimulent sous les balanes et les algues qui les couvrent. D’autres, ont la faculté d’agglutiner à leurs coquilles des matières étrangères qui les font ressembler à un amas de débris ( Trochus agglutinans, Phorus agglutinans).

Il en est, au contraire, qui, au lieu d’harmoniser les couleurs, exécutent des dissonances terribles et produisent, au beau milieu de l’onde marine, un gros nuage coloré, au moyen duquel ils se dérobent aux poursuites de l’ennemi. Quelquesuns possèdent même pour cela des appareils de sécrétion et d’éjaculation particuliers. Les Seiches lancent l’encre de leur poche. Les Scalaires , les Pourpres , les Aplysies s’entourent d’un nuage rouge plus ou moins violacé; les Clios se dérobent derrière un liquide blanchâtre qui semble s’échapper de tout leur corps ; et de plus, les Mitres arrêtent leurs poursuivants par l’odeur nauséabonde du liquide qui les enveloppe.

Quant à la fuite, ce ne peut être un moyen d’échapper au

danger pour la plupart des Mollusques ; car, si Ton en excepte I les Céphalopodes, les Ptéropodes et les Nucléobranches, tous sont d’une lenteur remarquable.

Les Céphalopodes ont appliqué les données de l’hydrostatique à leur mode de locomotion. Ils laissent entrer l’eau dans leur cavité branchiale; puis tout-à-coup leur manteau se contracte, et le liquide est chassé violemment par l’entonnoir, ce qui produit un mouvement de recul très-rapide, principalement chez les Calmars grêles, allongés et terminés en pointe à leur extrémité postérieure.

Les nageoires latérales des Ptéropodes battent continuellement avec vitesse et dans des directions différentes, suivant que l’animal veut monter ou descendre, aller à droite ou à gauche.

Tous les Gastéropodes, sauf quelques genres nageurs, ont le mouvement reptatoire si lent, que chacun de nous a pu l’observer sur le vulgaire Escargot. Parmi les Lamellibranches, la marche est encore plus embarrassée et plus retardée. Cependant, certains peuvent se déplacer rapidement, soit -grâce à l’élasticité de leur pied (Donaces), soit en ouvrant et en fermant brusquement leurs valves (Venus, Pecten). Ces derniers, d’après Landsborough, peuvent même, par un saut de ce genre, franchir plusieurs mètres d’un seul coup.

Mais quelques-uns de ceux qui n’avaient que leur coquille pour arme défensive ont bientôt vu l’inutilité de cet abri, qui ne peut résister à la langue des carnassiers, et, pour se rendre tout à fait inattaquables, ils se sont creusé dans le roc, le bois ou le sable, une loge dont ils ne sortent plus. Les uns, comme les Tarets et les Xylophages, percent le bois de galeries sans nombre; les autres, comme les Pholades, se logent dans les roches tendres (craie, argile, marnes, etc.). Au contraire, les Lithodomes, les Pétricoles, les Saxicaves préfèrent les pierres les plus dures ; les Solens s’enfoncent vertitalement dans le sable ; les Gastrochænes, après avoir percé les coquilles d’autres bivalves, protègent la partie de

leur corps restée à l'extérieur, en'construisant autour d’elle, aux moyen de matériaux cimentés, un étui en forme de bouteille et portant un goulot. Enfin, on a vu des Modioles se loger dans la tunique de cellulose des Ascidiens ou dans la couche adipeuse sous-cutanée des Baleines.

Quand les loges deviennent vides par la mort de leurs propriétaires, des Lamellibranches (tels que les Modioles, les Arches, les Vénérupes) viennent y demeurer, et c’est ce qui les a fait à tort prendre pour de vrais mineurs.

Il est facile de se rendre compte de la façon dont opèrent ceux qui se logent dans les substances tendres. Mais quant à ceux qui creusent leur habitation dans les roches, l’explication a été plus malaisée à trouver et reste encore pour certains à l’ordre du jour. On sait néanmoins comment les Pholades procèdent. Tandis que Deshayes croyait à une action chimique, Caillaud et Robertson ont démontré que cette action était purement mécanique et que la loge était creusée au moyen de la coquille hérissée de pointes et d’arètes et grâce aux mouvemens rotatoires répétés que l’animal lui imprimait. Une telle façon d’agir était possible pour les Pholades qui aiment les roches tendres et ne dédaignent pas le bois. Mais, pour ce qui regarde les Lithodomes et les Saxicaves, habitants des roches dures, on ne pouvait s’appuyer ni sur la forme de la coquille qui est lisse et recouverte d’un épiderme, ni sur les mouvements de l’animal qui est fixé parfois par un byssus dans la cavité (Saxicave), pas plus que sur la présence d’une sécrétion acide qu’on n’est pas parvenu à constater. La seule explication possible pour le moment est de croire que sous l’influence du contact d’une matière organisée vivante, la matière inorganique finit par disparaître, comme les racines des dents de lait sont absorbées avant que celles-ci tombent et comme certaines parties internes de la coquille des Univalves, sont détruites par l’animal lui-même dans les genres Conus , Nerita , Auricula, etc.

Enfin, beaucoup d’autres Lamellibranches n’ont à opposer

à leurs ennemis qu’une résistance passive. L’imagination des anciens auteurs avait même prêté à quelques-uns d’entre eux (Pinnes, Huîtres) un gardien qui les avertissait du danger et qu’ils ont nommé pour cela Pinnothère. C’est un petit Crustacé décapode, de la famille des Portunièns, qui paraît être le commensal du Mollusque dont les valves le protègent.

Si, maintenant nous jetons un coup-d’œil sur ce qui vient d’ètre dit à propos des armes défensives chez les Mollusques, nous verrons que les carnassiers sont encore privilégiés sous ce rapport, et que, quand leurs victimes n’ont souvent d’autres ressources que de se cacher ou d’oppossr la résistance de l’inertie aux attaques de leurs ennemis, ceux-là jouissent d’armes défensives perfectionnées et de moyens de fuite trèssavamment combinés, parfois d’après les lois de la physique.

Telle est la sévère rigueur de cette concurrence vitale, de cette lutte pour l’existence dont l’étude sera toujours nécessaire pour expliquer les mœurs des animaux.

Explication de la planche VI.

1 — Mandibules d’Octopus tuberculatus Lamk,

2 — Dentition de Sepia officinalis Lin.

3 — Cartilage céphalique du Nautile. A, vu de derrière ; B, vu de devant.

4 — Appareil digestif de Calmar. A, poche à l’encre.

5 — Schéma du manteau chez les Céphalopodes.

6 — Argonaute argo nageant.

7 — Dentition du Buccin.

8 — Telline ( Tellina depressa Lamk), percée par un Buccin.

9 — Détail de la perforation.

10 — Dentition de Fissurelle.

11 — Dentiiion de Littorine.

12 — Dentition d’Achatine.

13 — Lithodomes dans leurs loges.

14 — Bois percé par les Tarets.

15 — Taret sorti de son trou.