QUESTION DE L'IRRITABILITÉ IIALLÉRIENNE

poursuit ces recherches, et ces deux physiologistes arrivent à cette conclusion : lorsque les nerfs moteurs sont paralysés par le curare, l'excitation de ces nerfs ne produit plus aucune secousse musculaire, mais si l'on applique le stimulus directement sur le muscle, on obtient des contractions, comme avant l'empoisonnement. Ces travaux remarquables ont tiré de la tombe l'irritabilité ballérienne; son existence semblait cette fois définitivement assurée, car Bernard et KolUker annonçaient que le curare frappe tout d'abord les fibres nerveuses intra-musculaires, et ils renversaient ainsi le principal argument élevé contre la théorie de Haller. Mais leurs conclusions, si légitimes en apparence, ne peuvent encore être acceptées ; depuis l'époque où cette question est à l'étude, les expériences ont été répétées et variées à l'infini ; on a cherché la consécration des résultats annoncés, dans l'action opposée de certaines substances (salfocyanure de potassium, vératrine) qui paralyseraient la fibre musculaire sans altérer l'excitabilité des nerfs moteurs, mais rien encore ne démontre nettement, sans objection possible, l'existence de l'irritabilité musculaire dans le sens de Haller. Des appareils spéciaux, annexés aux divisions ultimes des nerfs moteurs, ont été découverts (Krause) (1), il a été constaté que la fibre nerveuse pénètre dans l'intérieur de la fibre musculaire primitive; enfin, les dernières divisions des nerfs moteurs échappent à la

rara {Archiv fur path. Anat.., Xî; Comptes rendue de l'Acad. des se, 1857).

Pelikan und Kolliker, Untersuchungcn iiber die EinwirJcmg einiger Gifle aufdie Leilungsfilhigheit der Rtuskeln {Verhandlungen dcr Wurzb. physikal. med. GescUsch,, 1858).

(1) Krause, loc. cil.

dégénérescence paralytique précédemment étudiée ; voilà tout autant de raisons qui plaident contre l'irritabilité, car rien ne prouve que dans la paralysie des rameaux extra-musculaires, les rameaux terminaux soient également atteints, puisqu'ils conslituent véritablement par leur disposition tout exceptionnelle, un appareil spécial; bien plus, Funke a montré par des expériences trèsprécises que cette paralysie des troncs moteurs n'est qu'apparente.

J'ai rappelé prédécemment que la contraction musculaire n'est pas le seul moyen de contrôle de l'excitabilité des nerfs moteurs, et que l'examen de la puissance électro-motrice donne à cet égard des résultats plus significatifs encore. Partant de ce principe que l'intégrité du courant nerveux propre, et la persistance des modifications qu'il subit normalement sous l'influence de l'excitation directe du nerf (oscillation négative), sont une preuve incontestable de la conservation de l'excitabilité dans le nerf en expérience, Funke (1) , a recherché dans un grand nombre d'épreuves quel est l'état de la force électro-motrice dans les nerfs après l'empoisonnement par le curare, et il a constaté que cette puissance, loin d'être aifaiblie, est augmentée dans tous les nerfs périphériques, aussi bien dans les sensibles que dans les moteurs : cet accroissement est encore manifeste vingt-quatre heures après l'empoisonnement. De là, cette conséquence : les rameaux moteurs extra-musculaires ne sont pas paralysés sous

(l) Tnnke, lieilrag zur Kennlniss der Wirkmg d. Urari {Devichtder K. siichsischen Gesellsch. der Wissensch. malli. phys. CL, 1859). — Beilrag. zur Lchre von der Muskclreizbarkeit {Eod. loco, 1859).- Lehrbuch der Physiologie. Leipzig, 18G0.

QUESTION DE l'iRRITADILITÉ IIALLÉRIENNE. 187

l'influence du curare; ce fait a été constaté également par Haber, qui s'est servi d'une tout autre méthode.

D'un autre côté, une expérience très-ingénieuse d'Eckhard (1), permet d'affirmer que, lorsque les rameaux intra-musculaires sont réellement paralysés, toute contraction cesse dans les muscles, alors même que l'on fait porter l'excitant directement sur le tissu musculaire. Lorsqu'on soumet un tronc nerveux à un courant constant ascendant, le nerf se paralyse, et l'étendue du segment nerveux paralysé, est directement proportionnelle à l'intensité du courant employé ; si donc, l'irritabilité hallérienne existe, on doit voir les contractions musculaires par excitation directe, persister intactes, alors même que le courant ascendant est assez fort pour paralyser tous les rameaux du nerf, jusqu'à leur terminaison. Or, c'est ce qui n'a pas lieu ; toutes les fois qu'Eckhard a employé un courant assez puissant pour que l'influence paralysante se fît sentir jusqu'aux rameaux intra-musculaires (ils sont dits alors en état anelektrotonique) , il a constaté qu'un second courant dirigé à travers le tissu musculaire lui-môme, ne produisait plus aucune contraction au moment de l'ouverture et de la fermeture. Appuyé sur ces faits, il nie complètement l'irritabilité musculaire.

Je ne pousserai pas plus loin cette analyse; l'examen des travaux de Heidenhain, Pflûger, Kiihne, Rosenthal et Setschenow (2), m'entraînerait beaucoup trop loin, et d'ailleurs, nous ne pourrions pas môme formuler une

(1) Eckhard, Beilrilgc zur Anal, und Physiologie, I. Giesscn, 1855.

(2) lleidciilmin , Beilrûge ziir Kennlniss der Zuckungsgesotse {Ârchiv furphysiol. Ucillc, 1859).

Pfliiger, Unlersiichungen uhor dio Pliysiqlogie des Elektrolonus. Berlin,

conclusion positive. Il me suffit d'avoir montré que la question n'est pas résolue, et qu'il est impossible de parler aujourd'hui de l'irritabilité musculaire comme d'une propriété démontrée.

Que penser après cela des auteurs qui décrivent les caractères différentiels de l'irritabilité hallérienne et de l'excitabilité névro-musculaire, sans se douter même que la première puisse être contestée? Que penser de ceux qui, plus téméraires encore, voudraient rapporter certaines paralysies à l'abolition de cette irritabilité problématique? Que penser, enfin, de la confusion par laquelle Duchenne (1) a assimilé l'irritabilité hallérienne à la contractilité électro-musculaire? Cette confusion estteUement étrange, que si je n'en établissais la réalité, on pourrait m'accuser d'exagération; or, voici le fait : Duchenne explore la contractiUté d'un muscle au moyen de l'électropuncture ; il constate l'absence de secousse, et il en conclut que l'irritabilité musculaire est détruite. Quel est le

1859. — Kûhne, Ueber die Wirkunj des amerikanischen Pfeilgiftes (Monalsberichl der Berliner Akadem., iSGO).

Rosenthal , Ueber die relative SUlrke der directen und indireclen Mm- Mreizung (Moleschott's Untersuchungen zur Naturlehre, III).

Setschenow, Einiges uber die Vergiflmg mit Schwefelcyankaîium (Ârchiv furpath. Anatomie, XIV, 1858).

Comparez :

Haber, Quam vim wnenum curare exerceat in nervorum ccrebro' spînaliim systema. Breslau, 1857. — Miiller's Archiv, 1^59.

Von Eezold, Ueber die Einioirkung des Pfeilgiftes auf die molorischen Nerven {Monatsbericht der Berliner Akad., 1859).

Martin Magron et Buisson, Note sur les effets comparés du curare et de la strychnine {Comptes rendus de VAcad. des se, 4 859). — Action comparée de l'extrait de noix vomique et du curare sur l'économie animale {Journal do Physiologie, 1859).

(1) Duchenne, Mémoire présenté à l'Acad. des se, 1846. — Ds l'éltctrisalion localisée, Paris, 1861.

QUESTION DE l'iRRITABILITÉ HALLÉRIENNE. 189

rapport qui relie le fait à la conclusion, je le cherche en vain.

Je ne vois pas comment l'observateur, dans cette exploration, a pu faire la part de la fibre nerveuse et de la fibre musculaire; je ne vois pas non plus comment il a distingué entre l'excitabilité névro-musculaire et l'irritabilité hallérienne; je ne vois rien, enfin, qui l'autorise à déduire l'absence de cette irritabilité de l'absence de contraction à la suite de l'électro-puncture. Cette confusion est d'autant plus regrettable, qu'elle a conduit l'auteur à une singulière assertion; voici en effet la proposition par laquelle il résume un fait, qu'il proclame comme une importante découverte : « L'irritabiUté n'est pas nécessaire à la motilité ï. Je le crois bien, et je pense même qu'il est permis de s'étonner un peu de la prétendue découverte, car d'une part l'irritabilité hallérienne n'existe probablement pas, et si elle existe réellement, elle n'est manifeste et appréciable que lorsque la motilité névromusculaire est totalement et complètement abolie, ou en d'autres termes, lorsque les nerfs moteurs intra-musculaires sont paralysés jusque dans leurs ramifications terminales. C'est assez sur ce point. Je devais signaler une erreur qui, par je ne sais quelle bonne fortune, est restée inaperçue pendant dix-huit ans, mais il serait superflu d'insister davantage.

Action de la moelle sur la séerétion urinaire et les organes génitaux.

C'est encore ici une de ces questions à laquelle il n'est pas possible de donner, des aujourd'hui, une réponse dé-

dSO PHYSIOLOGIE DE LA MOELLE.

finilive ; il y a longlcmps (Jéjù que les physiologistes et les observateurs sont divisés sur ce point, et les données nouvelles produites dans ces dernières années, ne sont pas faites, il faut en convenir, pour dissiper l'obscurité, La sécrétion de l'urine persiste après les mutilations et les lésions graves delà moelle épinière; voilà un premier fait sur lequel il n'y a pas de doute possible. Reste à savoir si la quantité et les qualités du liquide sécrété sont les mêmes qu'à l'état normal. Pour ce qui est de la quantité, nous manquons de toute appréciation satisfaisante et rigoureuse; quant aux changements de qualité, ils peuvent être de deux ordres, ou bien les éléments normaux du liquide sont les mômes, mais la proportion et le groupement sont modifiés pour quelques-uns d'entre eux, de sorte que l'urine présente des réactions physico-chimiques différentes de celles qui caractérisent l'état sain; ou bien le liquide est altéré par la présence de substances qui n'entrent pas dans sa composition normale (albumine) ou qui y entrent en quantité à peine appréciable (glycose). Examinons rapidement ces deux ordres de faits.

Les observations de Brodie, Dupuytren, Home, Hunkel, Stanley (1), paraissent au premier abord suffisantes pour démontrer qu'après les lésions graves de la moelle, l'urine contient de l'ammoniaque libre et prend la réaction alcaline ; cette conclusion semble d'autant plus légitime, que

(1) Oupuylren, Leçons orales. Paris, 1832.

Brodio, Lectures on the Diseases of Urinary organs, London, 1832. Home, Ilunkcl, citûs par Longel.

Stanley, On Irrilalion of thc Spinal Corel, ami ils Ncrccs in connexion iciih LHsca e in Ihr Kilnry {Urd chir. rransv!.., 1833).

ACTION SUR LA SÉCnÉTION URINAIRE. 191

Smilli (1) a fait justice d'une objection capitale, qui avait été opposée à cette manière de voir. On avait dit, et la chose est certainement vraie pour un grand nombre de cas, que l'alcalinité de l'urine n'est point le fait de la lésion de la moelle, mais qu'elle résulte simplement du séjour trop prolongé et de la stagnation du liquide dans la vessie paralysée. Or, Smith a pris soin dans des cas semblables de faire des injections d'eau tiède dans la vessie, jusqu'à ce que le liquide sortant n'eût plus aucune réaction; puis vingt à trente minutes plus tard, il a évacué par le cathétérisme l'urine produite, et il l'a trouvée do nouveau alcaline.

Ces expériences ont paru concluantes, et la plupart des auteurs en ont inféré que l'urine arrive alcaline dans son réservoir, et que, par conséquent, elle est sécrétée alcaline par les glandes rénales. Cette conclusion n'est point justifiée par les prémisses ; de ce que l'urine arrive alcaline dans la vessie , il ne s'ensuit pas le moins du monde qu'elle soit produite ainsi par les reins, et il peut très-bien se faire qu'elle perde son acidité normale, ou dans le bassinet ou dans les uretères. On sait d'ailleurs que Longet (2), chez des chiens, dont il avait détruit la moelle dorsale, a constaté dans l'urine une réaction acide; enfin, si l'opinion récemment professée par Traube (3),

(1) Smith, Médical Gazette. London, 1832. Comparez :

Ségalas, Des lésions traumatiques de la moelle de l'épine , considérées sous le rapport de leur influence sur les fonctions des organes génitourinaircs {Mém. de l'Acad. de méd. Paris, 184i).

(2) Longet, /oc. cit.

(3) Traube, Veber die alkalinische Giihrung des Ilarns {Berliner Iclinischo Wochenschrifl, ISQli.

touchant la fermentation alcaline du liquide urinaire, se vérifie dans tous les cas, il faudra bien renoncer à attribuer à la moelle une influence quelconque sur cette altération ; elle résulte, en effet, d'après le professeur de Berlin, de la présence accidentelle de vibrions dans la vessie.

Ainsi le fait clinique reste, savoir l'alcalinité possible de l'urine chez les individus atteints de lésions graves de la moelle épinière, mais le fait physiologique, c'est-à-dire l'influence de la moefle sur cette altération, est de plus en plus problématique. Remarquons enfin, que môme en regardant l'action de la moelle sur la réaction de l'urine comme réelle et positive, on ne doit pas s'attendre à voir cette action cesser dans tous les cas de lésion spinale ; il s'agit ici d'une action directe, et si une cause quelconque interrompt les voies de la transmission cérébrale, le segment inférieur de la moelle n'en remphra pas moins ses fonctions propres, tant qu'il possédera lui-même sa constitution normale.

Il résulte de quelques expériences de Schifl" (1), que l'urine contient de l'albumine, et surtout de la glycosc, après la destruction de la moelle dorsale, d'où l'on peut conclure, sans témérité, que l'intégrité de l'innervation spinale est une des conditions nécessaires de la fonction uropoïélique normale.

L'expérimentation n'a pas prononcé, touchant l'influence exercée par la moelle sur la sécrétion spermati-

(1) Schiff, Uniersuchmgen Ubcr die Zuckerbildmg in der Leber md den Einlluss des Ncrvcnsystems auf die Erzeugung des Diabètes. - Ce mémoire, couronné en 1857, par l'Académie royale des sciences de Copenhague, a élc imprimé à part en 18Ô9. - WOrzliurg. 18o9.