LOI DE BELL

les racines postérieures, donc les racines antérieures des nerfs en sont les racines motrices, les postérieures sont les racines sensibles ; c'est par les premières que les exci^ talions volontaires arrivent aux muscles suivant une direction centrifuge, c'est par les secondes que les impressions sensitives arrivent au cerveau suivant une marche centripète.

De là résulte que l'excitation artificielle des racines antérieures a pour résultat des contractions musculaires, et que l'excitation des racines postérieures a pour effet des sensations douloureuses; phénomènes qui apparaissent avec la plus grande netteté lorsqu'on coupe en travers les faisceaux de racines, sur lesquels on veut expérimenter. Alors, en effet, on constate que l'irritation du bout périphérique de la racine antérieure est suivie de mouvements qui ne différent en rien par leurs caractères des mouvements ordonnés par la volonté, tandis que l'irritation du bout central de la même racine ne produit aucun effet de motililé ni de sensibilité. En revanche, l'excitation du bout excentrique de la racine postérieure est sans résultat aucun, mais l'excitation du bout central détermine une douleur vive, contre laquelle l'animal réagit d'une façon non équivoque.

Le théorème de Bell touchant les racines des nerfs, fut bientôt après vérifié par Magendie, et surtout par Miiller et Panizza (1) ; aujourd'hui il serait superflu d'insister sur une proposition à laquelle des démonstrations

(1) Magendie, Noie sur le sicga dti mouvement cl du sentiment dans la moelle épmière {.hum. do physiologie, 1823). — Leçons sur les fondions et les ma'udies du synlème nerveux. Paris, 18;i9.

^lï^Wcr, Nouvelles expériences sur l'elht que produit l'irrilalionméoa"

/iS PHYSIOLOGIE DE LA. MOELLE.

successives ont donné toute la valeur d'un axiome. Mais il ne sera pas hors do propos de signaler deux phénomènes qui semblent au premier abord porter une grave atteinte à la loi précédente, je veux parler de la sensibilité récurrente et de la contraction paradoxale.

Sensibilité récurrente. — Les racines antérieures ne conduisent pas les impressions sensitives vers les parties centrales, c'est vrai; mais ces racines ne sont pas dépourvues de sensibilité, et leur section produit toujours une douleur assez vive. Cette sensibilité des racines antérieures, découverte par Magendie, constatée plus tard par Cl. Bernard et Schiff (1), disparaît lorsqu'on a coupé les racines postérieures correspondantes, et Magendie a fait connaître en outre ce fait remarquable : si l'on pratique la section de la racine antérieure entre la moelle et le trou vertébral, le bout central a perdu sa sensibiUté, le bout périphérique l'a conservée intacte. Ces résultats prouvent que la sensibilité des racines antérieures leur est fournie par les racines postérieures, et que les filets nerveux, à la présence desquels est due cette propriété, ne viennent

niqui et galvanique sur les racines des nerfs spinaux {An. des se. nal., ZooL., 1831. — Physiologie du syslème nerveux ; trad. de Jourdan. Paris, 18/19.

Panizza, Ricerche sperimcniale sopra i nervi. Pavia, 183Û.

Seubert, De funclionibus radicuin anleviorum el posteriorum nervoruni spinalium commenlalio. Carlsruhe et Baden, 1833. (1) Magendie, loc. cil.

Cl. Bernard, Recherches sur les causes qui peuvent faire varier l'inlensilé de la scnsibdilé récurrente {Comptes rendus de l'Acad. des se, 1847). — Leçons sur la physiologie et la pathologie du système nerveux. Paris,

Scliiff, Vierordl's Archiv fiir physiologische Heilkunde, X, 1850 — Lehrbuch der Physiologie des SIenschen. Lahr, 1858.

CONTRACTION PARADOXALE. Zi'9

pas directement delà moelle; ils remontent dans les racines antérieures, après avoir abandonné la postérieure au niveau du ganglion spinal ; en conséquence, ce phénomène n'est point inconciliable avec la loi de Bell, et il mérite à tous égards le nom de sensibilité récurrente qui lui a été donné.

Contraction paradoxale. — Lorsqu'on a recours à l'électricité pour exciter les racines, on obtient souvent des effets incompatibles en apparence avec les propositions de Bell; ainsi, lorsqu'on excite le bout périphérique d'une racine postérieure coupée, ou bien lorsqu'on agit avec le même moyen, sur le bout central d'une racine antérieure, on voit survenir des mouvements; mais il en est de ces mouvements comme de la sensibilité récurrente tout à l'heure, ils ne touchent en rien à la loi fondamentale. Les contractions musculaires ainsi produites sont de l'espèce des contractions dites paradoxales. Ce n'est point ici le lieu d'étudier une question qui appartient tout entière à l'histoire de l'électricité animale; il me suffira de dire que les contractions musculaires déterminées dans les expériences précédentes par l'excitation électrique des racines, sont dues à la propagation de l'excitation par contiguïté. Lorsqu'on agit sur le. bout périphérique d'une racine postérieure, il s'y établit un courant électrotonique positif, qui excite, au moment de son ouverture et de sa fermeture, les fibres motrices voisines; de même, lorsqu'on fait passer le courant primitif dans le bout central d'une racine antérieure, le courant éleclrotonique qui s'y produit, va agir dans la moelle sur d'autres fibres motrices, et détermine ainsi des contractions secondaires. On le voit, il n'y a rien dans

UCCOUD. ^

50 PHYSIOLOGIE DE Lk MOELLE.

tout cela qui soit contraire au rôle physiologique assigné aux deux ordres de racines.

La connaissance des contractions paradoxales et de leur mode de production, est, selon moi, d'une extrême importance, car elle permet d'apprécier à sa juste valeur une méthode expérimentale, dont elle démontre à priori tous les dangers ; je veux parler de cette méthode qui consiste à exciter directement par l'électricité les divers ordres de la moellé, afin de juger, par le résuUat obtenu, de la fonction dévolue au cordon excité. Or, les cordons étant composés non-seulement de leurs fibres propres, mais aussi des racines correspondantes, il est évident, d'après ce qui précède, que l'excitation électrique se transmellra de proche en proche jusqu'aux fibres radicales, de sorte que le phénomène produit pourra être légitimement rapporté à l'excitation des racines, tout aussi bien qu'à celle des cordons proprement dits. Ces considérations se rapportent surtout aux cordons antérolatéraux, dont l'excitation se traduit par des secousses musculaires; mais une erreur du même ordre, quoiqu'il ne s'agisse plus de contractions motrices, résultera de l'excitation directe des cordons postérieurs. Cette expérience détermine des phénomènes de douleur, c'est vrai ; mais l'excitation a porté nécessairement sur les racines postérieures (dans leur trajet intra-médullaire) et sur les cordons eux-mêmes, de sorte que le problème reste aussi obscur qu'auparavant. Bien plus, si négligeant le fait capital de la présence des racines dans les cordons, on rapporte à ces derniers exclusivement les résultats des expériences précédentes, on pourra être entraîné de la sorte à formuler des conclusions erronées; c'est précisément

MÉTHODES d'expérimentation. 6Î

ce qui a eu lieu. L'erreur a consisté dans l'assimilation absolue des cordons de la moelle aux racines correspondantes; ainsi est née une théorie qui, justifiée en apparence par l'expérimentation , n'offrait cependant d'autre garantie qu'une séduisante simplicité.

Du reste, il faut le reconnaître, l'erreur n'est point imputable tout entière au vice de la méthode; elle a été étrangement facilitée par l'insuffisance des connaissances touchant l'anatomie de la moelle. Aussi longtemps qu'on a vu dans les cordons blancs, la continuation directe et immédiate des racines nerveuses, on devait être tentéj même avant toute recherche expérimentale, d'attribuer aux cordons, des fonctions semblables à celles (les racines, et lorsque la méthode des excitations directes vint donner à cette opinion l'appui d'une démonstration qui semblait rigoureuse, la présomption fut tenue pour une vérité, et la théorie, pour quelque temps du moins, fut acceptée sans contestation. Elle se réduisait, comme on le sait, aux deux propositions suivantes : Comme les racines antérieures, les cordons antérieurs (antéro-latéraux) transmettent seuls les impulsions motrices; comme les racines postérieures, les cordons postérieurs transmettent seuls les impressions sensitives. Cette théorie, issue d'une erreur anatomique et d'une erreur expérimentale, péchait surtout par l'exclusivisme de ses conclusions, puisqu'elle ne se préoccupait en aucune façon de la substance grise.

Cependant la méthode expérimentale par les coupes pratiquées sur divers segments de la moelle, méthode inaugurée par Fodera, Schops et Rolando, se généralisait rapidement, et tandis qu'elle donnait entre les mains de

van Deen et de Kûrscliner (1) des résultais inconciliables avec l'opinion précédente, l'analomie de la moelle apparaissait elle-même sous un nouveau jour ; les deux erreurs qui avaient servi de base à la théorie étant dévoilées, il fut dés lors facile de prévoir ce qu'il adviendrait de la théorie elle-même.

Mais c'est assez m'arrêter sur cette phase primitive de la question ; je dois aborder l'étude des véritables voies de transmission dans la moelle épinière (les racines sont maintenant hors de cause). Mon intention n'est point d'exposer ici, en les passant en revue, les nombreux travaux qu'a inspirés dans ces dernières années le désir d'une solution définitive sur ce sujet; par cela même que les conclusions des observateurs ont été maintes fois inconciliables, par cela même qu'elles sont le plus souvent inintelligibles si elles n'ont été précédées de la description détaillée du mode expérimental, l'étude des faits par la méthode historique serait ici peu fructueuse. Après avoir vu se dérouler devant lui une série interminable d'expc-

(1) Fodera, Recherches expérimentales sur le système nerveux {Jovrn. de physiologie expérimentale, 1823).

Schtips, Ueberdie Verrichtimgen verschiedener Theile des Nervensystems {Mechel's Archiv, 1827).

Rolando , Sperimenti sui fascicoli délia midolla spinale, Torino ,

Van Deen, De differenlia et nexu inler nervos vitœ animalis et vilm organicœ. Lugduni Batavorum, 1834. — Tijdschrift voor naluurlijke Geschiedcnis en physiologie door van der Hoeven en de Vriese, 1838.— Over do gevoellosheid van het Ruggemerg {Nederlandische Tijdschrift von Genees- Icunde , III, 1859). — Nadere Ontdekk. over de Eigenschappen van het Ruggemerg. Leiden, 1839. — Traités et découvertes sur la physiologie do la moelle épinière. Lcyde, 1841.

Kiirschner , Uber die Function der hintoren und vorderen Sfrlinge des Riickenmarks. Leipzig, 1841.

TllANSMISSlON DES EXCITATIONS MOTRICES. 53

riences et d'affirmations opposées, le lecteur serait certainement un peu plus embarrassé qu'auparavant, il lui serait plus difficile encore de saisir la vérité dans un tel chaos de documents contradictoires.

Dans cette conviction, j'ai usé d'une autre méthode qui m'a paru tout à la fois plus certaine et plus simple. La* texture de la moelle est aujourd'hui assez bien élucidée pour que nous puissions déduire des rapports anatomiques la modaUté fonctionnelle de l'organe; c'est là le but que je me suis proposé. Après avoir examiné ce que nous enseigne l'anatomie pure touchant les voies de transmission centripètes et centrifuges, il me sera facile de demander à la physiologie la confirmation de la déduction anatomique; l'accord des deux sciences sera pour nos conclusions une puissante garantie de vérité.

Transmission des excitations motrices volontaires.

Le système spinal antérieur est composé, comme nous l'avons vu, des racines antérieures, des cordons blancs antéro-laléraux et des couches antérieures de la substance grise. Songeons au groupement et aux rapports réciproques de ces diverses parties, et nous serons, ce me semble, complètement éclairés sur la transmission des impulsions volontaires. Qu'avons-nous vu en effet lorsque nous avons étudié ce point de texture? Les cellules des couches grises antérieures communiquent entre elles dans toute la longueur de la moelle; à ces cellules arrivent les fibres encéphaliques qui constituent les couches longitudinales des cordons blancs; de ces mêmes cellules partent les racines antérieures, qui ne sont en rapport avec

les parties centrales supérieures que par l'intermédiaire des éléments gris. De là deux conséquences nécessaires, inévitables : la substance grise antérieure conduit les irapulsions volontaires; les cordons antérieurs privés de substance grise sont inaptes à les transmettre. La première proposition n'est que l'expression du fait anatomique sous une autre forme; il suffit d'un instant de réflexion pour se convaincre de la justesse de la seconde. Les cordons blancs ne communiquant avec les racines que par les éléments gris ; il est évident que si l'on supprime ces derniers dans une certaine étendue, la voie sera interrompue et cette lacune rendra le passage impossible. En résumé, l'examen de la texture anatomique du système antérieur de la moelle conduit aux conclusions suivantes : La substance grise antérieure conduit les excitations motrices. — Elle les conduit par elle-même sans qu'il soit besoin de l'intervention, des cordons blancs. ■ — Les cordons blancs antéro-latéraux revêtus de la couche grise conduisent les excitations motrices. — Us ne les conduisent pas par eux-tnêmes, car cette propriété de transmission est subordonr\ée à l'intégrité des élétnents gris sousjacents.

Interrogeons maintenant la physiologie; elle nous répondra par l'aftirmation pleine et entière des déductions anatomiques précédentes. Les expériences de Stilling qui a songé le premier à isoler les cordons de la substance grise adjacente, celles de Scbiff et de Ludwig (1), appren-

(1) stilling, Unter&uchungen uber die Functionen des Ruckenniark^ und der Nerven. Leipzig, 1842.

Ludwig, Lehrbuch der Physiologie des Menschen. Leipzig und Heidelberg, 1858.

. Schiff, Lehrbucli der Physiologie des Menschen. Lahr, 1858.