CONDITIONS DE I/ACTE RÉFLEXE

volontaire, et la propagation de l’excitation artificielle jusqu’à la moelle allongée, centre des mouvements réflexes.

En résumé, l’absence de mouvements réflexes chez les animaux dont toutes les conditions sont normales, ne résulte point d’un antagonisme inné entre l’innervation encéphalique et l’innervation spinale; elle ne provient pas non plus d’un conflit d’action, produit par la simultanéité de l’excitation volontaire et de l’excitation réflexe ; elle tient simplement à la prédominance naturelle de l’influence cérébrale. C’est du moins ce que j’espère avoir nettement établi; l’expérimentation et la maladie en renversant le rapport normal de ces deux ordres de phénomènes , nous apportent d’ailleurs la démonstration indirecte de cette interprétation.

Si j’ai longuement insisté sur cette question, ce n’est pas seulement parce qu’elle est un peu délaissée dans les traités spéciaux, c’est, avant tout, parce que ces développements m’ont paru indispensables pour l’intelligence des signes que fournissent les mouvements réflexes à l’état pathologique.

Conditions de production des mouvements réflexes. — Il n’est point nécessaire que la moelle soit intacte pour donner lieu à des mouvements réflexes, et nous allons constater à ce point de vue, entre les divers segments de l’organe, une indépendance fonctionnelle que Legallois (1) a signalée le premier. Si, chez un animal privé de cer-

(1) Legallois, Expériences sur le principe de la vie , etc. Paris, 1812. — OEuvre « complè es, édition Pariset. Paris, 1828. — Je n’ai pas besoin de rappeler que c’est à Proehaska et à Legallois qu’est due la découverte des mouvements réflexes.

408 PHYSIOLOGIE DE LA MOELLE

veau, on coupe la moelle en travers dans la région dorsale, l’excitation des téguments sur les membres inférieurs y déterminera des mouvements, et il en sera de même de l’excitation des membres supérieurs, laquelle se traduira également par des contractions réflexes dans les membres excités. Chaque partie de la moelle a agi, pour son compte, sur les parties auxquelles elle fournit des nerfs. On peut multiplier le nombre des sections transversales, et l’on verra que chaque segment détermine des mouvements, lorsqu’on excite les nerfs sensibles qui y aboutissent; bref, une rondelle de moelle pourvue d’une seule racine sensible et d’une seule racine motrice, suffît pour donner lieu à des mouvements réflexes, pourvu que les coupes qui ont isolé ce segment n’aient point intéressé les fibres transversales, qui prolongent les filets radicaux jusqu’aux cellules. Yolkmann (1) avait déjà observé ce fait, et comme dans ce cas, la contraction musculaire a lieu au niveau même du point sur lequel on fait porter l’excitation, il résulte évidemment de là que les fibres réflexes et les fibres motrices d’un même nerf mixte se terminent dans la moelle à la même hauteur. Une section longitudinale qui divise l’axe rachidien en deux moitiés latérales, ne fait pas non plus cesser les mouvements réflexes ; dans ce cas, l’excitation de la moitié gauche du corps détermine des mouvements à gauche, celle de la moitié droite est suivie de contractions du même côté.

Que la moelle soit intacte ou fractionnée, les mouvements spinaux disparaissent dans toutes les parties dont on coupe les racines sensibles ou les racines motrices ;

(1) Volkmann, Nervsnphysiologie in Wagncr’s Handwôrlcrbuch • Braunschweig, 1844.

CONDITIONS DE l’ACTE RÉFLEXE. 109

dans le premier cas, l’excitation ne peut plus arriver à la moelle; dans le second, elle est transmise, mais elle ne peut manifester ses effets. L’intégrité des deux ordres de racines dans le segment de moelle mis en expérience, telle est donc la première condition nécessaire pour que les mouvements réflexes soient possibles. Cette condition n’est pas la seule, et la présence d’un segment de substance grise entre les deux espèces de racines est également indispensable ; ceci ne peut nous surprendre, car si l’on détruit la substance grise, on détruit par cela même les fibres réflexes qui la traversent, et l’excitation périphérique ne peut plus atteindre les cellules antérieures. Une autre expérience semble au premier coup d’œil en opposition avec cette conclusion : on pratique dans la région dorsale et sur une certaine longueur l’ablation des cordons blancs postérieurs et de toute la masse grise ; la partie supérieure de la moelle ne communique plus avec l’inférieure que par les cordons blancs antéro-latéraux, plus ou moins lésés eux-mêmes dans l’opération précédente. Néanmoins l’excitation de la moitié céphalique du corps détermine des mouvements réflexes, qui se propagent jusque dans le train postérieur ; ce fait ne prouve point que le phénomène puisse se produire en l’absence de la substance grise ; l’excitation centripète portée sur le train antérieur de l’animal arrive au segment céphalique de la moelle; dans ce segment, la substance grise est intacte, elle opère la transformation de l’excitation impressive en excitation motrice, et le mouvement ainsi déterminé se propage le long des cordons antéro-latéraux jusqu’à la substance grise et aux racines motrices du segment caudal.

110 PHYSIOLOGIE DE LA MOELLE

Je dois signaler ici deux autres expériences qui ont été souvent répétées, avec des résultats toujours identiques, et dont les physiologistes ne me semblent pas avoir fait ressortir toutes les conséquences. On pratique sur la moelle une section transversale, qui ne laisse intacts que les cordons blancs postérieurs. Quand l’animal est revenu à lui, on constate que l’excitation du train de derrière produit des mouvements réflexes dans les membres antérieurs; mais la réciproque n’est pas vraie; quelle que soit l’excitation portée sur le train céphalique, les membres postérieurs restent absolument immobiles : dans le premier cas, les cordons postérieurs ont transmis l’excitation, grâce à leur conductibilité centripète jusqu’à la région cervico-dorsale d’où naissent les racines motrices des membres antérieurs ; dans le second cas, l’excitation qui a atteint d’emblée le segment céphalique n’a pu gagner le segment caudal par les cordons postérieurs, seule voie de communication entre les deux portions de la moelle, et il n’y a pas eu de mouvement réflexe.

Nous avons là, selon moi, la solution définitive d’une question qui a été souvent débattue ; nous pouvons conclure hardiment de cette expérience que les cordons postérieurs ne conduisent que de la périphérie au centre, et qu’ils sont complètement inaptes à la transmission centrifuge ; fait capital, qui révèle clairement la nature de l’influence exercée par ces cordons sur la coordination des mouvements. Cette action, comme je l’ai établi plus haut, est nécessairement indirecte, puisque les fibres blanches postérieures ne sont douées, au point de vue fonctionnel, que de la conductibilité centripète; ainsi