CHAPITRE PREMIER
(PI. I, fig.l.)
Nous allons rappeler, sous forme de propositions concises et généralement acceptées, les principales conditions anatomiques et physiologiques qui président aux manifestations réflexes de l’axe spinal à quelque hauteur qu’on les considère.
Les actions réflexes sont des réactions motrices qui résultent de la mise en activité des éléments propres de la moelle épinière et de l’axe spinal.
Au point de vue anatomique, elles ont pour substratum indispensable la substance grise des régions postérieures de la moelle combinée avec celle des régions antérieures par un lacis inextricable d’éléments nerveux.
Dans les régions postérieures (régions gélatineuses) sont groupés des éléments nerveux pourvus de caractères histologiques définis et de très-petit volume (pl. I, fig. 1 , 1 1). C’est dans V intimité de leurs réseaux que les excitations périphéri-
ques vont tout d’abord d’emblée se répartir. Ils sont doués de propriétés excito-motrices ainsi qu’il résulte des expériences si méthodiquement conduites par Chauveau (1).
La substance grise des régions antérieures est pourvue au contraire de cellules volumineuses multipolaires, et dont les pôles sont directement en continuité avec les fibres des racines antérieures correspondantes (pl. I, fig. 2, 1). Ces régions antérieures sont douées de propriétés exclusivement motrices.
Chacun des groupes de cellules postérieures des différents segments de l’axe spinal correspond à des groupes satellites antérieurs avec lesquels ils sont conjugués d’une façon tout à fait intime (pl. 1, fig. 1, 12), si bien que lorsqu’un ébranlement d’origine périphérique arrive dans les réseaux des cellules postérieures, il se concentre tout d’abord dans un rayon circonscrit, et, se propageant bientôt à travers les réseaux de substance nerveuse dont il développe sur son passage les énergies spécifiques, il arrive ainsi jusqu’aux groupes correspondants des grandes cellules motrices satellites qu’il met ainsi en activité. C’est de là qu’il émerge dans une direction centrifuge le long des racines antérieures pour aller s’éteindre dans les différents groupes musculaires dont il détermine ainsi la contraction coordonnée. (Pl. I, fig. 1.)
L’impression centripète irradiée des plexus périphériques arrive donc dans les réseaux gris de la moelle comme un rayon lumineux qui tombe sur une surface polie, s’y réfléchit, et rejaillit pour aller s’éteindre à distance en poursuivant la direction du rayon primitif incident.
Au point de vue physiologique, les actions physiologiques
(1) Journal de physiologie de Brown- Séquard. 1861, p. 368. — Luys, Recherches sur le système nerveux. Paris, 1865; Phénomènes réflexes , p. 273 et suiv. — Poincaré, Leçons sur la physiologie normale et pathologique du système nerveux, p. 61. Paris, 1874. — Kiïss, Cours de physiologie rédigé par Mathias-Duval, 2e édition, p.56. Paris, 1873. — Landry, Paralysies. — Longet, Système nerveux , t. I, p. 267 à 319. — Colin, Physiologie comparée des animaux , actions réflexes de la moelle épinière , p 141
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représentent un processus de transformation de forces en vertu duquel les incitations sensitives périphériques sont converties en réactions motrices par l'action métabolique des éléments qu’elles traversent. Elles ne représentent en définitive, qu’on les considère dans le cerveau, qu’on les considère dans la moelle, que des phénomènes de sensibilité transformée.
Toute manifestation réflexe est donc un mouvement qui se décompose en trois temps successifs :
1° Un premier temps ou période d’incidence, dans lequel l’incitation arrive à la substance grise spinale ;
2° Un deuxième temps, période intermédiaire, qui correspond au moment où l’excitation se propage et suscite l’activité des éléments nerveux mis en branle ;
3° Un troisième temps, ou période d’émission, qui correspond au moment où l’ébranlement primordial poursuivant son évolution se fait jour au dehors et s’exporte le long des conducteurs centrifuges. (PI. I, fig. 1.)
Lorsque l’excitation incidente est faible, elle reste cantonnée dans un groupe de cellules limité; elle ne produit que des réactions motrices localisées dans le segment intéressé. Quand elle est forte, elle se diffuse alors dans le sens vertical, soit de haut en bas, soit de bas en haut et va, en rayonnant instantanément, provoquer des synergies latentes et des manifestations motrices solidairement associées.
Les groupes des cellules antérieures, au point de vue de leur mise en activité, sont toujours tributaires d’une impression sensitive excito-motrice comme agent premier moteur. Ils ne sont pas doués normalement de propriétés motrices spontanées.
Ils reçoivent dans les conditions habituelles leur stimulus incitateurde différentes sources d’innervation.
Ce sont les impressions sensitives excito-motrices en regard desquelles ils sont placés qui leur servent de foyers d’alimentation habituelle ; la plupart du temps les incitations volon-
taires irradiées de l’encéphale viennent comme appoint supplémentaire déterminer leur mise en activité.
Dans certaines circonstances, ce sont des incitations congénères excito-motrices irradiées d’autres régions, qui viennent pareillement prendre part à leur suscitation (pl. I, fig. 1). C’est ainsi que les impressions visuelles irradiées des réseaux des quadrijumeaux deviennent succédanées des impressions sensitives excito-motrices pour régler les mouvements d'ensemble de la marche (1) ; — que les noyaux des hypoglosses reçoivent simultanément pour les mouvements de la langue dans la gustation, la mastication et la déglutition, des incitations excito-motrices irradiées du trijumeau et du glosso-pharyngien ; tandis que pour l’articulation des sons, ce sont les incitations irradiées de l’acoustique qui les mettent en activité. — Dans les conditions normales, les noyaux du nerf facial sont suscités par les incitations sensitives irradiées du trijumeau; dans certains cas particuliers, dans l’action de cligner, par exemple, les noyaux du facial deviennent tributaires des impressions visuelles irradiées du quadrijumeau, l’orbiculaire des paupières se contracte alors automatiquement et se transforme en quelque sorte en un diaphragme iridien surnuméraire.
Quelle que soit la modalité sous laquelle elle se révèle, la réaction motrice réflexe est toujours un phénomène secondaire qui n’évolue jamais de lui-même. Ce n’est toujours que le deuxième temps d'un mouvement préalablement effectué et en quelque sorte la voie de projection naturelle d’un ébranlement sensitif antérieur. C’est donc toujours l’impression périphérique incidente qui est l’agent premier moteur
(1) On sait que chez les ataxiques, dont les réseaux gris de la moelle sont désorganisés, les impressions visuelles sont succédanées des impressions sensitives qui viennent à faire défaut, et que la suppression de celles-ci empêche non-seulement l’accomplissement régulier des mouvements de progression, mais encore ceux qui sont nécessaires pour tracer des caractères écrits. (Voy. Luys, Recherches sur le système nerveux , p. 287 à 294.)
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du processus et le premier anneau de la chaîne qui se déroule.
Les actions réflexes spinales évoluent donc normalement par la seule mise enjeu des appareils organiques qui servent à leur manifestation régulière. Ce sont des forces aveugles qui se développent et se transforment avec d’autant plus de régularité et de perfection que les régions encéphaliques n’y participent pas.
Les manifestations motrices auxquelles elles donnent lieu sont régulièrement coordonnées et strictement conjuguées aux incitations excito-motrices satellites qui leur ont donné naissance, et cette harmonie qui les relie entre elles n’est que le résultat des rapports histologiques des éléments nerveux mis en réquisition.
C’est en raison de ces connexions nécessaires avec le substratum organique qui les supporte, que les actions réflexes spinales continuent à s’exécuter tant que les rapports naturels entre les divers éléments morphologiques ne sont pas interrompus. — C’est ainsi que les expériences des physiologistes prouvent que la moelle étant sectionnée en plusieurs segments indépendants, chacun de ces segments continue à jouir d’une vie propre au point de vue des manifestations réflexes auxquelles il donne naissance. Sur des animaux, en effet, dont la moelle a été séparée de l’encéphale, les expériences des physiologistes ont fait voir que les manifestations générales de la motricité continuaient encore à s’effectuer d’une manière régulièrement coordonnée (1). Des oiseaux décapités continuent lorsqu’on les abandonne en l’air à battre
(1) Flourens rapporte que, en irritant la peau de cochons d’Inde auxquels il avait enlevé les lobes cérébraux, ils marchaient, sautaient et trépignaient encore et que, aussitôt qu’on cessait les irritations, ils ne bougeaient plus. [Recherches expérimentales sur les fonctions et les propriétés du système nerveux , p. 53. Paris, 1842.) — Voyez, à ce sujet le mémoire d’Onimus : Recherches expérimentales sur les phénomènes consécutifs à f ablation des lobes cérébraux et sur les mouvements de rotation {Journal de l’anatomie de Ch. Robin, 1870-1871, p. 632).
des ailes comme pour se soutenir , des grenouilles pareillement décapitées retirent leurs pattes lorsqu’on vient à les irriter ; elles sont même susceptibles de sauter et de faire des mouvements natatoires; bien plus, chez l'homme, des mouvements de même nature combinés, des mouvements des mains, des véritables mouvements de défense ont été observés chez un supplicié, alors que la moelle séparée de l’encéphale avait encore conservé ses propriétés excito-motrices (1).
Les phénomènes réflexes spinaux représentent donc une série de manifestations dynamiques strictement coordonnées entre elles, et s’exerçant molu proprio comme les mouvements des rouages mécaniques de l’industrie humaine d’une façon fatale, inconsciente et nécessaire en vertu d’un consensus établi de longue date entre l’impression centripète incidente et la réaction motrice réfléchie , et cela sans que la volonté les dirige, sans que la personnalité consciente soit le moindrement mise en cause. C’est là leur caractère essentiel et fondamental (2).
Nous allons rencontrer maintenant dans l’étude des mani-
(1) Sur le corps d’un supplicié par décollation, Ch. Robin, quelques heures après la mort, a pu constater la persistance de l’action réflexe très-nettement apparente : « Le bras droit se trouvant étendu obliquement sur le côté du tronc, dit-il, » la main à 25 centimètres en dehors de la hanche, je grattai la peau de la poitrine » avec un scalpel, au niveau de l’auréole du mamelon, sur une étendue de 10 à » il centimètres, sans intéresser les muscles sous-jacents. Nous vîmes aussitôt le » grand pectoral, le biceps, puis le brachial antérieur et les muscles couvrant l'épi - » trochlée se contracter successivement et rapidement. Le résultat fut un mouve- » ment de rapprochement de tout le bras vers le tronc, avec rotation du bras en » dedans et demi-flexion de l’avant-bras sur le bras, véritable mouvement de défense » qui projette la main du côté de la poitrine jusqu’au creux de l’estomac. » (Ch. Robin, Journal de la physiologie. Paris, 1869, p. 90.)
(2) Chez les animaux, l’ablation des lobes cérébraux ne fait disparaître aucun des mouvements qui existent chez l’animal sain. Ceux-ci acquièrent même plus de régularité; on pourrait dire qu’ils se font plus normalement qu’à l’état normal. Ces mouvements ont lieu fatalement. C’est ainsi qu’il faut que la grenouille privée de lobes cérébraux, mise dans l’eau, nage; de même qu’il faut que le pigeon sans lobes cérébraux, lancé en l’air, vole. (Onimus, Journal de, l'anatomie de Charles Robin. 1873, p. 546.)
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festations de l’activité cérébrale des phénomènes en tout point comparables, et reconnaître qu’il y a là aussi toute une série des manifestations motrices qui sont eu grande partie inconscientes et toujours automatiques.
DES ACTIONS RÉFLEXES CÉRÉBRALES (PL I, fig. 3.)
Ces prémisses étant ainsi établies au sujet des conditions anatomiques nécessaires aux manifestations régulières des actions réflexes purement spinales, il nous reste à examiner maintenant celles qui président aux manifestations similaires de l’activité cérébrale et à voir les analogies qui les rappochent, et les différences qui les séparent les unes des autres.
§ 1er. — Caractères analogiques.
Voyons d’abord, au point de vue des dispositions organiques du substratum à travers lequel elles évoluent, quelles sont les lois générales qui président aux groupements des éléments nerveux, et quel est le mode de fonclionnement et le rôle probable des différentes zones de cellules dont est constituée la substance corticale.
Ce sont des cellules nerveuses de formes variables et réparties en nombre infini qui constituent les éléments actifs de la substance corticale (1). Elles sont disposées transversalement les unes à côté des autres par zones, et ces zones sont
(1) Oq ne peut qu’indirectement se rendre compte de la profusion avec laquelle sont réparties les cellules de la substance corticale dans un cerveau d’adulte, par le calcul suivant : Dans les conditions normales, sur une coupe de substance corticale assez mince pour être transparente, à 15 diamètres, sur une surface de 1 millimètre carré, j’en ai compté 60 à 70. Si l’on se reporte par la pensée au nombre de fois qu’un millimètre carré est répété dans toute l’épaisseur de la corticale, et à l’exiguïté de la masse de cette tranche mince, on ne peut faire autrement que d’arriver à une évaluation de plusieurs milliers d’éléments nerveux.
régulièrement stratifiées entre elles. Elles forment ainsi par leur juxtaposition ces lignes onduleuses de nuances différentes sur lesquelles Baillarger (1) a le premier attiré l’attention des anatomistes (pl. II, fig. 2) et constituent de la sorte, à travers toutes les ondulations delà substance grise, des rangées d’éléments nerveux superposés les uns au-dessus des autres comme les couches de l’écorce terrestre (pl. II, fig. 3). Il résulte de ce mode d’agencement une série de sphères d’activité nerveuse, indépendantes dans une certaine mesure, et cependant suffisamment reliées chacune à chacune, et anastomosées avec leurs homologues supérieures ou inférieures, de façon à former une unité morphologique complète et un appareil parfaitement consonnant dont tous les éléments sont aptes à vibrer à l’unisson, aussitôt qu’un ébranlement quelconque vient à retentir dans un point quelconque de leurs réseaux (2).
Cette disposition anatomique si simple des cellules corticales formant ainsi des zones emboîtées indépendantes et cependant solidaires, permet de comprendre — comment certaines d’entre elles peuvent être isolément en activité alors que leurs congénères sont à l’état de repos, — comment les unes, celles par exemple qui sont destinées à la réception des impressions extérieures, sont sans cesse en vibration à tous les instants du jour par suite de l’arrivée incessante des impressions sensorielles, alors que les zones satellites destinées aux manifestations de la motricité sont passagèrement silencieuses; — comment d’autres, celles par exemple qui sont particulièrement affectées aux opérations intellectuelles, peuvent être partiellement en jeu, se maintenir en éréthisme, provoquer à distance des ébranlements prolongés, alors que
(1) Baillarger, Recherches sur la structure de la couche corticale des circonvolutions du cerveau (Mém. de V Acad, de méd. Paris, 4840, t. VIII.)
(2) Luys, Recherches sur le système nerveux , p. 162, Paris, 1865, et atlas, pl. XX; Iconographie photographique des centres-nerveux , pl. LVll. Paris, 1873.
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les zones ambiantes sont en période d’inactivité ; — comment enfin les divers processus morbides peuvent particulièrement porter leur action sur telles ou telles zones de la substance corticale et éteindre ainsi les foyers isolés de l’activité mentale, les réseaux du voisinage restant en quelque sorte en dehors de leur portée.
Les cellules de petites dimensions (pl. II, fig. Setfig. 1, et pl. I, fig. 4) occupent les régions sous-méningées de la substance corticale, — les cellules plus volumineuses sont plus particulièrement réparties dans les couches profondes (pl. II, fig. 3-4 et pl. I, fig. 5) ; — les régions intermédiaires sont occupées par des cellules de caractère mixte qui servent de transition entre celles des zones superficielles et celles des zones profondes.
Les fibres nerveuses afférentes sont en continuité avec les différentes catégories de cellules qu’elles rencontrent sur leur passage. Elles s'épuisent ainsi dans le réticulum formé par les prolongements des cellules et deviennent ainsi les voies directes de transmission des incitations sensorielles destinées à les mettre en activité, au même titre que les fibres des racines postérieures spinales par rapport* aux incitations périphériques qu’elles transmettent aux réseaux de cellules de la moelle épinière (pl. II, fig. 3).
Il nous paraît difficile, dans l’état actuel de nos connaissances, d’être affirmatif sur le rôle spécial joué par chacune de ces différentes catégories d’éléments nerveux dans le processus de chacune des manifestations de l’activité cérébrale. — Cependant, en tenant compte de certaines analogies de structure et des lois générales de propagation de courants nerveux, on ne peut s’empêcher de reconnaître que, s’il y a dans la composition de la substance corticale des éléments de petit volume et
en même temps des éléments de grand volume, comme dans la substance grise de la moelle épinière, il ne serait pas impossible d’admettre que là où il y a des équivalences morphologiques, il doive y avoir des équivalences physiologiques, et que les zones des petites cellules, qui représentent dans la substance corticale les éléments homologues des cornes grises postérieures, pourraient bien être particulièrement affectées à la réception directe des impressions sensitives ; — et que semblablement les zones profondes des grosses cellules, qui représentent les noyaux moteurs des régions spinales, pourraient être considérées à leur tour comme étant tout particulièrement en connexion avec les phénomènes de la motricité cérébrale, et comme les régions d’émission pour les stimulations motrices volontaires.
D’après cette théorie du mode d’activité de la substance corticale, les incitations sensorielles de toutes sortes seraient directement dardées des centres des couches optiques dans les mailles des réseaux de petites cellules des zones sous-méningées. — Là, elles s’amortiraient sur place, en provoquant d’emblée la réaction des éléments du sensorium destinés à les recevoir, comme leurs congénères importées par les racines postérieures et déterminant des phénomènes de même ordre dans les réseaux gris de la moelle épinière. Et ce serait à la suite de ce conflit intime entre l’impression incidente et l’élément cérébral que celle-ci, transformée, épurée, spiritualisée en quelque sorte, mais conservant néanmoins encore son caractère originel, donnerait naissance à l’incitation psychique proprement dite.
11 s’opérerait ainsi, dans cette série de réactions enchaînées par l’action propre des éléments du sensorium , une véritable transformation de forces tout à fait comparable aux phénomènes de même ordre qui se passent à tout instant dans l’intimité des réseaux de la rétine * alors que les éléments ner-
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veux de la rétine, ainsi que l’a si bien établi Mathias Duval, convertissent par leur action métabolique propre les vibrations lumineuses, phénomènes purement physiques, en vibrations nerveuses, phénomènes exclusivement d’ordre vital (1).
L’ébranlement psychique suivant cette manière de voir, une fois provoqué dans les réseaux du sensorium continuerait son évolution progressive, comme les incitations incidentes qui passent à travers les réseaux gris de la moelle, et se répercuterait à l’extérieur en incitations motrices coordonnées; il irait, se diffusant aussi, en vertu des activités propres du substratum qui le supporte, se propager, se concentrer vers les régions motrices de la corticale qui sont comme des régions satellites préétablies destinées à traduire au dehors les modalités diverses et successives de telle ou telle région du sensorium ébranlé (pl. L fîg. 3).
Quelles que soient les solutions définitives qui soient réservées à cet intéressant problème de la spécificité d’action des differentes zones de la substance corticale dans l’évolution des actions nerveuses, on ne peut s’empêcher d’admettre comme démontrées les propositions physiologiques suivantes, qui viennent corroborer ce que nous venons d'avancer : l°Les réseaux delà substance corticale reçoivent d’une part toutes les impressions sensorielles qui vont s’amortir dans leur intimité, et 2° d’autre part, ils sont les régions d’émission pour les incitations de la motricité volontaire.
1° Les impressions sensorielles de toutes sortes après toutes
(1) Duval, à propos du mode de répartition des rayons lumineux dans les couches de la rétine, s'exprime ainsi : « Il est donc évident qu’ici se pose une question de transformation de forces; qu’on lui donne simplement le nom d’absorption ou Celui de transformation des ondes courantes en ondes fixes, toujours est-il que dans le segment externe des bâtonnets ou dans les organes analogues le mouvement lumineux devient* en se transmettant aux éléments sous-jacents, mouvement nerveux. » (Thèse d’agrégation, Structure et usage de la rétine , p. 10âi Paris, 1873;)
les migrations qu’elles ont éprouvées sur leur parcours en passant de ganglions en ganglions (1) arrivent au dernier terme de leur évolution dans les réseaux de la substance corticale.— C’est là qu’elles se diffusent isolément dans différentes régions indépendantes; c’est pareillement là qu’elles s’amortissent en développant l’activité secondaire des éléments nerveux, dont elles sont en quelque sorte les aliments physiologiques (2).
Il résulte donc de ce travail d’importations et d’absorptions incessantes des impressions sensorielles, que les réseaux de la substance corticale dans une partie de leur ensemble représentent une vaste surface de dissémination pour les impressions sensorielles de toutes sortes qui viennent s’y donner rendez-vous, aussi bien pour celle de la vie animale que pour celle de la vie végétative, et qu’ils sont en quelque sorte le réservoir commun de toutes les sensibilités partielles de l’organisme. A ce point de vue donc, les zones sensitives de la corticale peuvent être considérées légitimement comme le réceptacle unique de toutes les sensibilités isolées de l’être vivant, comme le véritable sensorium où se trouve groupé,
(1) Voyez les expériences confirmatives de Fournie au sujet du rôle de la couche optique dans les phénomènes de la propagation intra-encéphalique des impressions sensorielles. (Foumié, Comptes rendus de V Académie des sciences , h août 1873. Paris.)
(2) Les expériences de Flourens ont fait voir, qu’en enlevant sur un animal des tranches successives du cerveau, on le privait successivement de la faculté de percevoir tel ou tel ordre d’impressions sensorielles, et qu’on pouvait ainsi supprimer la perception des impressions visuelles et auditives. (Flourens, Recherches expérimentales sur le système nerveux , 2e édit. Paris, 1842, p. 32, 87 et suiv.)
Schiff, dans un travail des plus complets sur réchauffement des centres nerveux, a démontré, à l’aide d’expériences d’une très-grande précision faites avec des appareils thermo-électriques, que sur un animal vivant dont on excite successivement tel ou tel plexus périphérique sensoriel, — auquel on fait voir des objets, entendre des sons, flairer des substances sapides, etc., l’arrivée de telle ou telle impression dans les lobes cérébraux était signalée par un échauffement local dans une région circonscrite, et qu’à ce point de vue la participation de la cellule cérébrale s’annonçait par un dégagement de chaleur localement circonscrit. (Schiff, Archives de physiohgie , 1870.)
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anastomosé et fondu en une synthèse unique tout ce qu’il y a d’éléments sensitifs en activité.
2° D’autre part, il estaussiparfaitementreconnu, grâce aux expériences de la physiologie expérimentale, que la substance corticale est le point de départ d’incitations motrices volontaires, et que certaines de ces régions tiennent sous leur dépendance tout particulièrement l’innervation motrice de tel ou tel segment du corps, phénomène important et qui marque encore un point de contact de plus avec les actions motrices similaires dont la moelle épinière est le siège (1). C’est donc dans l’intimité de ses réseaux qu’est élaboré le stimulus qui va comme l’étincelle électrique déterminer la mise en activité médiate de tel ou tel département du système musculaire.
11 résulte donc de cette double aptitude motrice qu’ont les réseaux de la corticale de recevoir les impressions sensorielles de toutes sortes, de les emmagasiner, de les transformer par leur action propre, et en même temps de donner naissance à des incitations motrices coordonnées, qu’ils constituent à la fois avec leurs milliers d’éléments, régulièrement et strictement hiérarchisés entre eux, un admirable appareil
(1) Les expériences de Flourens et de Longet ont établi d’une façon précise l’influence de la substance corticale comme point de départ des incitations motrices volontaires. Celles de Ferrier, en Angleterre, ont fourni un nouvel appui aux données précédentes, ainsi qu’à nos vues personnelles sur le groupement des éléments delà substance corticale. Ferrier a établi, en effet, àl’aidede courants électriques appliqués en différentes régions de la substance corticale, qu’il y avait dans l’intimité de ses réseaux tout un système de centres moteurs indépendants dont l’excitation directe amenait successivement la contraction de différents groupes de muscles, et que l’on trouvait aussi dans la substance grise du cerveau, aussi bien que dans celle de la moelle, des territoires isolés, expérimentalement démontrables, destinés à jouer un rôle indépendant dans la série des manifestations motrices de l’organisme. (David Ferrier, Recherches expérimentales sur la physiologie et la pathologie cérébrales, in Progrès médical , 1874.)
luïs. Phys, et path. cérébr.
sensitivo -moteur conçu sur le même type que les appareils excilo-moteurs de la moelle, et destiné pareillement à transformer comme travail essentiel une impression sensitive incidentes n manifestation motrice réfléchie.
Au point de vue de leur mécanisme intime, les actions réflexes spinales et les actions réflexes cérébrales présentent donc les plus grandes analogies. 11 en est de même encore si nous les envisageons comparativement au point de vue de leur évolution isolée et de la succession du temps qui les caractérisent.
De part et d’autre, le processus se décompose en trois temps qui se suivent parallèlement et sont identiques dans leur essence.
C’est d’abord l’impression sensitive centripète qui est le premier anneau de la chaîne, à laquelle fait suite immédiatement l’ébranlement du réseau incité. Puis arrive la réaction motrice qui en est le complément fatal et obligatoire. Par conséquent, c’est toujours un phénomène de sensibilité qui est au début de l’acte ; que celle-ci soit consciente ou inconsciente, qu’elle soit présente ou qu’elle soit passée, l’acte moteur n’est toujours en lui -même qu’un effet en retour et un phénomène secondaire et subordonné.
C’est là, en effet, un des points des plus curieux qui ressort de l’analyse logique des opérations cérébrales. L’action motrice volontaire que l’on est habitué à considérer comme tout ce qu’il y a de plus spontané en nous, et comme l’expression la plus directe de la personnalité humaine, n’est en définitive, au point de vue de sa genèse et de son évolution naturelle, qu’un phénomène subalterne, une actionen retour, enchaînée à une impression sensitive, à une émotion antérieure, à un ébranlement quelconque du sensorium ; elle n’est en un mot dans son mécanisme intime, dans son mode de projection extrinsèque, qu’une action réflexe plus ou moins consciente, plus ou moins automatique, perfectionnée et am-
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plifîée par le jeu propre des éléments cérébraux qui entrent dans sa constitution.
Les actions réflexes cérébrales se rapprochent encore des actions réflexes spinales sous les rapports suivants :
Nous avons insisté précédemment, page 8, sur ce rôle spécial des régions motrices spinales, qui sont aptes à entrer en activité sous l’influence d’incitations variées qui ne sont pas leur stimulus habituel; si bien que les incitations visuelles, auditives, peuvent devenir alternativement succédanées les unes des autres pour la mise en activité de certains noyaux moteurs de la moelle.
Pour les régions de la motricité cérébrale nous retrouvons les mêmes jeux d’alternance et la même docilité à obéir à des incitations qui ne leur sont pas habituelles.
Ainsi, dans les conditions normales, les zones motrices cérébrales qui président à l’émission des sons du langage articulé sont tributaires des impressions acoustiques; — à un moment donné ces mêmes zones motrices cessent d’obéir à leur stimulation habituelle et, par un artifice d’éducation, deviennent aptes à recevoir les incitations d’une autre source sensorielle. — Ainsi, dans l’action de lire à haute voix, ce sont les impressions visuelles qui deviennent succédanées des auditives et se substituent à elles pour l’articulation des sons. — Dans l’action d’écrire sous la dictée, ce sont les impressions visuelles et auditives qui s’unissent dans une action commune pour diriger les mouvements des doigts. — Chez les aveugles qui interprètent à haute voix les caractères ponctués tracés sur des feuilles spéciales, ce sont les impressions tactiles qui remplacent les impressions visuelles du voyant et leur permettent ainsi de traduire en sons articulés les caractères graphiques qu’ils explorent avec leurs doigts.
Ainsi donc les actions réflexes en général, qu’elles se passent à travers les réseaux de la substance grise spinale ou de
la substance grise corticale, présentent au point de vue de leur mécanisme intime les analogies les plus flagrantes. Ce sont, dans Tune et l’autre sphère, des éléments sensitifs et des réseaux moteurs qui sont successivement mis en activité, et ils sont hiérarchisés et combinés de telle sorte que ce sont toujours les premiers qui commandent et les seconds qui obéissent ; et de part et d’autre, une fois commencé, le processus s’opère motu proprio par les seules forces vives des éléments mis enjeu. Ils se résument de part et d’autre, au point de vue du résultat dynamique, toujours dans une même formule : la transformation plus ou moins simplement effectuée dune impression centripète sensitive en réaction motrice à direction centrifuge.
Ceci posé, voyons maintenant par quels côtés les actions réflexes spinales se distinguent des actions réflexes cérébrales.
§ 2. — Caractères différentiels.
Le processus des actions réflexes cérébrales, conçu sur le même type général que celui des actions réflexes spinales, doit être, en vertu de l'intervention des éléments purement cérébraux qui sont partie prenante dans sa genèse et son évolution, considéré isolément dans chacune des trois périodes de sa manifestation.
1° Dans sa période d'incidence, qui correspond au moment ou l’impression sensitive arrive dans les réseaux du sensorium et y développe les énergies spécifiques de ses éléments (pl. I, fig. 3, 8, 7,6, 9, 7r,6\ 10. 7", 6");
2° Dans sa période intermédiaire de propagation. C est le moment où l'ébranlement est irradié des réseaux du sensorium , et se propage de zones en zones vers les couches profondes, en développant sur son passage les synergies des différentes régions nerveuses interposées; — c'est dans cette période que les diverses zones de l’activité intellectuelle sont
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plus ou moins sollicitées et deviennent ainsi participantes de l’ébranlement primordial (pl. T, fig. 3, 6, 6?, 7) ;
3° Dans sa période de réflexion, qui correspond au moment où l’impression incidente, transformée par l’action métabolique des diverses rangées de cellules qu’elle a rencontrées sur son parcours, quitte les zones motrices de la substance corticale et s’exporte instantanément, à l’aide des fibres blanches cérébrales à direction centrifuge, vers les différents territoires du corps strié, pour de là entrer en conflit avec l’innervation cérébelleuse et ultérieurement se répartir suivant ses points d’origine vers les différents segments de l’axe spinal (pl. I, fig. 3, 5, 11, 11', 12, 13 et 5').
Les actions réflexes cérébrales ne sont donc que les expressions, considérablement amplifiées et perfectionnées par l’action des différents milieux qu’elles traversent, des actions réflexes spinales qui elles-mêmes n’en sont que les ébauches rudimentaires. Ceci posé, nous allons successivement passer en revue les différentes modalités sous lesquelles elles se présentent à chacune de leurs périodes successives, et voir ainsi quelles sont les réactions qu’elles déterminent sur leur passage.
1° PÉRIODE D’iNClDEIÏCE
Dans la première période de son évolution qui correspond au moment de l’arrivée de l’impression sensitive, le processus réflexe est constitué par un simple ébranlement sensoriel, irradié d’un des centres de la couche optique et dispersé dans les réseaux du sensôrium qui se sensibilisent, à la suite et s’ébranlent à l’unisson. (Pl. I, fig. 3, 7, 7', 7".)
Cet ébranlement a déjà dépouillé par l’action métabolique propre des centres de la couche optique son caractère d’ébranlement purement sensoriel, et, revêtu en quelque sorte d’une forme assimilable, il s’est déjà préalablement spi-
ritualisé par son conflit avec les divers éléments nerveux qu’il vient de traverser. Une fois dispersé dans les régions du sert sorium , il les imprègne, s’y incorpore et devient ainsi, par le fait du développement des énergies spécifiques des éléments où il a été reçu, un souvenir durable de l’objet extérieur qui lui adonné naissance.
Les éléments nerveux, en effet, sont doués de cette curieuse propriété, une fois qu’ils ont été mis en vibration par une incitation extérieure (1), de ne pas s’arrêter sur place. Ils conservent pendant un temps plus ou moins long la trace de l’ébranlement vibratoire primordial, comme un écho lointain de l’incitation mère, et peuvent, tant qu’ils sont dans des conditions normales de vitalité, persister dans l’état où ils ont été ainsi placés, emmagasiner incessamment en quelque sorte les ondulations vibratoires sensorielles et , au gré des fluctuations diverses des éléments ambiants, les faire revivre par leur vertu propre, et les restituer d’une façon concordante à ce qu’elles étaient au moment de leur arrivée.
Il est encore curieux de noter que cette propriété spéciale que possèdent les éléments nerveux d’emmagasiner et de retenir les impressions extérieures qui les ont une première fois ébranlés, n’est pas l’apanage exclusif des éléments nerveux des régions centrales.
Les régions périphériques sont déjà pourvues des mêmes
(1) Voyez les détails que nous avons consignés dans nos recherches à ce propos, sur la persistance des impressions sensitives dans les éléments nerveux comparée avec les phénomènes de la phosphorescence des corps inorganiques, ainsi que le récit des remarquables expériences de Niepce de Saint-Victor sur l’action continue des vibrations lumineuses sur des plaques exposées au soleil.
L’action persistante, du reste, de la lumière qui s’emmagasine sur une plaque de collodion sec, présente un phénomène analogue. L’image que l’on développe longtemps après l’exposition de la plaque à l’action des rayons lumineux est un véritable souvenir } un ébranlement persistant de ce même rayon lumineux. (Luys, Recherches sur le système nerveux , p. 270 et suiv.)
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aptitudes, et il suffit de rappeler la persistance des images sur la rétine pour montrer que c’est là un phénomène de môme ordre.
Tous ceux qui pratiquent des études micrographiques savent pertinemment que lorsqu’on a travaillé avec le microscope pendant plusieurs heures consécutives, les images des objets examinés persistent au fond de l’œil et que, suivant leur intensité, on peut en fermant les yeux les voir réapparaître avec tous leurs caractères objectifs.
Les réseaux périphériques acoustiques présentent les mêmes particularités. Les ébranlements vibratoires qui les ont tout d'abord mis en mouvement sont susceptibles de persister en eux après leur disparition.
Ainsi, après plusieurs heures d’un voyage prolongé en voiture, le bruit du roulement des roues persiste longtemps dans les oreilles ; après de longues séances de musique, dit le docteur Moos (de Heidelberg), la persistance des sons dura pendant quinze jours chez un sujet, et chez un autre, professeur de musique, elle durait encore plusieurs heures après chaque leçon (1).
Pour les autres impressions sensorielles, sensitives, gustatives, olfactives, génitales, chacun est à même, en rappelant ses souvenirs, de savoir combien certaines impressions sont aptes à laisser leur empreinte sur les plexus qu’elles ont mis en émoi, et combien chacune d’elles est à même, en prolongeant son action, de survivre ainsi à la disparition de l’incitation primordiale.
Il ressort de ceci, d’une façon générale, au point de vue des particularités de la période d’incidence des actions réflexes cérébrales, que depuis les régions périphériques jusqu’aux régions centrales du système, une fois qu’un ébranlement extérieur a retenti, tout s’émeut, tout s’ébranle à
(1) Voy. Annales médico-psycholog., t. II, p. 421. Année 1869.
F unisson d’une façon synergique. Les voies centripètes parcourues par cet ébranlement sont tellement participantes à son évolution progressive qu’on peut dire qu’une impression sensorielle étant absorbée dans la trame nerveuse, elle laisse sur son passage une série de souvenirs échelonnés qui s’accumulent les uns à la suite des autres, et deviennent ainsi comme autant de foyers de renforcement de l’impression première.
Cette remarquable propriété qu’ont les éléments nerveux de retenir pendant un temps plus ou moins prolongé les impressions qui les ont ébranlés est une des données fondamentales, la plus nette et la plus caractéristique, qui préside à la généalogie et à l’évolution régulière des actions réflexes cérébrales. C’est grâce à elle qu’une fois accomplies, celles-ci sont aptes à se renouveler et à se perpétuer avec les mêmes rhythmes et les mêmes caractères qu’elles avaient au moment où elles ont été conçues pour la première fois.
Tandis que les actions réflexes spinales s’opèrent au fur et à mesure qu’un appel est fait à la moelle par l’excitation d’une racine postérieure, et que pour obtenir une nouvelle décharge il faut provoquer une nouvelle excitation périphérique, les actions réflexes cérébrales au contraire, une fois développées, se répètent motu proprio par les vertus propres des éléments nerveux qui les exécutent, et par la participation active des régions périphériques aussi bien que par celle des régions centrales.
L’impression incidente ne s’éteint pas une fois son effet produit, elle s’implante dans la substance nerveuse et, comme un germe importé, elle pousse sur place, se perpétue, se dépense et se revivifie incessamment comme une force vive emmagasinée qui s’alimente d’elle même et n’attend que l’occasion propice pour entrer en action.
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2° rÉRIODE DE PROPAGATION.
(PL T, . fïg. 3 — 6, 6', 6' et 5, 5".)
Dans les phases intermédiaires de son évolution le processus réflexe, avons-nous dit, entre plus ou moins en conflit avec les régions spéciales qui servent de substratum aux manifestations de l’activité intellectuelle; et c’est encore là un élément nouveau qui vient se surajouter à lui et lui communiquer ainsi des caractères qu’il ne possédait pas préalablement en propre.
Suivant bien des probabilités, les zones de la substance corticale où s’opèrent les manifestations actives de l’intellect proprement dites, sont sous-jacentes à celles du sensorium , lesquelles forment en quelque sorte les voies naturelles de transmission par lesquelles leur arrivent les informations irradiées du dehors; et il est certain de plus qu’elles sont douées, au point de vue fonctionnel, d’une véritable autonomie qui permet de les considérer comme un département indépendant, comme un foyer particulier d’activité nerveuse, parmi les éléments similaires de la substance corticale. 11 est donc incontestable que dansles processus successifs de l’activité normale du cerveau, elles sont plus ou moins mises à contribution, et qu’elles deviennent ainsi, à des degrés divers, participantes des ébranlements qui traversent les réseaux de la substance corticale.
Dans quelles proportions y entrent-elles? — A quel moment de l’évolution du processus s’y associent-elles? — Sontelles toujours actives pendant toute la durée d’une manifestation motrice et à chaque moment de cette manifestation?
Ce sont là autant de questions que nous ne faisons que de poser pour le moment, nous proposant dans le cours de ce travail d’en aborder successivement les différents points.
Quoi qu’il en soit, il y a néanmoins à retenir ce fait à propos des manifestations de l’activité intellectuelle proprement dite, c’est que les mêmes propriétés de réviviseence que nous avons précédemment signalées au sujet des éléments du sensorium , se retrouvent encore pour elles avec les mêmes énergies et les mêmes caractères expressifs.
Les opérations de l’esprit se maintiennent aussi fixes, aussi étincelantes dans nos réserves intellectuelles que les impressions purement sensorielles qui ont mis notre sensibilité en émoi. — Notre activité intellectuelle n’est-elle pas en dernière analyse une longue série d’anciennes acquisitions faites isolément, accumulées entre elles et multipliées les unes par les autres? — le passé de notre esprit n’est-il autre chose que la résultante d’opérations préalables anciennement effectuées et méthodiquement groupées? — Et, c’est en raison des mêmes aptitudes, des mêmes propriétés fondamentales des réseaux nerveux au sein desquels elles évoluent, que ces richesses accumulées de l’intellect deviennent, comme les impressions sensorielles dans le domaine des phénomènes psychiques, des forces vives latentes, des foyers autogéniques toujours actifs qui suscitent les opérations de l’esprit, provoquent des souvenirs anciens, les associent de mille manières aux incitations récentes, et deviennent ainsi par leur succession, leur réviviscence incessante, les agents les plus efficaces de l’activité que nous dépensons tous les jours.
Ainsi donc, on voit d’après ce que nous venons d’exposer que le processus réflexe dans la seconde phase de son parcours intra- cortical, soit qu’il se répartisse exclusivement dans les zones du sensorium , soit qu’il entre en conflit avec celles qui sont particulièrement du domaine de l’activité intellectuelle, y suscite des modalités similaires dans les réseaux qu’il ébranle; — il les excite d’une façon spécifique, — il ne
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s’éteint pas sur place, — il se survit à lui-même et à un moment donné, par une sorte de phosphorescence organique devient une force nouvelle, un souvenir avivé qui surgit à l’improviste, qui s’annexe et se combine avec les processus similaires nouveaux dont il multiplie ainsi les effets.
On peut donc dire qu’en raison même de cette persistance des impressions extérieures dans l’intimité des éléments nerveux, ie passé de nos impressions, de nos émotions, des opérations de notre esprit, se relient par mille et un chaînons à notre sensibilité, à notre émotivité, à notre activité récente, et que les réseaux du sensorium aussi bien que ceux de la sphère intellectuelle représentent une sorte de synthèse générale de tous les ébranlements qui les ont successivement assaillis. On peut dire que ces mêmes réseaux jouent en quelque sorte le rôle d’un vaste écran sensible sur lequel les vibrations de la sensibilité et de l’activité intellectuelle viennent successivement se peindre, et se fixer, pour faire place à de nouvelles séries d’incitations vibratoires qui ellesmêmes serout successivement remplacées par d’autres, tant que la trame organique qui les reçoit sera elle*même dans les conditions de réceptivité et de vitalité physiologiques.
Phénomènes morbides.
Dans les conditions morbides de l’activité nerveuse, cette curieuse propriété qu’ont les éléments nerveux de retenir les impressions sensorielles qui les ont une fois ébranlés, et de persister à la suite dans une sorte d’éréthisme cataleptiforme , se révèle parfois avec des modalités plus ou moins accusées.
Parmi les faits nombreux qui sont rapportés par les auteurs, nous nous arrêterons à ceux qui suivent, comme rentrant tout particulièrement dans l’ordre d’idées que nous poursuivons, la persistance morbide plus ou moins prolongée d une impression sensorielle.
Baillarger a rapporté une observation à ce sujet excessivement curieuse qui vient confirmer d’une façon précise ce que nous venons d’avancer.
Une dame sujette à des migraines eut à un moment donné avec trois personnes une conversation qui l’impressionna vivement. Il s’agissait d’intérêts graves; elle eut à lutter activement pour se défendue et sortit de là très-émue et très-préoccupée. Dès lors cette conversation est sans cesse présente à son esprit, elle se la rappelle dans tous ses détails et ne peut s’en distraire. Quelques jours après, elle éprouve les phénomènes suivants : quand elle est dans sa chambre seule, elle se laisse aller à ses idées ; elle perd peu à peu conscience de tout ce qui l’entoure, et alors apparaissent à ses yeux les trois personnes avec lesquelles elle a eu cette conversation; elles occupent les mêmes places; elle distingue leurs voix; l’une a la voix aiguë et criarde qui la fatigue, et elle ressent l’impression aussi vive qu’au début. Elle sort de cet état quand on vient la voir; quand on l’appelle, elle éprouve une sensation particulière comme si on la réveillait; cet état se reproduisait même en marchant, et madame G... n’avait nulle conscience des endroits qu’elle traversait ni des personnes qu elle rencontrait. Ces phénomènes morbides, après une durée de plusieurs mois, disparurent avec le retour des périodes menstruelles (1).
Briquet a rapporté le fait suivant.
Une jeune fille hystérique fut prise d'une attaque de délire à la suite d’une affusion froide. La vue de l’éponge mouillée dont on s’était servi fut cause de l’explosion du mal, et pendant plusieurs mois les accès se répétèrent sans discontinuer : tout objet de couleur foncée qui lui rappelait l’éponge amenait une attaque de délire (2).
Dagonet, dans un intéressant mémoiresur la folie impulsive, a pareillement été frappé du rôle important que joue la persistance des impressions sensorielles dans la généalogie de certains délires. Ainsi, dit-il, « il est des malades chez lesquels » les impressions agréables ou désagréables se prolongent » avec une singulière persévérance, et dont ils ne peuvent se
(1) Baillarger, Ann . médico-psychol. , 1845, t. VI, p. 181.
(2) Briquet, Traité de l’hystérie, p. 429. Paris, 1859.
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» débarrasser malgré leur effort le plus énergique. Quelques » alcooliques conservent plus ou moins longtemps l’impres- » sion qu’ils viennent de recevoir et qui se fait chez beaucoup » d’entre eux avec une extrême lenteur. La perception d’une » couleur vive persiste, en pareil cas, de manière à empêcher » la perception de toute autre nouvelle couleur. — 11 ajoute » encore : les hypochondriaques présentent des phénomènes » identiques. Un malade vient-il à fixer une pierre brillant » au soleil, il voit cette image éclatante persistante devant ses » yeux et ne peut en détacher son esprit; « que je suis mal- » heureux, dit-il, si seulement je ne l’avais pas fixée! »
Voici dans le même ordre d'idées une série de faits analogues.
Une jeune fille atteinte de lypémanie est importunée au début de la maladie par le bruit d'un moulin voisin. Malgré tous ses efforts elle ne peut se débarrasser de ce bruit qui l’avait simplement agacée (1).
Une dame à laquelle nous avons donné nos soins à la suite des événements de la Commune fut tellement frappée à la vue des incendies allumés dans sa rue, qu’elle fut prise d’un accès de manie qui devint bientôt aigu. Six mois environ après l’explosion du début du mal, elle voyait encore dans son délire les flammes qui l'environnaient de tous les côtés. Quand elle eut récupéré la raison, elle nous expliqua comment ces émotions n étaient que les effets prolongés du spectacle terrifiant dont elle avait été témoin.
Limier a rapporté un cas semblable.
G..., chef d’une compagnie de pompiers, fut appelé à Paris à l’époque des incendies de la Commune. La vue du tumulte et du feu, les veilles, les préoccupations, lui donnèrent un accès d’aliénation. G..., transporté dans un asile, ne sait plus ce qu'il fait; il voit des flammes partout et souffle partout pour les éteindre (2).
(1) Dagonet, Ann, médico-psychol 1870, t. IV, p. 14.
(2) Lunier, De V influence des grandes commotions politiques et sociales sur le développement des maladies mentales [Ann, médico-psychol. 1874, p. 38).
Une dame, ayant assisté fortuitement à une scène d’exécution capitale, en fut tellement impressionnée, que pendant six mois elle eut devant les yeux le spectacle du condamné marchant au supplice, la figure revêtue d’un linge blanc (1).
Un homme en montant un cheval rétif reçut un coup de pied de ce cheval sur la tête. Il se rétablit, mais présenta une singulière perturbation du langage. Pendant quelques semaines, les seuls mots qu’il pouvait prononcer étaient : écurie, cheval, coup de pied. Il employait ces mots toutes les fois qu’il voulait parler avec des personnes qui l’entouraient. On lit des efforts pour l’engagera employer d’autres mots et à relier ses idées; mais ce fut sans résultat. Il recouvra tout à coup les facultés du langage. Pendant près d’un an sa mémoire fut encore très-affaiblie (2).