LES ORGANES DES SENS

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nas sans analo£çie avec le pigment chlorophyllien. - Opinion Ls auteurs sur la fonction physiologique des taches dites oSlakèri Observalion d. M. Po««het sut r<Bll d» Ci.»»*- 7 Ppt rpil est composé dune masse pigmen-

,3 M. Kûnstler

sur l’œil du Phacus. — Observation de Claparède et Lachmann.

“obÏÏvaüon de Lieherkûhn. - Sensibilité des Euglenes a la

lumière. -Expériences d’Engelmann. - Les vésicules de Muller du Loxodes rostrum.

Si l’on se reporte au tableau que nous avons donné des groupes de Micro-organismes animaux on voit qu’ils sont subdivisés en quatre classes, les Infusoires, les Mastigophores, les Sarcodines et les Sporozoaires. La distinction de

ces classes repose sur l’existence et la nature des

organes moteurs.

Les Infusoires comprennent les Protozoaires qui se meuvent à l’aide de cils vibratiles répandus en plus ou moins grand nombre sur leur corps.

La deuxième classe, les Mastigophores comprend

les animaux qui se meuvent à l’aide de flageUums, c’est-à-dire de longs filaments.

La troisième classe, celle des Sarcodines, comd animaux qui se meuvent a 1 aide de pseu-

rpodes; ce sont des expansions de la substance

■^^LnuSme classe, celle des Sporozoaires est La quairi multiplication : ils se

caractérisée par lejodo^es. de

:?"îes organes locomoteurs spéciaux font

défaut ; ces êtres sont d’ailleurs généralement peu mobiles, ou ne présentent que des mouvements dont le principe est inconnu.

Nous décrirons successivement les pseudopodes, les cils vibratiles et le üagellum.

Le pseudopode. —La formation des pseudopodes a lieu principalement chez les cellules nues, dépourvues de membrane d’enveloppe, chez les Sarcodines en général. On peut les étudier facilement chez VAmœba princeps, animal microscopique qui se rencontre en abondance dans l’eau douce contenant des matières organiques en putréfaction. 11 a l’aspect d une petite masse gélatineuse, irrégulière, formée d’une substance incolore, le protoplasma. On ne connaît encore que très incomplètement la nature chimique du protoplasma ; on sait seulement qu’il résulte d un mélange de matières albuminoïdes, avec addition d’eau et de principes minéraux. Dans le protoplasma de l’amibe, existe une petite masse arrondie et réfringente, contenant dans son intérieur un ou plusieurs corpuscules brillants; on donne à cette petite masse le nom de noyau, et aux corpuscules le nom de nucléoles.

La forme du corps de l’amibe est rendue très irrégulière par le fait que certaines parties de la masse s’allongent et forment des saillies courtes et arrondies que l’on désigne sous le nom de pseudopodes. C’est grâce à ces pseudopodes que l’animal se déplace ; il les émet dans la direction du chemin qu’il parcourt, puis les rétracte, tandis que d’autres

points de sa masse s’allongent à leur tour. Le corps entier s’avance en rampant. L’amibe en se déplaçant a l’aspect d’une goutte d’huile qui coule. Pour expliquer le mécanisme de cette marche, il faut supposer que le pseudopode émis prend un point d’appui par son extrémité libre, puis attire à lui, en se raccourcissant, la masse entière du corps. Mais il est difficile de savoir quelle est la cause de l’allongement des pseudopodes. On a supposé que le protoplasma est doué d’une grande élasticité et que l’allongement est le retour de cette substance à sa forme primitive. Telle n’est pas l’explication donnée par M. Rouget. Le savant professeur du Muséum a bien voulu rédiger pour nous la note suivante, dans laquelle il résume son opinion :

« Toutes les fois qu’un organisme protoplasmique meurt ou est soumis soit à une forte excitation électrique, soit à une température relativement élevée (+ à-j-oO®), les pseudopodes se rétrac¬

tent et rentrent dans la masse, qui prend une forme globuleuse ; il en est de même pour le protoplasma des cellules végétales dont le réticulum intra-cellulaire se brise en se rétractant, ou bien la masse du protoplasma se divise en masses sphériques. Les états de rétraction sont les analogues de la ngidite musculaire, et, comme elle, représentent 1 état de contraction maximum du protoplâsma. Ru res e, le style des Vorticelles [Garehesium), qui est une formation protoplasmique, reste, dans les memes conditions, à l’état de rétraction permanente. H

â6 Études de psychologie expérimentale résulte de là que rémission des pseudopodes, leur allongement, ne peut en aucune façon être considéré comme un acte direct de la contractilité du protoplasma.

« La production des pseudopodes, un des problèmes les plus ardus, ne peut s’expliquer, selon moi, que de la façon suivante. — Toute masse protoplasmique, et spécialement les amibes, se compose de deux parties, une couche enveloppante ou ectosarc, visqueuse et élastique, et un contenu central liquide tenant en suspension des granulations.

« Dès rappariüon d’un pseudopode, il se manifeste un courant de liquide qui pénètre dans le pseudopode et semble contribuer à son allong-ement. Il est bien évident que le liquide est passif, qu’il ne pénètre dans le pseudopode que parce que, pressé de toutes parts, il trouve là une moindre résistance. — Je pense que la substance hyaline homogène (en apparence) du pseudopode est aussi une espèce de hernie l’ectosarc, se produisant par suite d ime diminution de la résistance élastique dans le point où il apparaît, avec accroissement d’élasticité ou de contractilité (pour moi deux modalités d’une meme propriété) dans les parties de l’ectosarc, où ne se produisent pas de pseudopodes. — La contractilité ou la tension élastique de ces parties diminuant, revenant au degré primitif, le pseudopode rentre dans la masse. — Ajoutez à cela que, chez une amibe de grande taille, YAmœha terricola, il

LA VIE PSYCHIQUE DES MICIIO-ORGAXISMES 97

m’a semblé que la couche la plus superficielle de l’ectosarc présente des stries d’apparence granuleuse qui seraient identiques aux stries ou fibrilles contractiles de l’ectorsac des infusoires ciliés, Stejitor, Spirostomes, Bursaires, etc. » (20 mai 1887.)

Le pseudopode ne représente point un organe de locomotion différencié et permanent; il est constitué par un simple prolongement de la masse du corps, qui peut se produire sur n’importe quel point du corps, et lorsque l’acte de locomotion a été accompli, ce prolongement rentre dans la masse commune sans laisser de trace de son émission. Chez d’autres esp'eces animales, par exemple le Petalobus de Lachmann, on saisit un commencement de différenciation des pseudopodes; ils se forment toujours sur le même point du corps, au niveau de la partie antérieure; mais, malgré cette localisation constante, l’organe moteur n’a qu’une exi.stence transitoire; il se produit au moment du besoin, et disparaît dans la masse du corps, quand le mouvement est exécuté. Chez les Actinophrys, il y a un progrès de plus; les pseudopodes nombreux émis par cet animal, et qui ont la forme de filaments, sont des organes permanents, à attributions fixes.

Les cils vibrailles. — Les cils vibratiles sont des filaments courts, homogènes, extrêmement ténus, qui sont animés d^un mouvement vibratoire. Ce sont des organes de locomotion nettement différenciés. Ils ont d’ailleurs plusieurs fonctions ;

d’abord, ils permettent à l’animal de se mouvoir dans le liquide; ensuite, ils lui servent d’organe de préhension; en troisième lieu, ils permettent de renouveler l’eau qui apporte à l’animal l'air nécessaire à la respiration; peut-être aussi servent-ils d’organes du toucher.

Les cils vibratiles donnent aux Infusoires leur physionomie spéciale, et ont permis de les différencier de tous les autres Protozoaires. On trouve aussi des cils chez des espèces végétales à 1 état Jeune, et chez les larves de Cœlentérés, de Mollusques et de Vers. Mais, parmi les Protozoaires, les Infusoires seuls sont ciliés. Les cils sont distribués de façon très différente, suivant les espèces. Chez les Holotricha, ils sont disposés régulièrement sur toute la ^rface du corps, et ils ont tous à peu près la mêmAongueur; chez les Heterotricha, ils entourent également toute la surface du corps, mais ils sont inégaux. A ce groupe appartiennent les Stentors, qui présentent de longs cils insérés autour d’un plateau circulaire se prolongeant Jusqu’à la bouche. Ce plateau est un organe rotatoire, analogue à celui des Rotifères; il détermine des tourbillons dans l’eau et l’affluence des corps étrangers vers la bouche : ces êtres ont le reste dn corps couvert de cils fins. Chez les Hypotricha, les cils sont placés sur la face ventrale du corps et servent à la locomotion. Chez les Peritricha, ils forment une rangée circulaire ou spirale à la partie antérieure du corps, et conduisent à la bouche. C’est

ce qu’on observe chez les Vorticelles, espèces sessiles qui n’ont d’autres cils que ceux qui servent à la préhension des aliments; le reste du corps est nu.

On a beaucoup discuté sur la valeur morphologique des cils vihratiles; plusieurs micrographes ont soutenu que les cils dépendent uniquement de la membrane d’enveloppe, et n’ont aucun rapport avec le protoplasma. Telle était, notamment, 1 opinion de Robin; elle est complètement fausse. Les cils ne sont jamais de simples prolongements de la cuticule, ils ont leur racine dans la substance protoplasmique; ils passent par des orifices de la cuticule qui est par conséquent criblée d’une multitude de petits trous. Engelmann, dans des observations récentes S a pu suivre l’extrémité des cils vihratiles jusque dans l’intérieur du protoplasma ; il a fait cette observation sur les cils marginaux du Stylonychia; il a vu partir de chacun de ces fils une fibre pâle qui s’avance presque immédiatement sous la cuticule dans une direction perpendiculaire au bord latéral du corps; vers la ligne médiane de la face ventrale, les fibres sont parfois mises à nu, quand le corps de cet Infusoire se vide de^ sa substance protoplasmique ; les fibres ont alors 1 aspect de cordes tendues. Engelmann voit dans cette observation une confirmation de l’opinion que le corps de l’infusoire est formé d’une cellule unique,

* P^üg&ps Âvch,^ t. XXII, 1880 .

car, d’après d’autres observateurs, il existe aussi dans les cellules vibratiles des stries filiformes qui paraissent continuer les cils, et qui traversent le protoplasma de la cellule dans toute sa longueur \ On pourrait ajouter à cette observation directe plusieurs autres faits montrant que les cils vibratiles sont bien des prolongements du plasma. Les cils se comportent comme le protoplasma cellulaire sous l’action des réactifs; ils sont coagulés par les ^..acides et dissous par les alcalis faibles, tandis la cuticule résiste davantage à ces mêmes

-'Ces appendices vibratiles ne sont pas sans ana- ^Iqgie avec les pseudopodes des cellules nues ; c’est i*^^x?e^ue Dujardin, un naturaliste français, a démonen 1835, bien qu’on ait rapporté depuis l’honneur de cette découverte aux Allemands. Dujardin ^ a .constaté qne le mouvement amiboïde et le mouve~ ment ciliaire ne sont que deux manifestations de la propriété contractile du protoplasma. En effet, si au lieu d’examiner un pseudopode à contours lobés comme celui de l’amibe, on observe les pseudopodes grêles et filamenteux des Foraminifères, on voit que l’extrémité du filament est animée du même mouvement vibratoire que le cil vibratile.

On a observé toutes les transitions entre les cils fins et délicats et les gros cils, effilés en forme de

‘ Rouget. Revue scientifique, 15 mars 1884.

* Annales des sciences naturelles, 1835, t. IV, p. 348 et 361.

slvlet, auxquels on a donné le nom de cirres^; d’ailleurs, les cirres sont formés par des cils agglutinés; à l’aide de certains réactifs, on arrive à les dissocier.

Une observation faite par M. Balbiani sur un infusoire cilié, le Didinium nasutum (voir pins loin les figures), montre que le mouvement des cirres n’est pas un mouvement involontaire comme celni des cils de l’épithélium vibratile, avec lequel il a été souvent comparé, mais qu'il est parfaitement soumis à la volonté de l’animal, tout comme le mouvement des organes locomoteurs des animaux plus élevés en organisation.

« Le Didinium porte deux rangées de cils vibratiles, égaux, assez forts, disposés transversalement antour du corps, sous forme de deux ceintures ou couronnes. Sur tout le reste de sa périphérie l animal est entièrement dégarni de cils, mais sa donble ceinture vibratoire lui suffit amplement pour exécuter dans l’eau les évolutions les plus rapides et les plus variées. Non seulement il nage aussi facilement en avant et à reculons, mais la progression dans les deux sens est toujours accompagnée d un mouvement de rotation rapide de l’animal autour de son axe longitudinal, comme cela s observe aussi chez d’autres infusoires à corps cylindrique. Les deux rangées de cils agissent toujours de concert pendant la locomotion, et c’est la direction que

’ Ces organes sont encore connus sous les noms de cornicules, crochets, pieds-rames, pieds-marcheurs, etc.

ranimai leur donne qui détermine le sens dans lequel il veut se mouvoir. Dans la progression en avant, tous les cils sont dirigés vers la partie antérieure du corps (fig. 1), ils se renversent au contraire en arrière lorsqu’il nage à reculons (fig. 2). L’infusoire sillonne ainsi rapidement et par saccades tout le champ visuel; de temps en temps, il s’arrête brusquement, tout en continuant à tourner

Fig. 1. — Didinium nasuiujn (Balbiaiii). Figure schématique de la progression en avant.

Tous les cils sont dirigés vers la partie antérieure du corps.

Fig. 2. — Didiniumnasutum (Balbiani). Schéma de la progression en arrière. Tous 1. s cils sont dirigés vers la partie postérieure du corps.

Fig. 3. — Didinium nasutum (Balbiani]. Schéma de la rotation sur place. Les cils de la ceinture antérieure sont diri-

ceinture postérieure sont dirigés en arrière.

rapidement sur place autour de son axe, mouvement pendant lequel les deux ceintures ciliées battent l’eau en sens contraire, l’antérieure étant renversée en avant, tandis que la postérieure est dirigée en arrière (fig. 3). 11 en résulte que les effets de ces petits appareils locomoteurs se neutralisent à la manière de deux hélices agissant en sens opposé, et que l’animal demeure en place, tout en tournant rapidement sur lui-même, tantôt horizontalement, tantôt verticalement sur son appendice conique, comme sur un pivot. «

Certains Infusoires, par exemple le Condylostoma

païens, qui a été bien étudié par M. Maupas, possèdent à la fois les deux genres d’appendices, les cils et les cirres. Les premiers, qui couvrent la surface dorsale de l’animal, sont fins, très serrés et animés d'un mouvement vibratile rapide et sans repos. Les cirres, qui recouvrent la face ventrale, sont espacés; de plus, ils ne vibrent pas rapidement ; leurs mouvements sont lents, et lorsque l’infusoire se déplace, on les voit se porter successivement sur la lame de verre et s’y appuyer, à la façon d’un pied, pour faire avancer le corps. Lorsque l’animal demeure en place, les cirres sont absolument immobiles, tandis que les cils continuent leur mouvement vibratile. Cette observation, qu’on peut également faire sur les Oxytricbides, montre que les cils vibratiles sont les organes du mouvement involontaire, et que les cirres sont soumis plus directement à la volonté. Le fait est démontré par les expériences de Rossbach i, qui a vu que, sous 1 influence d’abaissements de température (de -H 25 à q- 4) ou d’élévations de température (de -f- 3o à + 40) ou sous l’influence de substances chimiques diverses, les gros cils, organes du mouvement volontaire, se paralysent, tandis que les cils fins et délicats continuent leurs mouvements, qui ne paraissent pas nfluencés par la volonté. Sous l'empire de ces seuls mouvements, le corps entier entre en rotation jus-

* Arbeiten ans dem zoolog. Institut in Ww'zburg, herausgegeben von Prof. G. Semper, Bd. I, p. 9 ; 1872.

lOi ÉTUDES DE PSYCHOLOGIE EXPÉRIMENTALE

qu’à ce que les cils vibratiles soient à leur tour paralysés. |

Outre les cils et les cirres, ou trouve chez les .| Infusoires des appendices en forme de membranes, ï|

garnissant la partie antérieure du corps ou le péris- |