LA NUTRITION

Phénomènes psychiques relatifs à la respiration. — Recherche de l’oxygène par les Bactéries de la putréfaction. — Observation d’Engelmann.

Phénomènes psychiques relatifs à la nutrition. — La nutrition végétale ou hôlophytique. — Les chromatophores. — Structure des chromatophores. - Coïncidence entre la présence d’un œil et celle de pigment chlorophyllien. — Comparaison entre lEuglène et le Peranema. — La Nutrition par endosmose ou saprophytique. — La Nutrition animale, cWx de la nourriture. Préhension des aliments chez l’Amibe, chez l’Actinophrys, chez la Monade, chez l’Acînète. — Opinion de M. Maupas sur le choix de préférence. — Capture des aliments. — Les Ciliés à tourbillon. — Les Ciliés chasseurs. — L’Amphilepte. — Le Didinium nasutum. — Les mouvements de défense et de fuite.

Les colonies d’êtres unicellulaires ont pour point de départ les segmentations d’une cellule mère. — Colonies temporaires, qui se forment au-dessous de la cuticule. — Le Gonium. — L’Eudoryna. — Le Volvox. — La division du travail dans une colonne de Volvox. — Ditîérence entre un être pluricellulaire et une colonie d’êtres unicellulaires. — Associations volontaires. — Le Bodo caudatus.

ÉTUDES DE PSYCHOLOGIE EXPÉRIMEîîTALE

lY

Considérations sur la psychologie des Micro-organismes. — Leurs actes si divers sont des réponses directes aux stimulus du monde extérieur. — Perception des corps extérieurs. Le choix. — L’estimation du point occupé par les corps extérieurs. — Mouvements des Micro-organismes.

Après l’élude des organes, passons à l’étude des fonctions.

Nous n’avons pas l’intention de consacrer des chapitres particuliers à l’irritabilité, à l’instinct, à la mémoire, au raisonnement et à la volonté chez les Micro-organismes. Ce serait tomber dans l'abus du découpage. Notre mode d’exposition sera tout différent : nous décrirons ensemble, et dans un seul tableau, toutes les manifestations psychiques auxquelles les Micro-organismes se livrent à l’occasion d’une fonction importante de leur vie. Le présent chapitre sera consacré aux phénomènes psychiques relatifs à la nutrition.

Toute matière vivante a la propriété d’augmenter continuellement sa masse à l’aide de matériaux empruntés à son milieu, et de décroître simultanément en brûlant sa substance avec l’oxygène de l’air. Le premier de ces actes s appelle la nutrition, et le second, la respiration.

LA VIE PSYCHIQEË DES MÏCRO-ORGAMSMES 129

Nous étudierons d’abord les phénomènes psychiques qui précèdent et préparent l’acte respiratoire. Ces phénomènes sont souvent fort simples et de peu d’importance. Si le Micro-organisme est aquatique, comme cela arrive le plus souvent, l’oxygène en dissolution dans le liquide traverse directement par dialyse la cuticule cellulaire et arrive en contact avec la substance du protoplasma ; dans ce cas, la respiration est surtout un phénomène chimique. Mais il peut arriver que le petit organisme se trouve accidentellement dans un milieu pauvre en oxygène ; dans ces conditions nouvelles, où il devient nécessaire de chercher volontairement, par des mouvements directs, à se rapprocher des sources d’oxygène, on constate qu’un grand nombre de Micro-organismes et spécialement des Bactéries sont doués de la propriété d’apprécier la tension de l’oxygène dans les liquides où ils se trouvent. Lorsqu’on met des Bactéries de la putréfaction dans une goutte d’eau ne contenant pas d’oxygène, mais renfermant des algues à chlorophylle, ou des Euglènes vertes, ou des grains de chlorophylle obtenus par l’écrasement de cellules vertes, au premier moment, il ne se passe rien ; mais si l’on éclaire la préparation pour permettre à la fonction chlorophyllienne de s’exercer, on voit les Bactéries présenter des mouvements très vifs, et se diriger toutes ensemble vers les points de la préparation où se fait le dégagement de l’oxygène, c’est-à-dire autour des grains

de chlorophylle. Il s’établit dans ces circonstances | un échange chimique entre la chlorophylle et la :|

Bactérie aérobie : la Bactérie dégage de l’acide |

carbonique et absorbe de l’oxygène, la chloro- | phylle fixe le charbon de l’acide carbonique et met en liberté de l’oxygène. i

Si l’on obscurcit la préparation, les Bactéries j cessent d’entourer les grains de chlorophylle, parce j

que ces grains, mis à l’abri de la lumière, cessent j

de dégager de l’oxygène; le groupement se fait de ]

nouveau si on laisse revenir un rayon de soleil. |

On observe des faits analogues dans des circons- J tances un peu différentes. M. Balbiani a vu, dans ? une préparation de l’intestin du ver à soie, les Bactéries, d’abord répandues uniformément sur i tous les points de la préparation, entourer les cel- Iules vertes, non digérées, des feuilles contenues j dans l’intestin, et s’y enfoncer comme pour les j sucer. Dans d’autres cas, le même naturaliste a observé que les Bactéries, développées dans une goutte de sang de ver à soie, se réunissent, au ^ bout de quelque temps, autour des globules sanguins, afin sans doute de prendre l’oxygène fixé ; par ceux-ci.

M. Engelmann a fondé sur ces faits la méthode dite des Bactéries. Il considère les Bactéries comme un réactif vivant permettant de déceler la trillionième partie d’un milligramme d’oxygène, c’està-dire, suivant les calculs des physiciens, une quantité à peine supérieure à la molécule. Cette

curieuse méthode a permis de trancher des problèmes biologiques restés jusqu’alors sans solution. Avant Engelmann, on ignorait si le protoplasma incolore des plantes vertes pouvait ou non dégager de l’oxygène. On sait aujourd’hui, grâce aux Bactéries, que le grain de chlorophylle est le seul point où se fait ce dégagement. La même méthode a permis de démontrer, pour des -plantes diversement colorées, que le maximum de dégagement de l’oxygène coïncide avec le maximum d’absorption de la lumière. Ainsi, pour les algues vertes, le rouge et le violet du spectre sont les couleurs où les Bactéries s’accumulent le plus ; ce sont celles par conséquent où le dégagement d’oxygène est le plus considérable. Or, ces couleurs correspondent aux bandes d’absorption les plus fortes de la chlorophylle. Pour les cellules jaune brunâtre, le maximum d’action est dans le vert ; pour les cellules vert bleuâtre, dans le jaune ; pour les cellules rouges, dans le vert. L’auteur en a conclu qu il existe une série de matières colorantes ayant, comme la chlorophylle, la propriété de réduire l’acide carbonique ; il les appelle chromophylles. Enfin, par la même voie, cette méthode a permis de résoudre la question de la distribution de l’énergie dans le spectre solaire. 11 est intéressant, comme le remarque M. Engelmann, de voir les Bactéries venir fixer nos idées sur la constitution de la lumière du soleil.

Les Bactéries ne sont pas les seuls êtres qui

tendent avidement à se diriger vers les points où ils trouveront de l’oxygène. Un grand nombre d’autres Micro-organismes se comportent de la même façon lorsqu’ils se trouvent dans un milieu dont l’oxygène s’est appauvri. M. Ranvier a remarqué que si l’on regarde pendant un certain temps une préparation contenant des leucocytes et mise à l’abri de l’air, on voit les cellules émettre de longs prolongements vers la partie de la préparation qui regarde du côté de l’air. Il semble donc exister, dans le protoplasma des Proto-organismes, un sens rudimentaire de l’oxygène.

Ce sens n’apprend pas seulement à l’organisme la présence de l’oxygène, mais lui permet d’en apprécier la tension. En effet, lorsque la tension devient trop forte, on voit les organismes fuir devant l’oxygène.

Il sera nécessaire de parler avec plus de détails de la psychologie de la nutrition.

Le mode de nutrition des Micro-organismes n’est pas uniforme, ce qui ne doit pas paraître étonnant lorsqu’on sait que ce groupe immense est formé d’êtres hétérogènes qui n’ont pour caractère commun que la petitesse microscopique de leur corps, et la simplicité de leur structure. On peut distinguer sommairement trois types principaux de nutrition :

LA VIE PSYCHIQUE DES MIGRO-ORGAAISIIES 133

1° La nutrition végétale, ou, selon l’expression de Bütschli, holophytique. C’est celle des cellules animales ou végétales qui contiennent de la chlorophylle, et qui se nourrissent en fabriquant des aliments organiques dont ils empruntent les éléments au milieu ambiant. Il est à peine besoin de rappeler que la fonction chlorophyllienne constitue une nutrition et non une respiration. On désignait autrefois ce phénomène sous le nom de respiration diurne des plantes. Ce terme implique trois ou quatre erreurs. Disons seulement que les végétaux respirent comme les animaux, en se combinant avec l’oxygène, et que cette respiration est la même pendant le jour et pendant la nuit. La fouction chlorophyllienne n’est point une respiration ; elle a pour effet de décomposer l’acide carbonique de l’air, et de fixer le carbone qui sert à la plante à construire des matières ternaires ou quaternaires. Ce travail chimique est exécuté par tous les êtres à chlorophylle, sous l’influence des radiations lumineuses.

La chlorophylle n’appartient pas exclusivement au règne végétal. Un grand nombre de Microorganismes animaux sont colorés en vert par ce pigment; en les rencontre principalement dans le groupe important des Flagellés.

Leurs appareils d’assimilation, qui existent aussi chez toutes les plantes vertes, portent' le nom de chromatophores ; ils ont été dans ces derniers temps, l’objet de recherches intéressantes.

Les chromatophores sont de petites masses de l proloplasma qui se sont différenciées du protoplasma | général en affectant une structure particulière. Ces q petites masses qui portent le nom de huâtes chez l les végétaux, ont une structure granuleuse et réti- J culée ; elles sont imprégnées d’une matière colo- % rante verte, ou Jaune, ou brune ; il existe plusieurs j matières colorantes qui par leur mélange en proportions diverses forment des couleurs très variées, ë La plus connue, après la chlorophylle verte, est la | chlorophylle Jaune, ou diatomine. Cette matière co- | lorante peut être absorbée par l’alcool. ]

Les Euglénoïdiens, les Chlamidomonadiens et les J Yolvociniens présentent des chromatophores énor- ■ mes. Chez les Euglènes, les chromatophores sont ' formés de petites plaques discoïdes; il sont placés ; immédiatement au-dessous de la cuticule, afin que , la lumière puisse agir sur eux. (Yoir fig. 4.) Chez certaines espèces de Flagellés, ils se présentent 1 sous la forme de deux grandes plaques, placées sous la cuticule, qui enveloppent le protoplasma comme une cuirasse formée de deux pièces. Les Chlamidomonadiens et les Yolvociniens ont des chromatophores verts, discoïdes, très petits.

Au centre du chromatophore, on voit un petit espace clair que l’on considérait autrefois comme rempli de chlorophylle ; en réalité, c’est un petit globule solide qui offre la plus grande analogie avec la substance composant les noyaux, la nucléine ; il présente les mêmes réactions chimiques,

absorbant avec énergie les matières colorantes et devenant plus brillant lorsqu’on le traite par les acides. Schmitz donne à ce petit corps le nom de pyrénoïde (de uupV, noyau). C’est tout autour du pyrénoïde, et probablement sous son influence, que se forme l’amidon ; il se dépose en grains ou se réunit en anneau autour du pyrénoïde, comme on s’en assure facilement en le colorant par l’iode.

On observe aussi une production d’amidon chez des Flagellés incolores, par exemple chez le Polytomauvella. Ces êtres ne possèdent pas de chromatophores, mais Künstlerd’ahord, puis Fisch ont constaté que chaque grain d’amidon est attaché à une petite masse protoplasmique incolore, qui est le foyer de formation du grain. C’est précisément ce qui se passe chez les végétaux, où l’on trouve des amido-leucites incolores. Cette petite masse de protoplasma est toujours opposée au hile du grain d’amidon.

Comme la fonction du chromatophore s’accomplit uniquement sous l’influence de la lumière, il en résulte que les Micro-organismes verts ont besoin de la lumière pour se nourrir.

Or, on peut constater à ce sujet un fait bien frappant. Si l’on jette un coup d’œil d ensemble sur le règne des Protozoaires, on s’aperçoit qu’il existe une coïncidence remarquable entre la présence d’un œil et celle du pigment chlorophyllien. Les organismes pourvus d’une tache oculaire sont le plus souvent pourvus de pigment chlorophyllien, ou,

en d’autres termes, se nourrissent coinme les végé- j taux, en fabriquant de l’amidon sous 1 influence de la lumière. Ce fait prouve que la sensibilité à la | lumière est en quelque sorte une dépendance de la fonction chlorophyllienne. Si les Flagellés qui ont des chromatophores, c’est-à-dire des organes fabri- ^ quant l’amidon, ont en même temps des taches ^ oculaires, c’est parce que ces yeux rudimentaires leur permettent de se porter vers, la lumière, qui j est l’agent nécessaire à l’action chlorophyllienne. ; Aussi, tous les Micro-organismes qui ont des yeux se nourrissent-ils comme des végétaux. Chez eux l’œil a pour but de diriger l’accomplissement d’une ^ fonction végétale.

11 est intéressant de remarquer à ce sujet que les ^ Euglènes pourraient se nourrir comme des animaux car elles ont une bouche et un appareil digestif. L’o- ^ rifice buccal s’ouvre à l’extrémité antérieure du ; corps, à la base duflagellum ; il est suivi d’un court c; tube œsophagien. (Voir, fig. 6, la bouche et l’œsopbage d’une Euglène.) Cependant on ne voit point ^ l’Euglène se servir de sa bouche pour avaler des : particules alimentaires. Il y a la un problème assez 1 curieux; s’il est vrai, comme on l’a prétendu, que ^ c’est la fonction qui fait l’organe, comment expli- i quer l’existence et surtout la genèse de cet appareil ^ digestif qui ne fonctionne pas? ^ 3

C’est si bien la présence de chromatophores qui empêche certains Flagellés de se nourrir comme des animaux, que chez les Flagellés sans chroma-

tophores, sans pigment chlorophyllien, comme le Perayiema, l'appareil digestif fonctionne. Le Peranema est même un animal très vorace. Remarquons aussi que le Peranema ne présente pas de taches oculaires, comme l’Euglène verte ; et il n’en a du reste pas besoin, car il n’a pas besoin de rechercher la lumière pour fabriquer de l’amidon. Tous ces faits s’enchaînent.

Divers observateurs ont constaté l’influence de la lumière sur les organismes verts des deux règnes. Un certain degré de lumière les attire, un degré plus considérable les repousse. M. Strashurger a fait il y a quelques années des expériences suivies sur les mouvements des spores vertes vers la lumière. On a meme vu que, dans l’intérieur des cellules, les grains de pigment exécutent des mouvements et s’orientent sous l’influence des radiations solaires.

2“ La nutrition par endosmose, on saprophytique. L’être se nourrit en absorbant par timte la surface de son corps les liquides contenant des produits de décomposition de végétaux ou d’animaux. Les êtres saprophytiques se rencontrent dans les eaux putrides ou dans les infusions. Ce mode de nutrition peut être considéré, au point de vue qui nous occupe, comme le plus simple de tous; il comporte peut-être une recherche de la nourriture, mais il n’exige point de mouvements appropriés pour amener la nourriture dans un appareil digestif quelconque.

138 ÉTUDES DE PSYCaOLOGIE EXPÉRBIENTÂLE

3“ Il existe enfin un dernier mode de nutrition, dont nous nous occuperons d'une façon toute spéciale; c’est la nutrition animale, par laquelle iin Micro-organisme ingère des particules alimentaires solides et se nourrit comme ün animal, soit à l’aide d’une bouche permanente, soit à l’aide d’une bouche adventice, qui s’improvise au moment du besoin. Ce mode de nutrition est celui de tous les animaux supérieurs. Parmi les êtres inférieurs, on le rencontre chez la plupart des Infusoires, beaucoup de Mastigophores, les Sarcodines, etc. Chez les Micro-organismes appartenant au règne végétal, on trouve la nutrition par endosmose, la nutrition chlorophyllienne, mais jamais la nutrition animale; les Protophytes n’ont jamais de bouche et n’absorbent jamais d’aliments solides.

La nutrition animale exige, chez les êtres qui s’y livrent, des facultés psychologiques très remarquables. Ces phénomènes, dont nous allons suivre la complexité croissante en partant des Protozoaires les plus simples et en arrivant aux Protozoaires supérieurs, prouvent que ces animalcules sont doués de mémoire et de volonté. Nous grouperons nos observations sous les deux énoncés suivants :

1° Le choix de la nonrriture;

2“ Les mouvements nécessaires pour la préhension de l’aliment.

Les Micro-organismes ne se nourrissent pas indistinctementeten aveugles de toutes les substances

qu’ils rencontrent. Alors même quïls ingèrent l’aliment par un point quelconque de leur corps, ils savent très bien faire choix des particules qu’ils veulent absorber. Ce choix est quelquefois même assez étroit, car il y a des espèces qui se nourrissent exclusivement de certains aliments. Ainsi des Infusoires sont herbivores et d’autres Infusoires carnivores. Parmi les herbivores, on peut ranger les Ghilodons qui se nourrissent de petites algues, de Diatomées, d’Oscillaires. La Paramécie se nourrit principalement de Bactéries. Le Leucophrys est un exemple de carnivore; il mange même des animaux plus petits de son espèce. Le Cyrtostomum leiicas mange de tout, et même des Rotifères.

Si l’existence de ce choix dans la nourriture est un fait certain, l’interprétation qu’il faut en donner est beaucoup plus douteuse. Quelques auteurs, comme Charlton Bastian, expliquent le choix de l’aliment par un rapport de composition chimique entre l’organisme et l’aliment. Cette idée ne mène pas à grand’chose. D’autres comparent la sélection que le Proto-organisme exerce entre les objets qui se présentent à lui, à l’action de l’aimant qui choisit en quelque sorte les particules de fer confondues avec des particules d’une autre substance. Cette seconde interprétation est un témoignage de la tendance qu’ont certains naturalistes à vouloir identifier les propriétés de la matière vivante avec les propriétés physico-chimiques du monde minéral.

La seule question qui nous paraisse digne d’être

agitée est celle de savoir si le choix de raliment chez les Proto-organismes résulte ou non d’une opération psychique, comme cela a lieu par exemple chez des êtres plus élevés. Nous avons reçu à ce sujet une note très curieuse de M. E. Maupas, qui tend à admettre que le choix dans les aliments n’est pas le résultat d’un goût particulier des Microorganismes, mais est déterminé par l’organisation de leur appareil buccal, qui ne leur permet pas de prendre une autre nourriture.

Il faut donc étudier de près le mécanisme de la préhension des aliments.

Voici ce qui se passe lorsque l’Amibe, dans sa marche rampante, vient à rencontrer un corps étranger. Tout d’abord, si ce corps étranger n’est pas une substance nutritive, si c’est par exemple du sable, l’Amibe ne l’absorbe pas ; il le repousse avec ses pseudopodes. Ce petit fait est fort important; car il prouve que, comme nous l’avons déjà dit, cette cellule microscopique sait exercer un choix, et distinguer dans une certaine mesure la particule alimentaire de la poussière inerte. Si le corps étranger peut servir à la nourriture de l’Amibe, l’animal l’englobe par un procédé fort simple. Sous l’influence de l’irritation causée par le corps étranger, le protoplasma mou et visqueux de l’Amide se projette en avant, et se répand autour de l’aliment, à peu près comme sur le rivage de la mer une vague se répand sur les galets; puis, pour continuer la comparaison qui fait assez bien com-

prendre- comment les choses se passent, la vague de protoplasma revient en arrière, en entraînant à sa suite le corps étranger qu’elle a entouré. C’est ainsi que l’aliment est englobé et introduit dans le protoplasma", là, il est digéré, assimilé et disparaît lentement.

Il existe dans la couche interne de 1 intestin, chez les animaux inférieurs, des cellules qui opèrent de la même façon que la cellule de l’Amibe la préhension de l’aliment solide ; on les appelle des phagocytes.

Ce mode de préhension est sans contredit un des plus simples qu’on puisse imaginer, car l’organe préhenseur n’est point encore différencié. Chaque point du protoplasma de l’Amibe peut servir de bouche et de cavité digestive en enveloppant le corps étranger.

Au-dessus de l’i^mibe, nous pouvons placer, au point de vue spécial de la préhension des aliments, VActinophrys sol. C’est un Héliozoaire microscopique, abondant dans la vase d’eau douce. Il émet de toutes les parties de son corps de longs pseudopodes grêles, filamenteux. Lorsqu’une proie ou un aliment quelconque s’introduit au milieu de ces rayons de filaments, le filament impressionné se rétracte vivement, entraînant vers le corps de l’Actinophrys la matière nutritive ; dans d’autres cas, les filaments, en s’anastomosant, forment une sorte d’enveloppe à la proie. Au moment où ce corps arrive à une courte distance de la cellule,

une partie de la masse du protoplasma est projetée en avant et entoure l’aliment qui est entraîné et englobé dans le sein du protoplasma par un processus analogue à celui de l’Amibe.

Chez l’Actinophrys, toutes les parties du corps peuvent servir de porte d’entrée à 1 aliment, c est-àdire jouer le rôle de bouche. C est un elre pantostomaté, suivant l'expression de W. Saville Kent. Chez d’autres espèces, plus élevées en organisation, ce mode d’alimentation est rendu impossible par la cuticule qui entoure le corps ; la formation d’une cuticule imperméable aux aliments solides entraîne la nécessité d’un orifice buccal par lequel l’aliment puisse pénétrer dans l’intérieur du protoplasma.

Ici encore on observe une curieuse gradation de phénomènes. 11 existe tout d’abord des être dépourvus d’une bouche préformée et permanente ; la bouche est adventice ; elle se forme au moment du besoin ; ce qui fait la supériorité de ces êtres sur les précédents, c’est que la bouche se forme toutes les fois à la même place.

k cet égard, on peut étudier un petit Infusoire flagellé qui est abondant dans les eaux impures, le Monas vulgaris. 11 porte, à son extrémité antérieure, un long flagellum qui au repos est replié contre le corps. A la base de ce flagellum, le protoplasma fait une saillie de substance claire, en forme de lèvre. Celte proéminence est creusée d’une vacuole remplie de liquide. Cienkowski a décrit

coinmentces divers organes entrent en fonction. Les Bactéries et les Micrococcus, qui servent de pâture au Monas, sont amenés à coups de flagellum dans son voisinage; à ce moment, l’animal a conscience de la proximité de ces corps ; la proéminence qui est à la base du flagellum s’allonge vers le corpuscule, l’englobe dans sa substance et l’entraîne à sa suite dans l’intérieur du corps de la Monade. Bütschli a fait une observation analogue sur le Oikomonas termo.

L’acte de préhension de l’aliment comprend ici trois phases, dans deux desquelles l’animal manifeste son activité psychique : 1“ rapprochement de la nourriture au moyen du flagellum; 2° formation de la vésicule qui va au-devant de l’aliment, quand celui-ci se rapproche; 3“ absorption de l’aliment.

Les Acinétiens sont des êtres peu mobiles; ils restent souvent toute leur vie fixés à un pédicule. Ils ne présentent pas de cils, mais des prolongements rayonnants plus ou moins nombreux, épars ou groupés en touffes. Ces filaments sont des suçoirs, pourvus à leur extrémité d’une petite ventouse. Lorsqu’un imprudent Infusoire nage à proximité d’une Acinète, celle-ci l’arrête au moyen de ses filaments tendus, et applique sur son corps l’extrémité cupuliforme de ses suçoirs qui font le vide. Le protoplasma du Cilié ainsi capturé coule lentement à travers les suçoirs, comme à travers des tubes, et s’accumule dans l’intérieur de FAcinète, sous forme de gouttelettes. Ainsi, chez l’Acinète,

]4i ÉTUDES DE PSYCHOLOGIE EXPÉRUIEXTALE

des organes définis sont appropriés à la préhension et à l’absorption de la nourriture. Parallèlement, l’acte psychique nécessaire à la préhension est devenu plus complexe que chez l’Amibe. L’Acinète doit diriger son suçoir vers l’Infusoire qui esta sa portée, et, par conséquent, il faut que l’animal apprécie la position de sa proie.

Il y a des Acinétiens qui présentent des organes de préhension plus parfaits que les précédents. Ce sont les Hemiophrys. Ils sont munis à la fois de tentacules suceurs et de tentacules préhenseurs. Ces derniers sont de longs filaments que l’animal lance comme un lazzo autour de sa victime, pour l’envelopper et la maintenir immobile tandis qu’avec ses appareils de succion il s’en nourrit.

Les Acinétiens exercent-ils un choix de préférence parmi les Infusoires qui viennent se heurter à leurs tentacules? M. Maupas, qui a fait une étude spéciale de ces êtres, avait d’abord admis ce choix de préférence. Puis il a rejeté cette idée. « En 1883, nous écrit-il, je trouve une explication toute nouvelle en ce qui concerne l’impunité avec laquelle le Coleps hirtus peut aller se heurter aux terribles suçoirs du Podophrys fixa. La carapace solide dont ce petit Infusoire est revêtu lui sert de cuirasse et le préserve du contact mortel des Acinétiens. Il n’y a donc pas chez ces derniers dédain des Coleps, mais incapacité de les saisir, incapacité résultant d’une structure particulière de l’enveloppe tégumen-

taire des Coleps. Les Paramécies qui échappent également sont aussi pourvues d’un tégument assez résistant, qui leur sert de protection dans ce cas. Le Stylonychia histrio, comme tous les Stylonychiés d’ailleurs, a une enveloppe tégumentaire très molle. Aussi sont-elles saisies et dévorées sans peine par les Acinétiens. La connaissance détaillée des différences de structure dans les enveloppes tégumentaires m’a fait abandonner l’idée d’une préférence ou d’un dédain dans le choix des victimes qui servent à la nourriture des Acinétiens. Ceux-ci accrochent au passage les proies qu’ils peuvent et non pas celles qu’ils veulent. »

La préhension des aliments, chez un grand nombre d’espèces, est précédée d’un autre stade, la recherche des aliments et leur capture, quand il s’agit de proie vivante. Nous n’étudierons pas ce stade chez tous les Protozoaires, mais spécialement chez les Infusoires ciliés. Leurs mœurs sont curieuses à étudier. Si l’on porte sous la lentille du microscope une goutte d’eau contenant des Infusoires ciliés, on aperçoit des êtres qui nagent avec rapidité et parcourent en tous sens le milieu liquide où ils se trouvent. Leurs mouvements ne sont point des mouvements simples; l’Infusoire se dirige en nageant ; il évite les obstacles ; il s’y prend à plusieurs fois pour les contourner ; son mouvement paraît approprié à un but, le plus souvent à la recherche de la -nourriture ; il s’approche de certaines particules en suspension dans le

liquide, il les palpe avec ses cils, puis s’en éloigne, puis y revient, décrivant un voyage en zigzag avec des allures analogues à celles des poissons enfermés dans les aquariums : cette dernière comparaison vient naturellement à lapensée. Bref, le mouvement chez les Infusoires libres présente tous les caractères du mouvement volontaire.

On peut même remarquer que chaque espèce manifeste sa personnalité dans son mode de locomotion. Ainsi VActinotricha saltans, quand il est placé dans une préparation où il se trouve à son aise, reste souvent plusieurs minutes de suite absolument immobile. Puis, tout d’un coup, il se précipite avec la rapidité de l’éclair et disparaît du champ de la vision. Il court ainsi quelque temps à droite et à gauche, puis se fixe de nouveau immobile. Il peut circuler avec la plus grande agilité à travers les débris, au milieu desquels il se glisse en se repliant et les contournant avec une souplesse admirable. Le Lagynus crassicolis a, au contraire, une marche d’une uniformité assez constante, ni rapide, ni lente. Il circule au milieu des algues et des débris, àla recherche d’une proie. Le Periiromiis Emmæ a des mouvements lents. Il court paresseusement sur les algues, où il cherche sa nourriture, et ne s'en écarte guère pour s’aventurer dans l’eau libre *.

E. Maupas, Etude des Infusoires ciliés, Arch. de zool. expér t. I, 1883, n« 4. .

Au sujet de la préhension des aliments et de la recherche de la nourriture par les Ciliés, nous ne pouvons mieux faire que de reproduire intégralement une note que M. E. Maupas a bien voulu nous envoyer. Nous lui avions posé deux questions: 1° les Ciliés chosissent-ils leurs aliments ? 2“ dans la recherche des proies vivantes, les Ciliés dits chasseurs font-ils une véritable chasse, comprenant la perception de la proie à distance et la poursuite volontaire delà proie, dans les détours quelle fait? Après avoir recouru de nouveau à l’observation, M. E. Maupas résume son opinion dans les lignes suivantes :

« Les Ciliés, au point de vue de la préhension des aliments, peuvent se diviser en deux grands groupes : 1“ les Ciliés à tourbillon alimentaire ; 2° les Ciliés chasseurs.

« Chez les premiers, la bouche est constamment béante, et avec les corpuscules alibiles que le courant du tourbillon y entraîne perpétuellement, on peut à volonté y faire pénétrer, en les mélangeant dans l’eau ambiante, des substances absolument inertes et indigestes, telles que granules de carmin, d’indigo et d’amidon de riz. Ces granules, absolument impropres à la nutrition, traversent le corps des Ciliés avec les véritables aliments, puis finalement sont rejetés intacts avec les fèces. Je crois donc qu’on peut affirmer que ces espèces à tourbillon n’exercent aucun choix réel dans leurs aliments et qu’elles absorbent indifleremment tous

les corpuscules qui par leur forme et leur densité sont susceptibles d’être saisis et entraînés par leur tourbillon alimentaire.

« Chez les Ciliés essentiellement chasseurs, la houche est au contraire constamment fermée. L’ahsorption de chaque proie se fait par un acte de déglutition absolument comparable à celui des animaux supérieurs. De plus, ces espèces ne se nourrissent que de proies vivantes qu elles capturent et arrêtent avec leurs trichocystes. (Voir Archives de zoologie, 1.1883, p. 607 et suiv.) Elles exercent donc par le fait un choix dans leurs aliments. Mais ce choix n’est pas, à mon avis, le résultat d’une préférence, d’un goût particulier, mais de l’organisation spéciale de leur appareil huccal, qui ne leur permet pas de prendre une autre nourriture.

« Ces Infusoires chasseurs courent constamment à la recherche d’une proie; mais cette chasse n’est pas dirigée vers un objet plutôt que vers un autre. Ils circulent rapidement, changeant à tout instant de direction, la partie du corps portant les trichocystes d’attaque en avant. Quand le hasard les a mis en contact d’une victime, ils lui décochent leurs dards et la foudroient, A ce moment, ils exécutent quelques actes inspirés par une volonté directrice. 11 est fort rare que la victime foudroyée demeure immobile au contact immédiat de la bouche. Le chasseur alors tourne lentement sur place, se contournant à droite et à gauche, cherchant sa proie morte. Cette recherche dure au plus une minute

après laquelle, s’il n’est pas parvenu à trouver la victime, il repart au large et reprend sa course irrégulière et vagabonde. Ces chasseurs, à mon avis, n’ont aucun organe sensoriel qui leur permette de percevoir à distance le voisinage d’une proie; ce n’est que par leur course incessante et sans repos jour et nuit qu’ils réussissent à pourvoir à leur alimentation. Quand les proies sont nombreuses, les rencontres sont fréquentes, la course fructueuse et l’alimentation abondante ; quand elles sont rares, les rencontres sont également peu nombreuses, et le carnassier jeûne et fait Rhamadan. Le Lagynus crassicolis, par conséquent, ne voit nullement ses proies à distance et ne se dirige jamais vers une proie plutôt que vers une autre. Il court au hasard de droite et de gauche, entraîné par son instinct de chasseur, instinct développé par son organisation spéciale, qui le condamne à cette course incessante pour satisfaire ses besoins d’alimentation.

« Les Infusoires à tourbillon, lorsqu’ils sont dans un milieu riche en aliments, sont à peu près complètement sédentaires, n’exécutant que de légers mouvements de position. Mais, si on les place dans un milieu pauvre en nourriture, ils deviennent aussi vagabonds que les chasseurs et on les voit courir dans toutes les directions à la recherche d’aliments plus abondants. Il est difficile de trouver un exemple plus net de l’influence des conditions de milieu sur les habitudes et les mœurs des animaux.

« La Leucophrys patula est un type éminemment carnassier et d’une grande voracité, ce qui explique sa puissance de multiplication, une des plus grandes qiTn j’aie étudiées. Dernièrement, ayant une température de 25 ° dans mon cabinet de travail, je l’ai vue se fissiparer sept fois dans les vingt-quatre heures, c’est-à-dire qu’un seul individu en produisit cent vingt-huit. En chasse constante à la recherche de ses proies, elle les saisit avec deux fortes lèvres vihratiles dont sa bouche est armée et les engloutit toutes vivantes et tout d’une pièce. On voit les victimes s’agiter et se débattre quelque temps à l’intérieur du corps de la Leucophre, puis expirer lentement sous l’action des sucs digestifs de la vacuole où ils sont enfermés. Placées dans un milieu riche en petits Ciliés, les Leucophres ont le corps constamment bourré de proies ainsi englouties. Pas plus que les autres Ciliés chasseurs, la Leucophre ne perçoit à distance ses proies et ne se dirige sur elles. Elle court simplement de droite et de gauche, changeant à tout instant de direction. Elle multiplie ainsi les chances de rencontre, et, chaque fois qu’une de ses malheureuses victimes tombe en contact de ses lèvres vibratiles, elle est saisie, entraînée irrésistiblement vers la bouche et engloutie en moins d’un dixième de minute. »

Certains Infusoires chasseurs ont des procédés de chasse et de capture qui méritent d’être étudiés à part. Claparède et Lachmann ont décrit avec de

LA VIE PSYCHIQUE DES MICRO-ORGAÎSHSMES loi

grands détails, dans leur bel ouvrage sur les Infusoires et les Rhizopodes, la façon dont un gros Infusoire, YAmphileptus Meleagris, attaque les Epistylis plicatilis. Les Epistylis sont des Vorticelles coloniales dont certains individus n’atteignent pas moins de0“'“,21. L’Epistylis forme des familles arborescentes dont les ramifications sont fort régulièrement dichotomiques. Celles-ci croissent toutes avec une rapidité parfaitement identique, et les individus sont tous portés à la même hauteur, de manière à représenter ce qu’on appelle, en botanique, une inflorescence en corymbe. « Nous observions un Jour, dit Clarapède, dans l’espoir de voir ce qu’il adviendrait de lui, un Amphileptus qui rampait lentement sur une colonie àYEpistylis. La manière dont il s’approchait de ces Vorticellines, les palpant pour ainsi dire, en les enserrant à moitié de son corps souple, pouvait déjà paraître suspecte. Enfin il s’attaqua directement à un individu, par la partie supérieure de celui-ci. Il ouvrit sa large bouche, qu’on ne réussit jamais à voir que lorsque l’animal mange, et il se glissa lentement sur YEpistylis, comme un doigt de gant qu"on enfile sur le doigt. Nous vîmes les bords de cette ouverture buccale, susceptibles d’une dilatation vraiment merveilleuse, passer avec lenteur d’abord sur le péristome, puis sur le corps de la proie, et venir se resserrer autour du point où celle-ci était fixée à son pédicule. Les cils qui recouvraient la surface de Y Amphileptus se mirent à s’agiter de ce mouvement particulier qu’on

aperçoit toutes les fois qu’un Infusoire cilié sécrète un kyste. En effet, au bout de quelques instants on vit apparaître tout autour de l’animal un contour délié qui alla s’épaississant, de manière que le kyste fut bientôt formé. » C’est ce qu’on peut appeler un kyste de digestion. « Le phénomène, en somme, est assez simple. Un Amphileptus s’approche d’une Epistylis, la dévore et s’enkyste sur place, tandis que la proie est encore fixée sur son pédicule. Il cherche alors à arracher VEpistylis à son point d’attache par des mouvements de torsion; il exécute des rotations de gauche à droite, puis de droite à gauche, et ainsi de suite; lorsqu’il a réussi, il opère sa digestion et parfois se partage occasionnellement en deux dans le kyste même. Pendant la fin de cette digestion, il se repose un certain temps, puis commence à tourner de nouveau dans son kyste, dans le but de chercher à se débarrasser. Au bout d’un certain nombre d’heures, le kyste éclate. E!Amphileptus sort et va chercher au loin une autre proie ^. »

Les Infusoires chasseurs sont souvent armés de trichocystes. Les trichocystes sont des filaments urticants qui servent à celui qui en est armé à paralyser ou à tuer d’autres Micro-organismes.

Un grand nombre d’infusoires, les Paramécies les üphryoglènes, etc., se servent de trichocystes comme d’organes défensifs. Chez d’autres espèces.

r les Infusoires et les Rhizopodes, t. II, p. 166.

dont nous parlerons.plus longuement, les trichocystes sont des armes offensives; ils sont logés soit dans les parois de la bouche, soit dans les parties avoisinantes; c’est ce qu’on voit chez les Lacrymaires, le Bidinium, YEnchelys^ le Lagynus, le Loxophyllum, YAmphileptus.

Voici comment ces animalcules attaquent la proie vivante dont ils se nourrissent. Ils s’élancent sur leur victime et lui enfoncent dans le corps les trichocystes dont ils sont armés; la victime s’arrête aussitôt, et le chasseur la saisit et l’avale. Ainsi, lorsque le Lagynm elongatus veut s’emparer d’une victime tombée dans son tourbillon et amenée ainsi au voisinage de sa bouche, il se porte en avant, rapidement. Au moment du contact, l’Infusoire poursuivi se trouve brusquement paralysé et demeure complètement immobile. Cette paralysie est évidemment causée par les trichocystes qui garnissent l’œsophage du Lagynus et avec lesquels celui-ci a transpercé sa proie au moment où il la touchait par son extrémité antérieure ‘.

Dans un état plus élevé d’organisation, le Microzoaire qui possède une bouche se déplace pour aller au-devant de sa proie, et lui donne la chasse.

Le Didinium nasutum Stein, un des Infusoires carnassiers les plus voraces de nos eaux douces stagnantes, opère d’une façon un peu plus compliquée ; il décharge ses trichocystes à distance sur

Maupas, op. cit., p. 495.

sa victime. L’intérêt de cet exemple nous détermine à nous y arrêter un moment.

Le Didinium (fig. 7) peut être comparé, au point de vue de la forme générale du corps, à un petit baril arrondi à une de ses extrémités et terminé

Fig. 7 . — Didinium nasutum grossi deux cents fois environ, la figure représente un Didinium s’emparant d’un Paramædum aurelia. On aperçoit autour de la Paramécie les filaments urticants décochés par le Didinium; et la Paramécie, déjà saisie à l’aide de l’organe linguiforme de ce dernier, est graduellement attirée vers l’ouverture buccale (d’après Balbiani).

à l’extrémité opposée par une surface à peu près plane, au milieu de laquelle s’élèverait une saillie conique assez prononcée. Cette saillie est un organe de déglutition; on y remarque une striation longitudinale formée par de petites baguettes solides, d’une ténuité extrême et indépendantes delà paroi. Ces organes sont des armes dont le Didinium se sert pour attaquer la proie vivante dont il fait exclusivement sa nourriture.

Non seulement il attaque et dévore des animaux presque aussi gros que lui-même, mais il s’en prend

souvent à des individus de sa propre espèc^ Ce sont toujours des Infusoires, jamais des Rotateurs, bien que ceux-ci soient souvent abondants dans les lieux où vit le Didiniiim. Il paraît même avoir une

Fig. 8. — Individu au moment où il avale une Paramécie qu’il vient de saisir. L’intestin (i) commence à s’ouvrir à sa partie antérieure; u. c., vésicule contractile au moment de la systole.

Fig. 9. — Autre individu pendant la déglutition, montrant la bouche et le pharynx largement dilatés et i’intestin ouvert jusqu’à sa terminaison à l’anus.

prédilection marquée pour certaines espèces; c’est ainsi que le grand et inoffensif Paramæcium aurelia est presque toujours choisi de préférence parmi les animalcules qui peuplent le même liquide C

Le mode de préhension des aliments présente chez le Didinium des circonstances intéressantes qui n’ont encore été signalées chez aucun autre Infusoire. M. Balbiani avait été souvent surpris dans ses

^ Le Didinium, nous apprend M. Balbiani, n’altaqtte presque jamais le Paramæcium bursaria, qui se distingue du P. aurelia par sa coloration ’verte.

premières observations de voir les animacules, près desquels le Didmium passait sans les toucher, s’arrêter tout à coup comme brusquement paralysés, puis notre carnassier s’en approcher et s’en saisir facilement. Une observation plus attentive des manœuvres du Didmium lui donna bientôt la clef de l’énigme. Lorsque, tout en lournoyant rapidement dans les eaux, celui-ci se trouve à proximité d’un animalcule, une Paramécie, par exemple, dont il veut faire sa proie, il commence par décocher contre elle une partie des corpuscules bacillaires qui forment son armature pharyngienne. Aussitôt la Paramécie cesse de nager et ne bat plus que faiblement l’eau de ses cils vibratiles; tout autour d’elle on voit épars les traits qui ont servi à la frapper. Son ennemi alors s’approche et fait rapidement saillir hors de sa bouche un organe en forme de langue, relativement long et semblable à une baguette cylindrique transparente, qu’il fixe par son extrémité libre élargie sur un point du corps de la Paramécie. Celle-ci est alors graduellement attirée par le retrait de cette langue vers l’ouverture buccale du Didinium, laquelle s’ouvre largement en prenant la forme d’un vaste entonnoir dans lequel s’engloutit la proie L

On a peu étudié jusqu’ici les mouvements de défense et de fuite. Sur ce point, quelques mots suffiront. Lorsque les Vorticelles sont inquiétées, on

' Archives de Zoologie expérimentale, 1873, t II n valions sur le Didinium nasutum, par E.-G. Balbiani ' '

LA VIE PSYCHIQUE DES MICRO-ORGANISMES 157 les voit contracter énergiquement leur pédicule, qui à Fétat de repos reste étendu. Les Infusoires, placés dans une préparation où ils sont à l’aise, nagent tranquillement; si quelque excitation brusque les inquiète, ils précipitent leur course; ceux qui sont munis à leur extrémité postérieure d’une soie rigide se précipitent en avant toutes les fois qu’un autre Infusoire vient à toucher cet appendice tactile. Les inoffensives Paramécies, lorsqu’elles sont attaquées, essayent de se dégager, et peuvent même se défendre au moyen des trichocystes dont leur ectosarc est armé.

Les êtres unicellulaires ne vivent pas tous à l’état isolé ; un grand nombre d’espèces se réunissent en colonies; le point de départ de ces agglomérations est toujours une cellule mère qui se divise et dont les rejetons, au lieu de se disperser pour vivre à l’état libre, restent agglutinés les uns aux autres. Ehrenberg avait cru que chez certaines espèces, notamment chez VAnthophysa vegetans , agrégation de petites monades qui forment des arbrisseaux, la colonie était formée par la réunion de petits organismes qui vivaient primitivement à l’état libre; mais l’observation a montré que cette opinion est inexacte. On peut poser en règle générale que toute colonie d’animaux ou de végétaux

monocellulaires provient des divisions d’une cellule unique; les cellules d’une même colonie sont donc toujours des cellules sœurs, et la colonie nous représente une famille en miniature.

On trouve un premier exemple de colonie, tout à fait temporaire, chez les êtres dont la cuticule ne participe pas aux phénomènes de division du protoplasma. Dans ces conditions, le plasma seul se divise sous l’abri de l’enveloppe; les segments qui en résultent sont souvent nombreux; ce n’est qu’au moment où le plasma a achevé de se diviser que la cuticule maternelle se détruit et que les segments sortent pour vivre au dehors à l’état libre; jusqu’à ce moment, ils restent accolés les uns aux autres.

On voit que l’existence de cette petite colonie est un fait passager, qui ne dure que pendant le temps nécessaire à la division du corps de la mère. On a observé ces phénomènes chez beaucoup de Flagellés. Ce qui peut paraître surpreuant, c’est que la cellule mère, tout en continuant à se diviser sous son enveloppe, continue à se mouvoir dans l’eau avec son flagellum, comme si elle ne constituait qu un seul animai. Cela tient à ce qu’un des segments dans lesquels le plasma s’est divisé, placé à lapartie antérieure de la cellule mère, reste en rapport avec le flagellum et se charge de le manœuvrer. C est ce segment qui, comme un petit individu distinct, conduit seul la barque où se trouvent ses sœurs. Ainsi, bien que cette petite colonie soit es-

sentiellement passagère, une division du travail s’est opérée entre ses membres; le segment antérieur est seul chargé de la locomotion.

La colonie a une durée moins éphémère chez un Volvocien connu de nos eaux douces, le Gonium pectorale; il est formé par l’association de seize individus qui restent libres, mais adhèrent par leur partie latérale; la colonie se développe dans un seul plan : elle a la forme d’une petite plaque rectangulaire, d’une belle coloration verte. Chez les Pandorina, la colonie a la forme d’une petite sphère ; elle est composée de seize ou de trente-deux individus réunis sous une enveloppe épaisse; chaque individu reste libre et envoie à travers la cuticule ses deux üagellums. Chez VEudoryna elegans, la colonie est construite à peu près sur le même type, sauf qu’elle se compose de trente-deux individus et que ceuxci, placés à des distances égales sous la cuticule commune, ne se touchent pas.

On trouve dans le genre Yolvox les colonies dont la composition est la plus complexe. Ce sont de grosses boules vertes, composées par une réunion de petits êtres qui occupent la surface de la sphère en se touchant parleurs enveloppes; ils ont chacun deux flagellums qui traversent leur membrane d’enveloppe et flottent librement au dehors ; les enveloppes, en se comprimantréciproquement, forment des figures hexagonales, absolument comme les alvéoles des abeilles. Chaque Yolvox est libre dans son enveloppe; mais il émet des prolongements

protoplasmiques qui traversent sa cuticule et le mettent en rapport avec le protoplasma de l’individu voisin. Il est probable que cés fils protoplasmiques servent, comme autant de fils télégraphiques, à établir un réseau de communication entre tous les individus d’une même colonie ; il faut en effet que ces petits êtres communiquent entre eux pour que les mouvements de leurs flagellums se fassent avec harmonie et que la colonie tout entière obéisse à une impulsion unique, Le nombre des petits êtres qui composent une colonie de Yolvox est fort considérable : on en a compté Jusqu’à 12,000.

C’est sur des phénomènes analogues que Gruber s’appuyait pour admettre chez les Stentors l’existence d’un système nerveux diffus. On peut faire le même raisonnement à l’égard des Tolvox. Puisqu’il existe un consensus entre les mouvements des douze mille petits êtres qui composent la colonie, il faut supposer que leurs mouvements sont réglés par l’action d’un système nerveux diffus dans leur protoplasma. Cette conclusion est d’autant plus intéressante que les Volvox sont des Micro-organismes végétaux.

Chez le Volvox dioïque, les cellules femelles et les cellules mâles sont réunies dans des colonies distinctes. Lorsque le moment de la fécondation arrive, les cellules mâles ou anthérozoïdes se dispersent et viennent se conjuguer avec les cellules femelles. La colonie qui porte les cellules femelles comprend aussi des cellules neutres, qui ne sont

pas destinées à être fécondées; ces dernières remplissent simplement une fonction locomotrice ; munies d’un œil et de deux flagellums, elles sont destinées à mouvoir la grosse boule coloniale : ce sont les rameurs de la colonie. Les Volvox mâles, femelles et neutres recherchent la lumière solaire ou artificielle et se tiennent près de la surface de l’eau. Dès que les colonies femelles sont fécondées, les oospores changent de couleur : de verts, ils deviennent jaune orangé. A ce moment, on voit la colonie fuir la lumière et s’éloigner de la surface de l’eau. Ce déplacement est dû aux cils vibratiles dont est pourvue chaque cellule neutre et qui font saillie hors de la sphère gélatineuse; or, comme on n’observe aucun changement de couleur ni de forme dans ces cellules après la fécondation, on peut se demander par suite de quelle cause elles fuient la lumière qu’elles recherchaient auparavant*.

Les colonies de Proto-organismes, étant formées par la division d’une cellule mère dont les segments restent réunis, ne-sont pas sans offrir quelque analogie avec un être pluricellulaire, qui lui aussi provient d’une cellule unique, appelée œuf, dont les produits de division ne se séparent pas.

La colonie constitue en quelque sorte une première étape vers la constitution physiologique d’un être pluricellulaire; elle sert, dans le règne animal.

‘ Henneguy, Sur la reproduction du Volvox dioïque. Comptes rendus de l’Àcad. des Sciences, 24 juillet 1876.

à établir une transition entre les Protozoaires et les Métazoaires. Ce qui ajoute à cette analogie, c’est que certaines de ces colonies, le Synura uvella^ YUroglena volvox^ peuvent se diviser en deux autres colonies; l’étranglement se fait sur la masse, comme chez un organisme pluricellulaire. Cette curieuse observation a été faite par Stein et Bütscbli.

Cependant une différence capitale continue à séparer les Métazoaires et les colonies de Protozoaires, alors même que dans ces colonies une division de fonction s’est établie entre plusieurs groupes d’individus. La différenciation physiologique qui se produit dans ces colonies de Protozoaires résulte d’un mécanisme qui diffère totalement de celui par lequel elle est obtenue chez les Métazoaires. Pour ces derniers, la différenciation résulte de la division de l’embryon en feuillets germinatifs^ dont chacun est l’origine d’un groupe distinct d’organes. A un certain stade du développement, la superposition de ces feuillets donne lieu à la formation d’une gastrula; \Q.gastrula est produite par deux feuillets accolés et représentant un sac ouvert à l’extérieur ; elle est caractéristique des Métazoaires; jamais le Protozoaire n’arrive à ce stade. Certaines colonies observées par Hæckel, par exemple le Magosphæra planula et les Yolvox dont nous avons parlé plus haut, se présentent sous la forme sphérique ; elles rappellent un stade antérieur du développement, auquel on donne le nom de morula ou de hlastulamais elles ne dépassent pas ce stade.

Nous venons de voir des associations d’organismes qui vivent accolés les uns aux autres, comme les Goniiim, et quelquefois réunis par un lien matériel, comme les Yolvox, où les individus sont groupés sous une. même cuticule. Il est beaucoup plus rare de rencontrer des associations volontaires et libres ; cependant on en rencontre ; il existe des êtres qui vivent habituellement d'une vie isolée, mais qui savent, au moment voulu, se grouper ensemble pour attaquer une proie, afin de profiter de l’avantage que donne le nombre.

Le Bodo caudatiis est un Flagellé vorace et d’une audace extraordinaire ; il se réunit en troupes qui attaquent des animaux cent fois plus gros qu’eux, par exemple des Colpodes qui, à côté d’eux, sont de véritables géants. Comme un cheval attaqué par une bande de loups, le Colpode est bientôt réduit à l’immobilité ; vingt, trente, quarante Bodo se jettent sur lui, le sucent et le vident complètement (Stein).

Tous ces faits sont intéressants, mais évidemment leur interprétation est difficile. On peut se demander si les Bodo se réunissent intentionnellement en groupe de dix ou vingt individus, parce qu’ils comprennent qu’ils sont plus forts quand ils sont réunis que quand ils sont dispersés. Mais il est plus probable qu’il n’existe point chez ces êtres une association volontaire pour l’attaque; ce serait leur supposer un raisonnement bien complexe; on admet plus volontiers que le groupement

de plusieurs Bodo résulte du fait du hasard ; lorsque l’un d’eux a commencé à attaquer un Colpode, les autres animalcules qui sont dans le voisinage se précipitent au combat pour profiter d’une occasion favorable.

Il est bien difficile de tracer une psychologie des Proto-organismes à l’aide de documents aussi incomplets que ceux que nous venons de rassembler. Nous nous contenterons de quelques mots de réflexion.

Il semble résulter de tout ce qui précède que la plupart des mouvements et des actes que l’on observe chez les Micro-organismes sont des réponses directes aux stimulus partis du milieu où ils vivent : c’est l’état du milieu qui paraît déterminer rigoureusement leur mode d’activité ; en un mot, ils ne présentent aucun acte de préadaptation.

Mais on ne peut pas se contenter de cette vue générale; il faut examiner de plus près chaque partie de ces actes réflexes d’adaptation, en commençant par leur phase sensorielle et finissant par leur phase motrice. L’analyse révèle que dans ce phénomène on peut distinguer plusieurs moments qui sont :

La perception de l’objet extérieur ;

Le choix entre plusieurs objets ;

La perception de leur position dans l’espace ;

Les mouvements destinés, soit à se rapprocher du corps et à le saisir, soit à fuir loin de lui.

Nous ne pouvons pas décider si ces divers actes sont accompagnés de conscience ou s’ils se produisent comme de simples processus physiologiques. C’est là une question que l’on doit réserver.

. 4“ La perception du corps extérieur. — Chez les formes les plus inférieures, il semble que la perception est toujours le résultat d’une irritation directe que le corps extérieur exerce par son contact sur le protoplasma de l’animalcule. C’est là ce qui se passe évidemment chez les Amihes ; pour ces êtres, la condition de la perception de la particule solide, c’est le contact. Un progrès s’accomplit chez les êtres qui peuvent percevoir les corps extérieurs par un contact à distance, comme nous le voyons par exemple chez V Actinophrys, qui perçoit tous les corps qui viennent impressionner ses longs pseudopodes filamenteux; mais le pseudopode ne joue là en somme que le rôle d’un organe tactile prolongé. Les cils vihratiles et mieux encore le long fouet des Mastigophores permettent à l’animal de reconnaître à une certaine distance de sa masse les corps voisins, par le contact qu’ils exercent sur ses appendices. On ne sait s’il existe beaucoup d’animalcules qui perçoivent à distance et sans contact direct la présence des aliments; il semble bien que c’est ce qui se passe chez le Didinium, qui foudroie sa proie à distance sans la toucher.

2“ Choix. — Nous avons vu que les Micro-organismes n’ingèrent pas indistinctement toutes les particules solides qu’ils rencontrent. Ils exercent un choix. Chez les espèces inférieures, ce choix est tout à fait rudimentaire ; l’organisme se home à distinguer les substances minérales, le sable par exemple, des substances organiques ; il repousse les unes et absorbe les autres. Chez les animalcules plus élevés, le choix estplus intelligent. Il existe des Infusoires qui ne se nourrissent que de végétaux ou d’animaux. Il en est même qui se nourrissent exclusivement d’une seule espèce.

Ce choix est un des faits les plus obscurs ; il est fort difficile de l’interpréter sans faire de l’anthropomorphisme. Si l’on s’en tient à ce que l’observation nous apprend directement, voici en quoi consiste le choix : lorsque l’animal perçoit certaines espèces de substances, et notamment les substances qui lui servent d’aliment habituel, il exécute toujours le même mouvement, qui consiste dans un