MICRO-ORGANISMES

et du spermatozoïde se fait dans l’ovaire.* Il est probable que la fécondation s’opère dans la première portion de l’oYiducte. Mais peu nous importe la solution précise de cette délicate question. Ce qu’il est intéressant de remarquer d’une façon générale, c’est la longueur du chemin que le spermatozoïde doit parcourir avant d’arriver à l’ovule.

Suivons maintenant le spermatozoïde dans sa pérégrination jusqu’à l’ovule; on sait que le chemin qu’il a à parcourir est, dans certains cas, extrêmement long, surtout chez les animaux à fécondation interne. Ainsi, chez la poule, l’oviducte a 60 centimètres de longueur, et, chez les grands mammifères, les trompes mesurent de 25 à 30 centimètres. On peut se demander comment des êtres aussi frêles et aussi petits ont par eux-mêmes la force de locomotion suffisante pour parcourir un aussi long trajet. Mais l’observation révèle qu’ils peuvent surmonter certains obstacles disproportionnés avec leur taille. Henle a vu des spermatozoïdes entraîner, sans que leur mouvement en fût pour ainsi dire ralenti, des agglomérations de cristaux dix fois plus grosses qu’eux. F.-A. Pouchet les a vus transporter des groupes de 8 à 10 globules sanguins. M. Balbiani a constaté le même fait; ces globules qui se sont agglutinés autour de la tête du spermatozoïde ont chacun un volume double de cette tête; or, d’après Welcker, le poids d’un globule sanguin de l’homme est de 0,00008 de milligramme : en admettant que le spermatozoïde

a le même poids, on peut dire que le spermatozoïde peut transporter des fardeaux pesant quatre ou cinq fois plus que lui.

Ce n’est pas seulement la longueur de la pérégrination qui est remarquable, ce sont les détours et les complications du chemin à suivre pour arriver jusqu’à l’ovule. On a fait à ce sujet une observation intéressante sur le papillon du ver à soie. « Au moment de l’accouplement, le mâle dépose sa liqueur séminale dans une poche spéciale, la poche copulatrice. Le lendemain, cette poche, qui était distendue par le sperme, est complètement flasque, et presque tous les spermatozoïdes ont émigré dans une autre poche, qui débouche dans l’oviducte, en face de la première, et là ils attendent les œufs au passage pour les féconder. Or, les parois de la poche copulatrice ne possèdent aucun élément contractile, et bon ne peut attribuer qu’à un mouvement spontané le passage des spermatozoïdes d’une poche dans 1 autre. Du reste, ce qui semble bien le démontrer, c est qu’il reste dans la poche copulatrice quelques éléments séminaux mal conformés et privés de mouvements L »

Voyons maintenant ce qui se passe au moment où les spermatozoïdes arrivent au contact de l’œuf. La série de phénomènes a été bien étudiée par Fol dans son travail sur l’Etoile de mer {Asterias glqcialis). L’œuf n’a point de membrane d’enveloppe : il

‘ Balbiani, Comptes rendus de tÂcad. des sciences, 1869.

LA VIE PSYCHIQUE DES MICRO-ORGANISMES 195 est seulement entouré d’une couche muqueuse, molle et floconneuse. Les spermatozoïdes arrivent en grand nombre et pénètrent dans cette couche ; tous s’y arrêtent et s’y empêtrent à l’exception d’un seul, qui, plus rapide, devance les autres et arrive à une petite distance de la surface du vitellus (ou protoplasma de l’ovule). A ce moment, et avant tout contact, il se produit un phénomène curieux d’at-

Fig. 15.— Petite portion d’œuf d’étoile de mer {Asterias ylacialis) montrant la formation du cône d’attraction (d’après Fol).

traction entre l’ovule et le spermatozoïde; on voit la substance périphérique de l’ovule s’élever devant le spermatozoïde en une petite protubérance; cette protubérance a d’abord une forme arrondie, puis elle s’effile et forme une pointe qui se dirige vers le spermatozoïde : c’est ce qu’on appelle le cône d’attraction (fig. IS). La tête du spermatozoïde vient se fixer sur ce cône, qui paraît l’attirer vers l’intérieur. La queue du spermatozoïde ne paraît pas pénétrer dans l’intérieur de l’œuf et prendre part à la fécondation, qui consiste simplement dans la fusion de la tête du spermatozoïde avec le noyau de la cellule.

Dès que la tête du spermatozoïde a pénétré dans l’ovule, celui-ci s’entoure d’une enveloppe pour se mettre à l’abri des autres éléments mâles. Il paraît en effet bien constaté que la pénétration de plusieurs spermatozoïdes dans le vitellus indique un commencement d’altération ; la segmentation ultérieure de l’œuf est irrégulière, et le développement s’arrête.

La membrane dont l’œuf fécondé s’entoure est constituée, chez YAsterias glacialis^ par une condensation de la couche périphérique du vitellus; cette condensation débute autour du point de pénétration du spermatozoïde et gagne de proche en proche toute la surface de l’œuf; la formation de cette membrane protectrice est si rapide qu’elle ferme l’accès de l’œuf à des spermatozoïdes qui seraient en retard de quelques secondes seulement sur le premier.

Il s’opère donc une sélection sexuelle entre les spermatozoïdes, ainsi qu’entre tous les animaux; c’est le spermatozoïde le plus agile, le plus robuste qui arrive le premier dans l’œuf et opère la fécondation; la fécondation est le prix de la course. Les lois de la sélection, si bien développées par Darwin, ne s’appliquent pas seulement aux individus, elles s’appliquent aussi aux éléments sexuels.

Nous ne pouvons pas suivre les modifications successives de la tête du spermatozoïde après son entrée dans l’œuf; disons seulement que cette tête présente l’aspect d’une figure radiée, d’un petit so-

LA VIE PSYCHIQUE DES MICBO-ORGAVISMES 197

leil, qui s’avance vers le noyau femelle. A ce moment, le noyau femelle paraît impressionné et se met en mouvement vers le noyau spermatique. Les deux noyaux arrivent bientôt presque au contact, et c’est surtout le noyau femelle qui joue alors le rôle actif. Il est animé de mouvements incessants, il change de forme à chaque instant; il pousse des prolongements vers le noyau mâle, et l’un de ces prolongements s’y fixe en présentant à son extrémité une petite dépression en forme de cupule qui reçoit le noyau mâle, et, en exécutant des mouvements actifs, les deux noyaux se fusionnent. Ainsi se produit le premier noyau de segmentation.

Selenka a donné des indications chronologiques intéressantes sur le moment d^apparition de ces divers phénomènes. Le temps est toujours pris depuis le moment de fécondation artificielle. Cinq minutes après, le spermatozoïde a pénétré dans l’œuf. Au bout de dix minutes (c’est-à-dire cinq minutes après son entrée) il est arrivé au centre de l’œuf. A la douzième minute, le noyau femelle s’est mis en mouvement pour aller au-devant du noyau spermatique. Enfin, à la vingtième minute, les deux noyaux se sont rejoints L

Dans l’histoire psychologique que nous venons de retracer delà fécondation animale, il existe beaucoup de lacunes : l’histoire de la fécondation végétale en comblera quelques-unes.

* M. Balbiani, Cours sur la fiicondation, passim. Journal de Micrographie, t. III, 1879,

Les formes les plus simples de la reproduction sexuée des végétaux sont celles où la cellule mâle et lù cellule femelle sont semblables l’une à l’autre, et vont au-devant l’un de l’autre, possédant ainsi non seulement la même forme, mais les mêmes propriétés. Dans une petite Algue qui porte le nom de Ulothrix serrata^ le contenu de certaines cellules se divise en deux parties qui s’écartent, puis se rapprocbient et se confondent de nouveau en une petite masse qui, mise en liberté, reproduit la plante entière; chez d’autres espèces, le contenu se divise en petites cellules nues, qui sont d’abord mises en liberté et avant de se fusionner s’agitent quelque temps dans l’eau, au moyen de cils dont elles sont munies. On donne à ces cellules le nom de zoospores. La différenciation s’accentue encore chez certaines espèces, dont les zoospores n’ont ni la même forme, ni les mêmes propriétés. Les unes se déplacent et vont à la rencontre des autres : ce sont les cellules mâles, les anthérozoïdes; les autres ne font aucun mouvement et bornent leur rôle à l’attente : ce sont les oospores. Ainsi, dans une Algue qui porte le nom de Sphæroplea minulina, il existe deux sortes de filaments, les uns bruns, les autres verts. Dans les filaments verts, le protoplasma de certaines cellules se divise en un certain nombre de corps ovoïdes qui restent immobiles ; pendant ce temps, les cellules du filament brun mettent en libeïté des spores mobiles, munies de deux tlagellums : ces spores, vé-

LA VIE PSYCHIQUE DES MICRO-ORGANISMES 199 ritables cellules mâles, s’agitent dans l’eau, puis vont s’appliquer contre les filaments verts, dont les cellules sont percées de pores; elles pénètrent à travers ces orifices dans les cellules et se fusionnent avec les corps ovoïdes immobiles, qui ne sont pas autre cliose que des oospores.

Les phénomènes psychologiques de cette conjugaison peuvent se compliquer encore, comme le montre l’observation que Berthold a faite sur la conjugaison des zoospores de YEctocarpus siliculosus. h'Ectocarpus appartient à un groupe d’algues caractérisées par la présence de spores mobiles qui reproduisent la plante. Ces zoospores sont de petites cellules piriformes, dont l’extrémité effilée est incolore et dont l’extrémité arrondie présente une coloration vert brunâtre qui tient à la présence d’un chromatophore volumineux; surleborddu chromatophore on voit se détacher vivement une tache plus foncée, qui paraît être un œil. Chaque zoospore est en outre munie de deux flagellums qui naissent au même point sur le bord latéral de l’extrémité antérieure du corps; un de ces deux flagellums se dirige en avant et l’autre en arrière. Lorsque les zoospores sont mises en liberté et nagent dans l’eau, elles passent avec indiff'érence les unes à côté des autres. La cellule femelle n’attire pas autour d’elles les cellules mâles, dont elle ne diflbre d’ailleurs par aucun caractère morphologique. Mais, à un moment donné, la zoospore femelle se distingue des cellules mâles en passant à l’état de repos;

pour cela, la base du flagellum antérieur qui a une insertion latérale, vient se confondre avec la partie antérieure du corps, de sorte que le flagellum paraît sortir de l’extrémité (fig'. 16); en même temps, il se raccourcit et présente à son extrémité libre un

Fig. 16. - Reproduction sexuelle de VEctoearpus siliculosus. Différents stades delà zoospore femelle entrant à l’état de repos (d’après Berthold)!

petit renflement qui permet à la zoospore de se fixer sur un corps immobile; quant au flagellum postérieur, il se rabat sur l’extrémité postérieure du corps qu’il entoure, et finit par disparaître.

Lorsque la zoospore femelle est devenue immo-

Fig.

- Reproduction sexuelle de VEctoearpus siliculosus. femelle entouree par les zoospores mâles.

Zoospore

bile, on voit les zoospores mâles, jusque-là indifférentes, se diriger vers elle et l’entourer en demicercle; le nombre des zoospores mâles qui se reunissent ainsi est très considérable; il dépasse souvent une centaine (fig. 17). Ils laissent libre-

ment flotter en arrière leur second flagellum et dirigent tous leur filament antérieur vers la cellule femelle; ils promènent leur filament sur le corps de la cellule femelle ; ils pratiquent sur elle de véritables attouchements, dont le but est évidemment de provoquer chez la zoospore femelle une excitation génitale, comme le prouvera ce qui va suivre. Il arrive parfois que quelques zoospores mâles quittent leur rang et s’éloignent ; elles sont aussitôt remplacées par d’autres, qui se servent également de leurs filaments pour caresser la femelle. Enfin, au bout d’un

Fis. 18. — Reproduction sexuelle de l’Ectocarpus silieulosus. Stades successifs de la copulation de la zoospore femelle avec une des zoospores mâles.

certain temps, une des zoospores mâles sort du demi-cercle et se rapproche de la femelle. Les deux zoospores se conjuguent, après avoir présenté la série de modifications que retrace la figure ; quand la fusion est complète, la cellule femelle perd son filament fixateur, et la petite zygote, résultat de cette fusion, devient libre.

Lorsque la zoospore mâle doit parcourir un long chemin pour atteindre la zoospore femelle, on a supposé que cette dernière sécrète une substance qui sert à la cellule mâle d’excitant chimique et

qui lui trace la direction à suivre. Cette hypothèse est assez vraisemblable ; elle a été émise par Stras- î burger, qui avait constaté que les spermatozoïdes ; du Marchantia 'polymorpha sont attirés par la subs- i tance qui sort de l’arcbégone. Il suffit d’ailleurs J d’assister à une expérience de fécondation artifi- ï cielle d’œufs de poisson pour arriver à la même idée. La semence introduite dans le liquide ne se répand pas partout d’une façon homogène; on voit j les spermatozoïdes tourbillonner en grandes masses J autour des œufs ; il faut même supposer qu’il y a quelque excitation d’une nature inconnue qui attire ' le spermatozoïde vers le micropyle ; car cette petite ouverture, qui présente à peine le diamètre • de la tête d’un spermatozoïde, est le seul orifice par lequel cet élément puisse entrer dans l’œuf pour 1 le féconder.

Ces vues de l’esprit ont été confirmées dernière-^ ment par des expériences très curieuses de M. Pfeffer, professeur à 1 université de Tübingen, sur les mou- ■ vements des spermatozoïdes L Ces recherches ont ; porté principalement sur les spermatozoïdes des . Cryptogames ; M. Pfeffer a reconnu que certaines ;< substances chimiques ont la propriété de les attirer. ^

Voici la façon de procéder : on place une solu- ; tion de la substance à essayer dans de petits tubes ^ capillaires dont la lumière a de cinq à sept cen- ^ tièmes de millimètre de large; ces tubes capillaires "

àotanischen Institut su :

luoingen, I vol., Leipzig, 1884, p. 363.

trempent dans le liquide d’un petit verre de montre où Ton a placé de nombreux spermatozoïdes. Dans ces conditions, il ne tarde pas à se produire des courants de diffusion entre le tube et le liquide du verre de montre, et l’on voit, quand la substance essayée est convenable, les spermatozoïdes suivre ces courants de diffusion et pénétrer dans le tube.

La substance qui exerce l’attraction varie suivant les végétaux. L’auteur a commencé par expérimenter sur les spermatozoïdes de certaines Fougères [Adiantum cuneatum). Après un grand nombre d’essais infructueux, une seule et unique substance s’est montrée active : c’est une solution d’acide malique ou d’un malate. Il est donc à supposer que dans la nature, c’est l’acide malique qui doit servir d’excitation chimique aux spermatozoïdes des Fougères et les diriger vers la cellule femelle.

Voici donc, suivant la supposition de Pfeflfer, comment les choses se passeraient dans la nature. La spore d’une Fougère, tombant sur un sol humide, germe et donne naissance à une lame verte, cordiforme, le prothalle, sur lequel se développent des organes mâles ou anthéridies et des organes femelles ou archégones. De l’anthéridie sortent à un certain moment des cellules très allongées, enroulées en spirale et très mobiles : ce sont les spermatozoïdes. Ils sont munis de cils vibratiles à l’aide desquels ils peuvent aller à la recherche de la cellule femelle.

Au même moment, l’organe femelle, l’archégone, s’ouvre et émet une substance mucilagineuse qui doit contenir de l’acide malique ou un malate, car ces corps sont la substance excitatrice spécifique des spermatozoïdes des Fougères. Grâce à une goutte de rosée qui tombe sur le protbaile, les spermatozoïdes nagent et se rapprochent de l’ovule femelle, qui les attire en agissant sur eux par l’acide malique.

Ce qui confirme cette hypothèse, c’est d’abord que toutes les substances essayées sont restées, à l’exception de l’acide malique et des malates, complètement inactives ; autre preuve : on trouve de l’acide malique dans les décoctions de prothalle de Pteris serrulata et Adiantum capillus venei'is; autre preuve encore : l’acide malique est très répandu dans le règne végétal.

L’auteur a ensuite fait une série de recherches des plus curieuses sur le degré de concentration nécessaire pour attirer les spermatozoïdes. La limite inférieure à laquelle l’attraction commence est fournie par une solution à un millième d’acide malique. C’est ce que l’auteur a désigné par le mot favori des Allemands : Reizschwelle, c’est-à-dire le seuil de l’excitation.

Lorsque le verre de montre contient une solution à un millième, pour que les spermatozoïdes passent du verre de montre dans le tube, il faut que la solution contenue dans le tube soit trente fois plus forte, soit x 30 = Si le liquide du

verre de montre est à 1 centième, il faut également que la solution du tube soit 30 fois plus forte, c’està-dire de 3 dixièmes. Dp.ns les expériences, ce rapport do 1 sur 30 est resté constant,

L’auteur compare avec raison le résultat de ces expériences avec la loi posée par Weber, dont M. Belbœuf a donné cette heureuse formule : « La plus petite différence perceptible entre deux excitations de même nature est toujours due aune différence réelle qui croît proportionnellement avec ces excitations mêmes. » Ainsi, pour qu’un poids soit jugé supérieur à un autre, il faut qu’il le surpasse d’une fraction qui varie de 1/3 à I/o, suivant les individus, quel que soit le poids initial. Par exemple, à un poids de 3 grammes, il faut ajouter 1/3 de 3 grammes pour que le poids paraisse différent, c’est-à-dire 1 gramme. A 4 grammes, il faut ajouter 1/3 de 4 grammes, c’est-à-dire 4/3 de gramme, etc...

D’après Pfeffer, l’application de la loi de Weber à ses expériences est si rigoureuse que, lorsque le liquide du tube contient une solution qui est seulement vingt fois plus forte que celle du verre de montre, les spermatozoïdes restent indifférents. De plus, l’application de la loi n’est pas troublée par les changements de température variant dans de certaines limites. Ainsi, à la température de + 5°, les spermatozoïdes restèrent sensibles à une concentration de liqueur trente fois plus forte.

* Consulter Ribot, Psychologie allemande, p. 161.

PSYCHOLOGIE EXPÉBIME5TALE. 12

En se fondant sur ces expériences, l’auteur est parvenu à déterminer la quantité probable d acide malique qui devait être contenue duns l’archégone. Cette quantité est probablement de 3 dixièmes.

Les spermatozoïdes du Selaginella (Selaginellacées) sont également attirés par l’acide malique et les malates. Chez les Marsiliacées, la substance spécifique n’a pas été découverte. Même échec pour les Hépatiques. L’auteur en conclut que la substance qui agit dans ces deux cas doit être peu répandue dans le régne végétal.

Pour les spermatozoïdes du Funaria hygrometrica (Mousses), la substance active est le sucre de canne. Aucune autre nè les attire. Les spermatozoïdes restent même indifférents à des corps qui ont la plus grande analogie avec le sucre de canne. Nous citerons, par exemple, le sucre de fruits ou lévulose, le sucre de raisin ou glucose, le glycogène, la mannite, le sucre de lait, etc. ; ces substances n’exercent aucune attraction sur les mouvements des spermatozoïdes, tandis que le sucre de canne les attire si énergiquement qu’ils ne tardent pas à bourrer le tube capillaire. L’excitation détermine d’abord dans le spermatozoïde un mouvement de direction, une orientation du corps qui leur permet d’arriver en ligne droite dans le tube. Le même fait a été observé déjà par Slrasburger sur les zoospores des Algues ; lorsque ces petits êtres sont attirés par une excitation chimique ou lumineuse, le premier fait qui se produit

LA VIE PSYCHIQUE DES MICRO-ORGAiS'ISMES 207

est une orientation du corps vers la cause attractive.

Une solution d’un millième est assez concentrée pour attirer les spermatozoïdes des Mousses dans les tubes capillaires. Le seuil de l’excitation est donc le même pour eux que pour les spermatozoïdes des Fougères. De plus, la loi de Weber se vérifie encore ici ; seulement, pour que 1 excitation chimique produise une attraction differente, il faut qu’elle soit SO fois plus élevée que la première excitation. Dans les expériences sur les spermatozoïdes des Fougères la raison était un peu inférieure.

L’auteur s’est demandé si, en augmentant la concentration du liquide, on n’atteindrait pas un degré où l’attraction se changerait en répulsion ; il n’a point fait l’expérience, mais ce qu’il a observé, c est qu’un grand nombre de spermatozoïdes pénètrent encore dans le tube contenant une solution de lo p. 100, quoiqu'ils y trouvent rapidement leur mort.

La conclusion générale qui ressort de ces nombreuses expériences, c’est d’abord que les spermatozoïdes sont sensibles à certaines excitations chimiques; c’est ensuite que, dans chaque groupe de végétaux, il existe une substance spéciale jouant vis-à-vis des spermatozoïdes le rôle d’un excitant spécifique. L’auteur n’hésite pas à considérer les spermatozoïdes comme un réactif physiologique de ces substances, permettant d’en déceler de faibles

traces dans un liquide. Il arrive ainsi à constituer une méthode des spermatozoïdes, qui n’est pas sans analogie avec la méthode des Bactéries, inventée par Engelmann. Voici une application de cette méthode : une décoction d’herbes ayant présenté la propriété d’attirer les spermatozoïdes des Mousses, l’auteur en conclut que cette décoction doit contenir du sucre de canne.