LA FONCTION PHYSIOLOGIQUE DU NOYAU

Fonctions attribuées au protoplasma et à la membrane d’enveloppe. Le Noyau, son importance histologique prouvée par les phénomènes de la karyokinèse. — MM. Balbiani et Gruber ont observé parfois des Infusoires et des Actinophrys dépourvus de noyau. — Expériences de vivisection de Gruber et de Nussbaum "sur le Stentor cœruleus. — Les fragments pourvus d un noyau se régénèrent. - Expériences de M. Balbiani. — Confirmation générale des faits observés par Gruber. — Erreur de Gruber relativement aux fragments sans noyau. Ces fragments ne continuent pas à vivre, leur plasma se désorganise.— Expériences de division faites sur des Infusoires en état de conjugaison. — L’existence de l’ancien noyau dans le fragment coupé ne détermine qu’une régénération incomplète. — Le novau préside à toutes les fonctions physiologiques dont 1 ensemble constitue la vie. — La propriété régénératrice et reproductrice du plasma est détruite avant ses fonctions psychiques. — Accord de tous ces faits avec ceux que l’on observe pendant la division spontanée des Micro-organismes.

Il serait fort intéressant de savoir quel est le siège des phénomènes de la vie de relation dans le corps des Micro-organismes. Nous avons vu que les Micro-organismes sont l’équivalent d’une cellule unique, composée, suivant le schéma classique, d’une masse de protoplasma, d’un noyau cellulaire et d’une membrane d’enveloppe.

Chacun de ces éléments a une importance parti-

culière dans les phénomènes vitaux de ces êtres. Depuis longtemps, on a attribué au protoplasma le mouvement, la sensibilité et la préhension des aliments. Cette attribution provenait d’observations directes; on voyait, en regardant par exemple une Amibe, que son protoplasma subit des changements de forme et émet des pseudopodes qui ont pour but, soit de déplacer l’animal, soit de saisir les aliments. Le protoplasma paraissait donc être le seul agent de ces phénomènes. De même les cils vibratiles des Ciliés, qui sont des organes de mouvement, de préhension et de tact, les suçoirs des Acinétiniens, qui sont des organes spéciaux de préhension, ne sont autre chose que des expansions extérieures du protoplasma.

En ce qui concerne la membrane d’enveloppe, elle ne peut remplir aucune fonction psychique, par cette double raison qu’elle constitue un produit de sécrétion du protoplasma et qu’elle fait défaut chez beaucoup de Protozoaires, et même chez des animalcules assez élevés en organisation, comme certains Infusoires, qui, malgré leur nudité, n’en présentent pas moins des phénomènes psychiques aussi complexes que les Infusoires munis d’une cuticule.

Le rôle du noyau ne se révèle pas aussi facilement à l’observation directe ; dans les conditions ordinaires de la vie, il n’exécute aucun mouvement; il reste immobile au centre du corps de l’animal, entouré de toutes parts par le protoplasma ; il n’est

donc pas, comme ce dernier, en contact direct avec le monde extérieur.

Les premiers faits qui ont permis de soupçonner l’importance du noyau sont relatifs à la division des cellules ; quand une cellule se partage, le noyau entre en action, il présente certains mouvements, et il parcourt des stades .compliqués auxquels on a donné le nom de karyokinèse.

Mais ces phénomènes très complexes montrent seulement l’importance du noyau comme élément histologique ; ils ne permettent pas de connaître le rôle physiologique du noyau dans la cellule.

D’autres faits d’observation laissèrent entrevoir aux naturalistes quels sont les phénomènes qui sont soumis à l’action du noyau. En 1881, M. Balhiani signala des individus appartenant à l’espèce Paramæcium aurelia qui étaient dépourvus de noyau, et qui cependant avaient la faculté de se mouvoir comme des individus ordinaires : d’où il concluait que les noyaux étaient sans influence sur les phénomènes de la vie individuelle. Peu après Gruher observa de petits individus de VActinophrys sol qui absorbaient la nourriture, se déplaçaient dans le liquide, et même se fusionnaient entre eux (zygose) et cependant étaient dépourvus de noyauL L’idée vint alors à Gruher, ainsi qu’à Nusshaum, de diviser artificiellement des Micro-organismes en plusieurs fragments dont les uns contiendraient

* La communication fat faite au Biologisches Centralblatt, 1885,

un noyau et les autres n’en contiendraient pas, afin de voir ce qu’il en adviendrait. Gruber, dont les expériences sont les plus importantes, choisit comme sujet d’étude le Stentor cœruleus, Infusoire cilié de grande taille, qui présente un noyau en forme de chapelet (moniliforme). Il porta ensuite ses essais sur d’autres espèces, et il conclut que le pouvoir de régénérer les parties perdues appartient à tous les Protozoaires, mais que ce phénomène n’a lieu que lorsque le fragment isolé contient une quantité quelconque du noyau; dans ce cas, l’animal reforme tous les organes qu’il avait perdus par suite de la section. De plus, le processus de formation de ces organes est absolument le même que dans la division spontanée de ces Infusoires. L’excitation produite par l’ablation est donc de même nature que l’excitation inconnue qui provoque la division naturelle du corps.

Par ces expériences, le rôle du noyau apparaissait avec une évidence complète. Dans une seule circonstance, Gruber constata qu un fragment sans noyau pouvait se régénérer : c’est quand ce fragment contenait un organe en voie de formation, par exemple pendant la division spontanée de l’animal. Ceci revenait à dire que la présence du noyau est nécessaire pour donner l’impulsion à la formation de l’organe, mais qu’il n’est pas nécessaire à l’achèvement de l’organe lorsque l’impulsion a été une fois donnée.

Enfin, si le fragment est totalement dépourvu

de noyau, il ne se régénère pas de façon à constituer un animal complet; si le fragment ne possède pas de bouche ni de péristome, il ne reforme pas une bouche nouvelle et un péristome nouveau; mais les fragments continuent à vivre et à se mouvoir. L’ahsence de noyau ne suspend pas les fonctions de mouvement, de sensibilité, de nutrition et

de croissance. C’est là, croyons-nous, une conclusion trop générale, ainsi qu’on le verra plus loin.

Dernièrement, M. Balbiani' a repris ces expériences de division artificielle, et, tout en confirmant dans leur ensemble les résultat de Gruber sur la fonction du noyau dans les phénomènes vitaux des Infusoires ciliés, il s^est attaché à préciser davantage un certain nombre de points importants. Ses premières expériences ont porté, comme celles

‘ Nous prenons ici pour guide, avec les leçons orales que l’émment professeur a faites

de M. Balbiani, au Collège de

de Gruber, sur le Stentor cœruleus^ espèce que sa taille rend des plus favorables à ce genre d’expérience. Dans une observation que nous choisissons comme type et qui est reproduite par la figure que M. Balbiani a bien voulu nous communiquer, on divise le corps du Stentor par deux sections transversales : on obtient trois parties, dont chacune contient un fragment du noyau; nous rappelons que le noyau du Stentor est un long chapelet formé de grains; rien n’est donc plus fréquent que d’obtenir un fragment quelconque du Stentor contenant un ou plusieurs grains.

Suivons les phénomènes qui se sont produits dans le segment moyen; ce segment ne contenait qu’un seul grain du chapelet nucléaire. Immédiatement après la section, il prit une forme globuleuse; le lendemain, il s’était allongé, avait formé à sa partie postérieure une queue, et sur sa partie antérieure se dessinait une couronne de cils plus longs que ceux du corps, c’est-à-dire un péristome; un Jour après, le fragment avait beaucoup augmenté de volume, et, deux jours après, l’animal avait formé une bouche; pendant ce temps le grain nucléaire s’était multiplié : on en comptait cinq. L’animal avait la forme normale; sa taille était seulement un peu plus petite que celle des Stentors ordinaires. Ainsi, grâce à la présence d’une petite quantité de substance nucléaire, le fragment s’était complètement régénéré.

Il arrive parfois que la section artificielle de l’a-

nimal fait subir aux fragments diverses déformations. Dans les fragments à noyau, cette déformation disparaît avec la plus grande rapidité. La plaie se cicatrise instantanément ; aussitôt après la section, on voit les deux bords de la plaie s’aflronter.

Ainsi, sur tous ces points, confirmation des expériences de Gruber.

M. Balbiani a voulu s’assurer de ce qui se produisait quand on opère la division pendant l’état de conjugaison.

On sait que la conjugaison a pour but de remplacer un élément ancien usé, qui a perdu ses propriétés physiologiques, par un élément de nouvelle formation provenant d’un noyau d’attente (nucléole) échangé entre les individus conjugués. Il s’agissait de voir si le noyau qui va disparaître a perdu sa propriété régénératrice. Chez les Stentors, pendant la conjugaison, cet ancien noyau se disloque, ses globules nucléaires se dispersent dans tous les points du protoplasma. Quand les choses sont dans cet état, on divise le corps d’un des Stentors de telle sorte que le fragment contienne quelques-uns de ces globules dispersés qui proviennent de 1 ancien noyau. Il est bien entendu que c est tout à fait par hasard qu’on arrive à obtenir un tel fragment.

Dans une expérience, que nous citons encore comme tvpe de beaucoup d autres, le fragment contenant des éléments du vieux noyau tend à se régénérer ; ce fragment, qui représente la partie postérieure de l’animal, présente le lendemain un

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rudiment depéristome; la régénération ne va pas i plus loin : elle est incomplète. Ainsi le noyau ancien , ; perd sa faculté régénératrice.

En ce qui concerne les phénomènes qui se produisent dans le fragment sans noyau, M. Balhiani 1 a fait faire un pas décisif à la question ; il a com- 1 piété les expériences de Gruber, il les a même ] corrigées, et il est parvenu à des conclusions sensiblement différentes. ^

Pour connaître d’une façon plus approfondie ces phénomènes liés à l’absence du noyau, l’auteur s’est adressé à une autre espèce, le Cyrtostomum leucas^ qui a l’avantage de pouvoir être conservé plus longtemps que le Stentor envie sur une lame de verre portant une goutte d’eau. Le Cyrtostome est un gros Infusoire cilié qui a plus de 4 dixièmes de millimètre de long. Son protoplasma se différencie en deux couches, dont l’une, corticale, contient des trichocystes très robustes; l’autre, l’endoplasme, renferme des matières alimentaires. L’animal présente sur une de ses faces une bouche ayant la forme d’une boutonnière longitudinale, et sur l’autre face une vésicule contractile d’où rayonnent des canaux flexueux et anastomosés. Il est facile, en faisant une division transversale, d’obtenir des fragments sans noyau, le noyau du Cyrtostome étant formé d’une seule masse arrondie. Mais ce qui est difficile, c’est d’obtenir des fragments viables, car cet animal a un ectoplasme épais, et, quand on fait une section, cette couche peu

rétractile ne revient pas sur elle-même pour reboucher la plaie ; les bords restent écartés, l’eau vient en contact avec l’endoplasme qui se boursouffle, champignonne et sort de la plaie; l’animal peut ainsi se vider tout entier et mourir par diffluence.

11 arrive parfois que l’animal se vide partiellement et que le noyau s’échappe avec une petite quantité du protoplasma. Si la plaie se rétracte, on obtient un fragment qui s’est énucléé lui-même.

Nous ne parlerons point de la façon dont se comporte le fragment pourvu du noyau ; il y a ici concordance complète avec ce qui a été observé chez les Stentors; le fragment se régénère rapidement et reforme un animal complet.

Parlons plus longuement du fragment sans noyau. Il continue à vivre quelque temps ; on en a gardé vivant jusqu’à huit jours ; mais le fragment ne se régénère pas, il ne régularise même pas sa forme ; la partie du corps correspondant à la section conserve sa troncature oblique. Au début, pendant les premiers jours, les mouvements continuent; fait curieux, les fragments continuent à se mouvoir'dans le même sens que . s’ils étaient placés sur un individu complet. Les cils vibratiles ne sont nullement altérés, ils s’agitent avec la même vivacité qu’avant la section. Il y a seulement un peu d’irrégularité dans les mouvements, mais ces mouvements sont aussi volontaires que chez les individus normaux. La vésicule continue à se contracter.

La préhension des aliments est également cou-

psychologie expérimentale. 13

servée quand le fragment sans noyau contient la bouche; la bouche ingère des aliments; si l’on donne au Cyrtostome des grains de fécule de pomme de terre, dont il est très friand, ce fragment sans noyau, mais muni d’une bouche, avale ces grains et s’en bourre. On ne sait pas s’il les digère.

Voilà ce que l’on observe dans les premiers temps, et Gruber a eu tort de s’arrêter là.

Au bout d’un temps variant entre le troisième et le cinquième jour, on constate dans le fragment des altérations de structure qui sont probablement sous 1 influence de l’absence du noyau. Une des premières altérations est une disparition de la différenciation que nous avons signalée entre l’endoplasme et l’ectoplasme. Les granulations sombres qui remplissent l’intérieur du corps se concentrent au milieu en laissant libre la partie périphérique ; puis ces granulations se dispersent et arrivent jusque sous la cuticule, ce qui indique une déliquescence du plasma. La couche des trichocystes s’altère et disparaît. Toutes ces altérations résultent d’une véritable désorganisation du plasma. La vésicule contractile se rapetisse, ses battements deviennent rares, les canaux rayonnants disparaissent. Le corps de l’animal, normalement allongé, s’arrondit; ses mouvements se ralentissent et consistent dans une rotation lente du corps sur lui-même; puis l’animal devient immobile et meurt par diffluence.

Ces altérations ne sont pas dues, comme on pourrait le croire, à un défaut d’alimentation, car les fragments qui ont une bouche et qui avalent des ali-

ments se eomportent de même que les fragments sans bouche ^

Il n’est pas besoin d’insister sur l’importance de ces résultats, fournis par une méthode qu’on peut appeler la physiologie expérimentale appliquée aux organismes unicellulaires. Bien que les expériences aient porté uniquement sur des Infusoires ciliés, on peut en étendre les résnltats à toutes les cellules, car les Infusoires ne sont autre chose que des cellules autonomes, vivant d’une vie indépendante.

La conclusion des dernières recherches de M. Balhiani, qui, comme on le voit, dépassent de beaucoup celles de Gruber, c’est que le noyau n’est pas seulement nécessaire à la régénération des parties, comme le croyait le professeur allemand. L’erreur commise par Gruber provient de ce qu’il n’a pas suivi assez longtemps la destinée des fragments privés de noyau; s’il avait continué l’observation, il aurait vu que le fragment se désorganise graduellement. Le noyau n’a donc pas seulement une propriété plastique, il ne présidé pas seulement au maintien, à la régularisation de la forme du corps et à la ciéatrisation des plaies ; il n a pas seulement une propriété régénératrice, permettant au plasma

^ Sur notre demande, M. Balbiani nous a appris que les fragments de Cyrtostome munis d’un noyau peuvent être conservés Vivants beaucoup plus longtemps dans les mêmes conditions (c’està dire dans une goutte d’eau placée sur une lame de verre que 1 on

ainsi de vivants pendant un mois, en introduisant dans le liquide onelaues Infusoires qui leur servent de nourriture. Au contraire, ?es fragments privés de noyau par la section ne vivent que huit jours au plus.

de refaire de toutes pièces les organes qu’il a perdus par le sectionnement artificiel. Le noyau est de plus un facteur essentiel de la vitalité du plasma ; si on prive un fragment du protoplasma de son noyau, ce fragment continue à vivre pendant quelque temps, puis il se désorganise.

Ce sont là des faits extrêmement complexes et qu’il est par conséquent difficile de résumer dans une formule.

Sans doute on ne peut pas considérer le protoplasma comme une matière inerte; mais ce qui paraît probable, c’est que le protoplasma reçoit du noyau la communication, la délégation des propriétés physiologiques ; le noyau est en quelque sorte le foyer de la vie sous toutes ses formes.

Si par une section artificielle on supprime le noyau, le fragment de protoplasma énucléé continue à vivre quelque temps, parce qu’il a reçu du noyau une impulsion qui ne s’est pas encore épuisée; mais, au bout de quelque temps, l’impulsion donnée par le noyau ne s’étant pas renouvelée, le protoplasma s’arrête et se détruit.

Au point de vue psychique, qui nous intéresse ici plus particulièrement, comment doit-on interpréter les résultats de ces expériences de vivisection cellulaire ? Lorsqu’on voit un fragment d’organisme, dépourvu de noyau, qui continue à se mouvoir librement, et avec la même activité que s’il possédait encore son noyau, on doit admettre que les phénomènes de la vie de relation, le mouvement et la sensibilité, ont pour siège le protoplasma. Mais il est probable

que ces propriétés physiologiques, comme les propriétés de nutrition, ne sont pas inhérentes au protoplasma; elles dépendent étroitement de l’existence du noyau, car elles s’effacent peu à peu et finissent par disparaître quelques jours après l’ablation du noyant

Nous remarquerons en passant qu’il existe certaines propriétés psychiques que le noyau paraît ne pas communiquer au protoplasma, mais qu’il conserve en propre; il en est ainsi pour l’instinct de la génération. On a vu plus haut que, pendant les épidémies de conjugaison, les Paramécies dont le noyau est envahi par des parasites cessent de chercher à se conjuguer avec des animaux de la même espèce. La destruction de leur noyau par les Bactéries produit sur les Paramécies l’effet d’une véritable castration.

Ainsi la suppression du noyau entraîne l’altération des fonctions suivantes, et dans l’ordre chronologique suivant :

1® Propriété régénératrice et reproductrice du plasma ;

2“ Vitalité du plasma et fonctions psychiques.

Le psychologue remarquera avec intérêt que la fonction psychique du protoplasma survit pendant un temps appréciable à sa fonction régénératrice;

‘ Le point délicat est de savoir si les propriétés psychiques du protoplasma sont détruites par un effet direct de la désorganisation du plasma, ou disparaissent un peu avant cette désorganisation et par suite de l’absence du noyau.

un fragment de cellule qui, déformé par la section, ne parvient pas à régulariser son contour, à sécréter une cuticule nouvelle et à régénérer les organes perdus, est cependant encore capable de ressentir les impressions et d’y répondre par des mouvements. La vie psychique est donc une propriété de la matière vivante qui paraît moins complexe que la propriété régénératrice, puisqu’elle meurt plus tard.

En résumé, le noyau a dans la cellule le rôle primordial; si, reprenant une vieille comparaison d Aristote, on compare le protoplasma à l’argile, il faut comparer le noyau au potier qui la façonne. Le noyau résume en lui toutes les propriétés physiologiques dont l’ensemble constitue la vie.

Il est intéressant de remarquer quel accord parfait règne entre ces faits nouvellement découverts et ceux qui sont relatifs à la fécondation. La fécondation consiste dans la fusion de deux noyaux, dont 1 un provient du père et l’autre de la mère. C est donc par l’intermédiaire du noyau que sont transmis à l'embryon toutes les facultés, toutes les propriétés des parents, la forme de leur corps de même que leurs facultés morales; il faut donc que toutes ces propriétés se trouvent, comme nous l’avons dit, résumées dans le noyau, pour qu’elles puissent passer par son intermédiaire dans l’embryon.

11 faut remarquer encore que l’embryon tient de la mère quelque chose de plus que son noyau ; tandis qu’il se rattache au père par la tête du sperma-

tozoïde, qui a la valeur morphologique d’un noyau, il reçoit de la mère non seulement le noyau femelle (vésicule germinative), mais encore le plasma vitellin de l'ovule; or, comme l’embryon ne présente pas une ressemblance morphologique plus grande avec sa mère qu’avec son père, on peut en conclure que le protoplasma vitellin qu’il hérite de sa mère n’exerce aucune influence plastique sur le développement de son corps.

Ce ne sont pas là les seuls faits dont nous désirons montrer la connexion avec les résultats des expériences sur la fonction du noyau. Il importe d'indiquer ici comment se fait la reproduction chez les Micro-organismes qui possèdent, outre leur noyau, d’autres organes différenciés. Le mode le mieux connu et peut-être le plus général de reproduction est la fissiparité, qui consiste dans une division du corps tout entier en deux parties égales. Si l’on suit exactement la marche de ce phénomène chez un être quelconque, par exemple chez un Flagellé, on remarque que la division débute par une multiplication des principaux organes du corps. Le noyau commence par s’allonger et se place perpendiculairement au plan de division. Le premier oro-ane qui se multiplie est le flagellum; il ne se fend pas en deux, comme l’ont cru quelques auteurs anglais; d’après les observations de Bütschli et de Klebs, il se forme un second flagellum de toutes pièces. La tache pigmentaire ne se dédouble pas davantage; l’œil ancien reste affecté à l’une des

moitiés, tandis que l’autre moitié acquiert un œil nouveau, formé de toutes pièces; il en est de même de la bouche et de l’œsophage. Il n’y a que deux éléments qui se multiplient par division : ce sont les chromatophores et le noyau; or, si l’on remarque que les chromatophores contiennent un corps, le pyrénoïde, qui offre la plus grande analogie de composition chimique avec le noyau, on arrive à dire que les éléments nucléaires de la cellule sont les seuls qui ne se reproduisent pas par néoformation, comme les cils ou les flagellums, aux dépens du protoplasma.

On comprend la raison de ce mode de multiplication des éléments nucléaires, si on le rapproche des expériences qui ont été faites sur les propriétés plastiques du noyau. Nous avons vu en effet que le noyau peut régénérer le protoplasma, mais que le protoplasma ne peut pas régénérer le noyau. On voit maintenant que la régénération des organes perdus à la suite de la division spontanée des cellules est soumise à la même loi que la régénération à la suite d’une division artificielle ; pas plus dans un cas que dans l’autre, le protoplasma ne peut régénérer un élément nucléaire : il faut que cet element se divise pour se reproduire.