PARS INFERIOR
Nous savons que la pars inferior se compose de deux parties: le saccule et le limaçon. Tandis que, chez les animaux inférieurs, elle communique avec hipars superior par une fente relativement assez large, chez les reptiles, avons nous vu^ cette communication se réduit à un pertuis très-fin, s'ouvrant dans la paroi externe du sintis utriculiy au-dessous du canal d'union de l'ampoule postérieure.
C'est donc déjà là un grand pas en avant; et cet isolement pour ainsi dire complet des ampoules, des canaux demi-circulaires et de l'utricule d'avec le saccule et le limaçon, n'est pas un des faits les moins importants pour l'interprétation physiologique de ces mutations successives que nous avons rencontrées jusqu'ici. Mais ce n'est pas tout : la description que nous avons donnée de la pars superior a pu être commune à tous les reptiles; il n'en est plus de même pour les parties dont nous commençons aujourd'hui l'étude.
Ici même il faut distinguer. Tandis que d'un côté le limaçon, cet organe véritablement capital, suit sa marche ascendante, lentement, mais sans interruption, et que dans ce mouvement progressif même nous trouvons en quelque sorte le fil conducteur qui nous aidera à comprendre les changements successifs que nous lui verrons subir, d'un autre côté nous voyons que, chez les reptiles, la saccule subit une série de modifications dont il est assez difficile de se rendre compte au premier moment. C'est ainsi qu'en passant des batraciens au serpent, le sac subit une forte réduction' de volume; chez l'orvet et le lézard, au contraire, il atteint des dimensions vraiment colossales et
arrive ainsi à un maximum de développement qu'il ne dépassera plus.
Déjà chez la tortue et le crocodile^ comme nous Tapprend Hasse^^ le saccule est beaucoup plus petit j et chez l'oiseau^ nous pouvons l'ajouter^ il est tellement réduit que les premiers observateurs étaient allés jusqu'à en nier l'existence. Mais il est probable que ce ne sont là que des modifications sans importance; car nous trouvons que chez les reptiles comme chez les autres animaux ^ quel que soit le développement du saccule^ la seule partie qui en soit vraiment importante au point de vue fonctionnel^ la macula accustica^ se trouve toujours en bas et en arrière de celle de Tutricule et au-dessus et en avant de celle du limaçon. Que maintenant au-dessus de cette macula le sac se développe plus ou moins^ qu*il aille jusqu'à se transformer en une vaste dilatation sphérique^ comme chez le lézard^ il est probable que cela ne tient qu'à des conditions secondaires^ accessoiresj peut-être^ pour ne citer qu'un exemple^ à la place même qu'il trouve entre les deux groupes ampuUaires.
Mais c'est assez s'occuper de ces considérations générales. Passons à une étude descriptive détaillée du sacculus. En parlant du labyrinthe osseux, nous avons vu qu'on pouvait le diviser en cavités secondaires, dont l'une, plus grande, située au-dessous des autres, servait à loger le saccule et le limaçon. Chez les animaux inférieurs, chez les batraciens par exemple, cette cavité est presque entièrement remplie par le saccule, et son annexe accessoire, le limaçon rudimentaire, n'y prend que fort peu de place. Déjà chez les ophidiens les choses ont changé: le limaçon, qui s'est développé et isolé vers le bas, a presque totalement rejeté le sac dans la cavité vestibulaire; chez l'orvet, le saccule, encore repoussé davantage, vient se placer devant l'utricule.
c. Saccule.
Le saccule lui-même, chez les serpents*, se présente comme une vésicule allongée, en forme de clepsydre, obliquement dirigée d'en haut, en arrière, et en dedans vers en bas, en avant et en dehors.
Ce saccule, placé en arrière et en dehors du recessus utriculi, dé-
1 Hassb, Cf. Das GehSrorgan der Schildkrôte, 1. c. — Id. Das Gehôrorgan der Crocodile, in Anat. Stud., Heft 4, p. 739.
^Cf. Id. Die Morphologie des Gehororgans von Coluber natdx, in Anat. Studien, Heft 4, 672.
passe légèrement par son contour supérieur l'origine des canaux qui sortent de Tutricule et par la moitié inférieure de sa face interne repose sur le segment antéro-supérieur du limaçon.
Chez Torvet et le lézard* le saccule s'est gonflé en une vaste dilatation presque sphérique qui^ située au côté externe du vestibule membraneux^ repose en bas sur le toit du limaçon^ occupe toute la concavité du canal demi-circulaire horizontal et atteint en haut l'extrémité supérieure de la commissure des canaux demi-circulaires.
Le saccule est presque entièrement rempli par un otolithe considérable^ dont il reproduit assez exactement la forme. Cet otolithe^ qu'il est facile d'obtenir isolé dans son entier^ se compose de cristaux ovalaires relativement assez grands^ entourés d'une membrane excessivement fine et retenus entre eux par une sorte de matière muqueuse amorphe. Des deux faces dont se compose le saccule^ Texterne plus convexe est excessivement mince ^ délicate^ et il est très*difficile de l'obtenir intacte. C'est un simple feuillet membraneux recouvert d'un magnifique épithélium pavimenteux. La face interne^ moins convexe^ beaucoup plus résistante et plus épaisse^ dépasse surtout en arrière les limites de Totolithe. C'est sur cette face que nous trouvons les trois ouvertures que présente le sacculus et l'expansion qu'il reçoit du nerf auditif.
De ces trois ouvertures, l'une, sacculo-utriculaire, est déjà décrite; contentons-nous d'ajouter que, excessivement fine chez le lézard, elle est un peu plus grande chez lé serpent; la seconde, qui appartient à Yaquœductus vestibuli, ne nous intéresse pas spécialement, et il suffit de rappeler que c'est par elleque se fait probablement le renouvellement de l'endolymphe. La troisième, qui conduit dans le limaçon, mérite plus d'attention.
Chez les ophidiens elle se présente sous la forme d'une fente allant obliquement d'en haut et en arrière à en bas et en avant, fente située sur la paroi postéro-interne du saccule. Chez le lézard, cette ouverture se trouve presque au fond d'une espèce de gouttière qui occupe tout le bord postérieur du saccule, et est formée par la réunion des deux faces interne et externe, allant se rejoindre après avoir plus ou moins dépassé l'otolithe. Cette ouverture représente une fente étroite, antéro-postérieure, à bords saillants, traversant le toit même du limaçon et comparable au canalis reuniens des oiseaux.
Mais c'est maintenant seulement que nous arrivons à la partie vraî-
* Cf. Clason, loc. cit., p. 344 ss.
ment importante du saccule, â la macula sacculi. Sur ses deux tiers inférieurs environ^ la paroi interne du sacculej beaucoup plus épaisse, excavée, cratériforme, reçoit les filets de la branche postérieure du nerf acoustique. Ces filets, partant ordinairement du côté externe du nerf, vont s'étaler en éventail en suivant surtout les trois directions en haut, en bas et en avant, en bas et en arrière, de sorte que la macula présente une forme approximativement triangulaire.
A mesure qu'elle se rapproche de la macula y la paroi du sac, jusque-là simplement membraneuse, s épaissit^ le tissu en devient plus homogène, plus compacte et se remplit de cellules fusiformes assez régulièrement disposées: c'est du cartilage connectif qui, comme toujours, forme le plancher de la tache nerveuse. Ce cartilage est séparé de l'épithélium par une meimbrane basale bien nette.
Quant au revêtement cellulaire de la macula, nous allons, avant de le décrire, tâcher d'en donner une idée générale et de le dépeindre tel qu'il se présente au premier coup d'œil, soit qu'on l'examine en quelque sorte à vol d'oiseau, soit que l'on considère une coupe transversale. Nous pourrons ensuite, poussant plus loin notre étude, profiter des données que nous y aurons puisées pour essayer de résoudre deux points encore très-discutés de l'histologie de l'oreille interne.
Un simple coup d'œil jeté sur un fragment de la macula et des parties qui l'entourent suffit pour nous montrer comment les cellules claires, basses, presque pavimenteuses et polygonales de la périphérie de la face interne du saccule, font place vers le centre à des cellules cylindriques plus hautes, plus étroites, assez régulièrement groupées, avec un noyau et un nucléole se colorant fortement par le carmin.
Plus loin, ces cellules deviennent plus hautes encore, plus serrées, et cette augmentation successive de hauteur et de nombre se traduit sur les préparations colorées par une augmentation parallèle dans l'intensité de la teinte ; pourtant il faut remarquer que la gradation n'est pas tout à fait uniforme et que l'augmentation de hauteur des cellules se fait plutôt par zones successives que par un passage véritablement insensible. Mais, en même temps que ces cellules changent ainsi de forme et d'aspect, nous voyons apparaître entre elles de nouveaux éléments; ce sont des taches claires, jaunes, irrégulières et irrégulièrement semées dans le champ épithélial cylindrique fortement coloré par le carmin. D'abord as:ez rares, ces amas jaunâtres deviennent d'autant plus nombreux et plus serrés qu'on se rapproche davantage de la macula; il arrive enfin un moment oh ils se touchent
presque ou du moins ne sont plus séparés que par un réseau trèsétroit de cellules cylindriques (voyez ^ pour en avoir une idée^ les fig. 46 et 47 de la pi. V).
Mais il est à peu près impossible^ sur de pareilles préparations, de se rendre un compte exact de ces masses jaunes indéterminées et de leurs rapports, d'un côté avec les cellules épithéliales voisines, d'autre part avec la macula.
Pour cela nous sommes obligé de recourir à des coupes transversales (voy. pi. II, fig. 21). Ici Ton voit tout de suite comment Tépithélium s'élève vers la macula; comment celle-ci semble occuper le centre d'une sorte d'élévation dont les deux versants vont se perdre, assez rapidement d'un côté, par une pente excessivement douce de l'autre. Mais remarquons en même temps que la surface de la maculay loin de continuer la ligne ascendante, forme plutôt une sorte de plateau excavé, recouvert par une formation cuticulaire très-régulière et par un amas de cristaux oolithiques.
Non-seulement l'épithélium s'élève à mesure qu'il se rapproche de la partie centrale, en même temps il change de direction, il sçmble converger par son extrémité supérieure vers la macula, et de là vient qu'il repose parfois très-obliquement sur le cartilage.
Un examen plus attentif suffit pour nous faire remarquer à la périphérie de la tache nerveuse deux espèces de cellules : les unes (z) sont de simples cylindres épithéliaux, clairs, transparents, à contenu légèrement granuleux, possédant un noyau .très-net vers leur extrémité inférieure; les autres, au contraire, sont des masses sombres, irrégulièfes, sans forme déterminée (g-).
Généralement assez minces à leur extrémité supérieure, elles vont en s élargissant rapidement et s'étalent sur le cartilage par une base très-étendue. Leur contenu paraît fortement granuleux, ou, pour mieux dire, consiste en un véritable amas de filaments, de granulations protoplasmiques qui, en divergeant dans tous les sens, constituent un feutrage qu'on ne saurait décrire. La plupart de ces éléments cellulaires se terminent par une sorte de bouchon cylindrique très-clair (A), transparent, à bords nets, faisant saillie au-dessus de la surface épithéliale voisine. Quoiqu'il soit quelquefois assez difficile de le constater, il semble pourtant que chacune de ces cellules possède un noyau vers le milieu de sa hauteur. Quant à la disposition de cellules entre elles et à leurs rapports avec les cellules épithéliales simples, ils méritent encore toute notre attention. A la périphérie, ces amas protoplasmiques sont assez rares et entourés de tous côtés
de cellules épithéliales; plus près de la macula^ ils augmentent en nombre, se rapprochent, forment des groupes de l'aspect le plus complexe et le plus imprévu. Le plus sou vent . plusieurs de ces cellules se touchent par leurs bases, envoient des prolongements entre les cellules voisines, de façon à constituer une sorte de réseau solide, de tissu spongieux dans les lacunes ou mailles duquel sont logés les cylindres clairs. Il n'est pas rare non plus de voir plusieurs de ces masses se confondre, soit par toute leur étendue, soit par leur extrémité supérieure seulement, de façon à constituer des amas d'un volume insolite, envoyant des ramifications dans tous les sens. Ilest même très-ordinaire de rencontrer de pareilles masses dans le voisinage immédiat de la macula.
Le plus souvent ces cellules ne présentent qu'un seul noyau. Pourtant il n'est pas rare d'en trouver qui en présentent plusieurs; il est probable que l'on a affaire alors plutôt à des amas qu'à de simples cellules isolées.
Si nous nous rapprochons encore de la macula, nous voyons sans transvtion l'épithélium changer* tout d'un coup totalement de caractère.
Au lieu de ces masses noires ramifiées, se trouvent des éléments cellulaires, cylindriques, d'une transparence parfaite, et formant par leur arrangement un groupe des plus réguliers (d). Ce sont des cellules très-minces, allongées, avec un noyau vers leur tiers moyen, d'un contenu granuleux clair 5 plus larges et non régulièrement cylindriques jusqu'au-dessous du milieu de leur hauteur, ces cellules s'amincissent, s'effilent et se terminent par une extrémité pointue qui repose sur le cartilage. Loin d'être parallèles, ces cellules convergent et se groupent de façon à constituer par leur ensemble un tout bien déterminé entourant la macula et la soutenant en quelque sorte de tous les côtés.
Mais autant la nature de ces cellules est facile à comprendre, autant il est difficile de se faire une idée exacte de la structure des masses protoplasmiques qui les entourent. Aussi allons-nous, avant de passer au nevro-épithélium, tâcher d'arriver à compléter nos connaissances sur ce sujet délicat.
a. Revêtement épithélial indifférent du Saccule.
Il y a longtemps que l'existence de pareils éléments dans l'oreille interne est connue, et en les constatant chez le serpent, le lézard et
te wjvl*orvet, nous n avons fait que compléter la série des animaux chez > soarr i^squels on les avait déjà signalés.
i::js' C'est M. Schultze ^ qui, dans son travail Sur le mode de termi^ ^,,„^.^naison du nerf acoustique dans le labyrinthe, trouva pour la pre- ^, . mière fois et figura des cellules analogues qu'il nomma, voulant ,. .,. simplement rendre compte de leur forme sans rien préjuger de leur. v^^.,^ nature, cellules à coupe transversale étoilée. Il les considère comme ^71 de simples cellules énormément développées, envoyant des prolongements en tous sens et prenant par là l'aspect caractéristique qu'elles présentent sur ks coupes. Plus tard, Hartmann" retrouva ces mêmes cellules chez les poissons osseux et en donna une description assez minutieuse. Ce sont, dit-il, des cellules cylindriques d'un grand diamètre, remplies d'une masse granuleuse et présentant un gros noyau. Elles forment, en se réunissant à deux ou à trois, des groupes serrés, répandus entre les cellules pavimenteuses plus claires. Ces masses sombres granuleuses présentent sur la coupe optique un contour irrégulier; parfois, par exemple dans le sac oolithique, on voit plusieurs de ces groupes s'anastomoser, former une sorte de réseau entourant des îlots de cellules plates plus claires.
On voit donc qu'au lieu de considérer ces éléments comme des cellules simples, Hartmann les regarde plutôt comme des agglomé '^' rats de cellules; c'est aussi ainsi qu'il les représente. '^'' Plus tard, ce fut HAssE^qui signala chez l'oiseau une disposition 'P' analogue: on trouve, dit-il, sur le plancher des ampoules, dans le - ' voisinage des maculœ acusticœ de l'utricule et du saccule, des ima- >' gQS étoilées plus ou moins grandes, plus ou moins serrées ou disse- ^' minées, présentant une coloration sombre, une sorte de pigmenta- '-' tion jaunâtre. Un examen superficiel pourrait les faire prendre pour '•^ des éléments cellulaires simples; mais un grossissement plus fort montre que ce sont des amas de cellules irrégulièrement polygo- ^ nales, ayant chacune un noyau et présentant en détail les mêmes ^ caractères qui en distinguent l'ensemble. Ainsi Hasse se rapproche '^ davantage de Hartmann que de Schultze. Continuant sa description, ^ il ajoute que, sur une coupe transversale, ces cellules sombres se présentent comme des espèces de bouteilles semées entre les cylindres
• M. Schultze, Ueber die Endigungsweise der Hômerven îm Labyrinth, în Muller's Archîv fur Anatomîe und Physiologie. 1858, p. 343.
aR. Habthahh, Die Endigungsweise der Q-ehôrnenren im Labyrinth der Knochenfische , in Reichbrt's and Dubois-Retmond^s Archiv fiir Anat. und Physiologie. 1862.
3 Habbe, Der BogenapfMirat der V5gel , etc., 1. c.
épitbéliaux. Vers le cartilage ces cellules s'élargissent en un corps très*vaste; vers la cavité de Tampoule leur diamètre diminue beaucoup.
Le noyau et son nucléole se trouvent dans la partie renflée. La membrane -cellulaire est excessivement délicate; le protoplasma est rempli de granulations assez grosses et parait très-tenace. Souvent il arrive de rencontrer de ces cellules dont la membrane a été déchirée 3 sans que pour cela le contenu en soit sorti : la surface de la cellule parait alors inégale^ bérissée^ grenue^ et ce sont précisément ces granulations protoplasmiques qui lui ont donné cet aspect. Se fondant sur leur coloration et sur leur forme^ Hasse prppose pour ces cellules le nom spécial de ^aschen/ôrmige Pigment\ellen.
Plus tard il trouva cbez la grenouille^ et récemment chez le crocodile S des amas cellulaires d'aspect et décoloration analogues^ mais se rapprochant plutôt de la forme pavimenteuse que de la forme cylindrique. Enfin ^ chez la tortue* il put constater une disposition analogue donnant au revêtement épithélial des ampoules et de Tutricule un aspect tout particulier. Au milieu de cellules cylindriques^ claires^ transparentes^ on en voit d'autres également assez hautes^ mais plus irrégulières^ presque fusiformes sur la coupe. Ces dernières remplies par un protoplasma granuleux sombre^ ou bien sont disséminées en formant des verticilles au milieu des premières^ ou se réunissent en groupes plus serrés^ de façon à constituer une sorte de mosaïque^ parfois des plus délicates^ analogue à ce que nous représente la fig. 27.
Enfin, si nous ajoutons que des formes pareilles ont été trouvées chez les poissons, puis par Hasse' et Odenius* chez les mammifères et chez l'homme, nous verrons que nous avons devant nous une disposition qui, bien que variable chez les différents animaux, doit pourtant, par sa généralité même, avoir une signification quelconque et mérite par là de retenir encore notre attention.
C'est à Retzius (/. c.) que revient le mérite d'avoir jeté un peu de jour sur cette question en nous donnant une description assez exacte de ces formes épithéliales, telles qu'elles se présentent chez les poissons.
• Cf. Hasse, Das Geh5rorgan der Crocodile, 1. c. , p. 737. 2 Id. Das Geh5rorgan der Schildkrôte , 1. c. , p. 272, '^Id. Die yergleichende Morphologie, etc., p. 72 ff.
^ Odenius, Ueber das Epithel der Macul» acusticse beim Menschen, in Àrchir fur microsoopische Anatomie. 1867.
C'est toujours sur le plancher ampullaîre ou dans le voisinage des tnaculœ qu'il faut en chercher les exemplaires les plus nets. Tantôt ce sont des cellules plus petites ^ assez élevées^ de forme irrégulièrement polygonale ou fusiforme, qui, en se groupant ou en s'espaçant plus ou moins, présentent un aspect des plus variés; tantôt ce sont de véritables masses protoplasmiques sans forme déterminée , avec de nombreux prolongements entre lesquels on voit ramper d'autres cellules de même nature plus basses et plus allongées. Ces masses par l'acide osmique se colorent fortement et semblent revenir sur elles-mêmes, de façon à laisser voir entre elles un revêtement épithélial ordinaire; souvent même, une de ces masses se détachant permet de voir qu'elle reposait dans une sorte de lacune dont les bords sont constitués par de Tépithélium tassé sur lui-même. Pour ce qui est de la question si importante des noyaux de ces cellules, Retzius se croit en droit d'affirmer que', sauf très-rare exception, elles n'ont qu'un seul noyau, et que, si Hartmann et Hasse ont cru en voir plusieurs, c'est que probablement ils ont compté les noyaux des cellules sous-jacentçs.
Chez les reptiles, nous avons pu constater un état de choses qui se rapproche beaucoup du précédent. Nos recherches ont principalement porté sur le saccule du lézard; mais l'orvet et le serpent ont paru donner des résultats tout à fait analogues. Nous avons d'ailleurs déjà, dans notre description générale du saccule, essayé de donner une idée aussi exacte que possible de l'aspect que ces cellules nous présentent, soit sur une coupe, soit sur une vue d'ensemble. Remarquons de suite que si telle est en effet la forme typique à laquelle nous essayerons de ramener toutes les autres, nous avons, sur une série de préparations, tant fraîches que durcies, rencontré une telle variété d'aspects qu'il nous a été très-longtemps difficile de nous créer une idée nette, plus ou moins synthétique, des images si complexes qui nous passaient sous les yeux. Mais disons encore un mot sur les méthodes dont nous nous sommes servi plus spécialement : le procédé qui nous a encore été le plus utile consiste à fixer d'abord les éléments cellulaires en plongeant pendant quelques Instants le fragment que l'on veut examiner dans une solution très-étendue d'acide osmique; l'examen peut ensuite se faire directement, soit dans la glycérine, soit, ce qui est préférable, dans une solution saturée d'acétate de potasse. Des préparations encore plus démoristratives s'obtiennent par macération d'un de ces fragments traités par l'acide osmique dans l'alcool i/i de Ranvier. Au bout de 24 à 36 heures.
on obtient par dissociation des préparations od les divers éléments sont très-bien conservés et se laissent parfaitement colorer par Thématoxyline ou mieux encore par le picrocarmin ou la purpurine.
Le plus souvent^ on obtient des fragments qui^ comme la fig. 47 de la pi. V^ ne représentent pas autre chose que Tépithélium que nous avons décrit autour de la macula. Sur un fond composé de cellules polygonales pavimenteuses^ ou mieux^ de trèscourts cylindres^ on voit se détacher des cellules qui^ autour d*un noyau assez volumineux^ se renflent en une masse indétermi-. née de matière protoplasmique plus sombre. Cej amas^ plus ou moins rapprochés^ prennent les contours' les plus fantastiques et forment un réseau à grosses mailles saillantes recouvrant plus ou moins les cellules épithéliales ordinaires. Ailleurs, c'est tout une autre figure qui se présente à nous. Autour de quelques-unes de ces masses sombres et disséminées, on voit une mosaïque assez régulière de points brillants, clairs; et il faut déjà une observation prolongée pour voir que ces derniers ne sont pas autre chose que l'extrémité supérieure, la tête arrondie de cellules cylindriques assez minces reposant sur le cartilage par une base un peu élargie.
Chez l'orvet, dans le voisinage de la macula sacculi, nous avons obtenu une autre forme se rapprochant beaucoup de celle décrite par Retzius^ Au milieu de lacunes assez régulièrement arrondies (fig. 48), bordées par des cellules qui, en se refoulant mutuellement, ont pris l'aspect fUsiforme, on trouve des masses {a) indéterminées, granuleuses, jaunâtres, assez pâles, évidemment du protoplasma accumulé autour d'un noyau relativement grand et se colorant fortement. Il n'est pas rare de voir une de ces lacunes entièrement vide ou ne contenant plus qu'un noyau, le protoplasma s'en étant détaché.
Ailleurs, et ceci semble être la forme prédominante chez les serpents, on rencontre, au milieu de cellules cylindriques courtes à noyau très-grand, d'autres cellules plus basses, fusiformes. Jaunâtres, avec un noyau beaucoup plus petit. Ces dernières, en s'anastomosant de toutes façons, constituent un véritable plexus (fig. 49)^ enveloppant dans ses replis un ou plusieurs cylindres ordinaires.
Mais jusqu'ici nous avons toujours eu affaire à des amas d'une certaine épaisseur; voyons ce qu'ils deviennent à la périphérie, au point 011 le revêtement épithélial ne consiste plus qu'en une simple
* Retzius, 1. c, cf. pi. III, fig. 20.
couche de cellules pavitnenteuses reposant sur une membrane presque amorphe et rappelant, pour ne pas dire constituant, un simple endothélium, Cest ce que nous avons pu parfaitement examiner sur quelques préparations venant du saccule du lézard et provenant de cette partie de la paroi externe du sac qui forme à l'otolithe une enveloppe excessivement délicatje. Nous voyons (pi. V, fig. 46) un revêtement très-régulier de cellules plates, polygonales, à noyaux et nucléoles très-nets. Ces cellules, d'abord assez grandes, deviennent plus petites à mesure qu'elles se rapprochent de la mince lamelle cartilagineuse dont on voit le commencement. Dans ce revêtement épithélial, on voit une série de masses ou, pour mieux dire, de traînées protoplasmîques, jaunâtres, finement ponctuées, s'ahastomosant entre elles tantôt par des prolongements excessivement ténus, tantôt par de véritables tractus intermédiaires. D'abord assez espacées, ces masses se rapprochent, et sur le fragment qui a servi à notre dessin nous les voyons, sur la limite de la lamelle cartilagineuse, former un véritable tapis, grenu, délicat, qu'une déchirure est venue interrompre en même temps que Tépithélium. Jusqu'à présent nous n'avons rien trouvé qui différât beaucoup de ce que nous avons déjà décrit; mais il suffit de prolonger un peu l'examen pour trouver une disposition qui ne laissa pas d'abord que d'exciter notre curiosité.
Assez irrégulièrement semés sur le dessin presque géométrique de la surface épithéliale se voient, d'espace en espace, des points ou plutôt des cercles très-petits, se distinguant dès l'abord par un brillant et un reflet tout particuliers, et occupant toujours le point d'intersection de plusieurs cellules polygonales voisines, qui à ce niveau perdent leur contour. Ces points paraissent d'abord être des trous, de véritables pertes de substance, et j'avoue qu'en contemplant leur siège si précis entre les autres cellules, je fus d'abord tenté de les prendre pour de simples stomates. Mais un examen ultérieur ne me permit pas de maintenir cette opinion. D'abord ces cercles sont, sinon trop petits, du moins trop réguliers pour être de véritables stomates; en même temps nous pouvons nous, assurer qu'ils sont constamment situés au-dessus ou au moins sur un des bords de ces traînées protoplasmîques dont nous avons parlé, et paraissent par conséquent avoir avec ces dernières des rapports plus intimes qu'avec le simple épithélium superficiel. Enfin, sur une autre préparation, traitée par de l'acide osmique plus concentré et colorée par l'hématoxyline, nous pûmes nous assurer comment ces masses protoplasmiques
mieux conservées (ou plutôt contractées) avaient plus exactement la forme de grandes cellules s anastomosant ^j et, c'est là ce qui nous intéresse^ comment assez régulièrement ce cercle brillant semblait occuper la partie la plus épaisse de la masse sous-jacente dont le protoplasma se contractait en quelque sorte autour de lui en couches concentriques. En même temps^ le cercle^ au lieu de rester incolore ou de prendre la couleur des parties sous-jacentes^ avait pris une teinte bleuâtre spéciale assez nette ^ qui nous forçait à y voir plutôt un corps solide qu'une simple perte de substance. C'est pour ces motifs que nous considérons ces centres brillants comme l'expression optique de véritables boutons cylindriques; et nous rappelant en ménie temps la disposition que nous avons signalée dans Tépithélium plus rapproché de la macula j et représentée dans la pi. 11^ fig. 21 hj nous arrivons naturellement à regarder tout le com plexus que nous avons devant nous comme formé par de simples amas de protoplasma^ amas plus plats ^ étalés autour d'un bouchon cylindrique, probablement cuticulaire, analogue à ceux qui terminent les masses également protoplasmiques, mais plutôt cylindriques, de l'épithélium central du saccule.
Maintenant que nous avons constaté, et au près et au loin de la macula, l'existence d'un élément qui, malgré quelques différences de forme, a probablement des fonctions homologues, tâchons, par une dernière étude, d'en éclaircir encore plus complètement la nature.
Pour ce qui concerne ces traînées minces dont nous avons parlé en dernier lieu, nous n'avons plus rien à dire sinon qu'il nous serait impossible d'affirmer qu'elles possèdent un noyau; mais il peut être tout aussi imprudent de notre part d'en nier l'existence, car ces traînées sont si minces et si transparentes qu'elles laissent voir tous les noyaux des cellules épithéliales des autres plans.
Pour les cellules plutôt cylindriques des environs de la macula,, nous en avons déjà donné, en parlant des coupes transversales du saccule, une description assez complète et se rapprochant jusqu'à un certain point de celle que Hasse (/. c.) nous a faîte des cellules pigmentaires de l'oiseau.
Nous pouvons y ajouter quelques données que nous ont fournies les méthodes de macération indiquées. Le plus souvent ces cellules ne sont pas isolées complètement, mais on les rencontre par groupes
1 Cf. Kbtzius, 1. c, pi. III , fig. 17. •
dont les corps flottent librement dans le liquide de la préparation^ tandis qu'elles sont retenues par leur tête ou extrémité supérieure, comme les montrent les fig. 5o et 52 de la pi. V. Ceci nous pouvons nous l'expliquer facilement, pour peu que nous considérions la fig. 21, qui nous montre comment ces cellules s'engagent dans une sorte de revêtement cuticulaire^par leurs têtes en forme de bouchon. D'un autre côté, nous n'avons jamais pu constater l'existence d'une membrane; ce qui nous éloigne de Hasse, lequel en admettait une très-fine, et nous rapproche davantage de Retzius. Chacune de ces cellules possède un noyau vers son tiers moyen. Par le picrocarmin le noyau devient d'un rouge foncé ; le corps de la cellule reste jaunâtre. Le corps même de la cellule se termine par une foule de prolongements divergents dans tous les sens, ce que nous voyons sur les fig. 5o et 5 1 , oti il est aussi possible de constater comment au-dessus du noyau la cellule se rétrécit pour se terminer par le bouchon solide que nous connaissons déjà. Mais ici encore il faut distinguer, et le mode de préparation n'est pas sans influence. En général, l'acide osmique semble augmenter la consistance et la cohésion du protoplasma. Avec l'eau salée, l'acide chromique, l'alcool i/3, on obtient des préparations plus instructives. Toute la cellule ne se présente plus que comme un conglomérat de filaments ponctués protoplasmiques très-ténus, droits ou courbés, formant une sorte de pinceau enchevêtré, sans trace de membrane d'enveloppe. Par le monochromate d'ammoniaque, tel que l'a employé Heidenhain dans ses recherches sur l'épithélium strié des tubes urinifères, on arrive à un résultat encore plus frappant. La cellule entière (voy. fig. 52) ne se compose plus que des fins filaments dont nous venons de parler. Ces filaments, partant d'une masse confuse située au-dessous du bouchon cuticulaire, se replient plus ou moins régulièrement sur eux-mêmes et forment autour du noyau des espèces d'anses allant rejoindre leur point de départ.
En un mot, nous voyons que nous avons affaire à un système d'éléments anatomiques particuliers, répandus dans toutes les parties de l'appareil auditif; nous les avons signalés sur le plancher des ampoules, dans l'utricule, dans les grands canaux qui constituent ce dernier, et enfin surtout autour des expansions nerveuses du saccule et de l'utricule. Nous les retrouverons d'ailleurs dans le limaçon et pouvons ajouter que Deiters les a depuis longtemps signalés dans le tegmentum vasculosum des oiseaux. En se groupant diversement, ces éléments donnent à l'épithélium oîi ils sont répandus, ces
aspects dont la variété a dû frapper tous ceux qui se sont occupés de l'étude du labyrinthe; ce sont eui surtout qui produisent cette grande complexité de formes que l'on obtient sur les coupes. Il est facile de' comprendre, en effet, que selon que ces éléments sont atteints plus ou moins haut, ou plus ou moins obliquement, ils se présenteront soit comme une série de taches sombres allongées ou ramassées, soit comme un réseau plus fin formant parfois un dessin trÈs-régulîer, d'aspect presque dendritique, dont notre fig. 27, pi, 11, peut donner une excellente idée.
Que si enfin, pour terminer, nous nous demandons ce que sont ces éléments et quel nom leur convient le mieux, il nous sera, je pense, assez facile de répondre. Schultze les appelait cellules cylln- ■ driques à coupe étoilée, dénomination qui, si elle rappelle un fait exact, a l'inconvénient de ne pas énoncer un fait assez général. Hasse les nomme cellules pigmentaires en forme de bouteille : nous avons vu que, si souvent ces éléments méritent la seconde épithète, il est absolument inexact de maintenir la première; car si ces cellules, par les réactifs, prennent un aspect plus sombre qui peut aller parfois jusqu'à simuler une coloration pigmentaire, nous savons qu'à l'état frais ce sont de simples amas de protoplasma granuleux, mais n'ayant rien de commun avec ces cellules pigmentaires que nous rencontrons quelquefois très-abondamment dans le labyrinthe, mais sous une tout autre forme, par exemple dans le cartilage du ïaîcule de la tortue'. Aussi nous rallions-nous à Retzius, qui, en adoptant le terme de cellules épîthéliales protoplasmiques, nous semble en avoir résume les caractères essentiels.
Pour ce qui est du rôle de ces cellules, c'est encore Retzius qui semble en avoir donné uns interprétation assez satisfaisante : cet auteur les considère comme de simples amas de protoplasnia contractile, cheminant par mouvements amœboïdes sur la face interne du revêtement épithélial, ou fixés par la base et envoyant de là des prolongements dans tous les sens. Pour nous, et en ce qui concerne les reptiles, nous adoptons aussi dans son ensemble cette manière de voir, mais la croyons trop exclusive. Car si cette interprétation peut s'appliquer, telle quelle, à certaines formes que nous avons trouvées chez l'orvet et le serpent, par exemple, il nous semble que , le plus souvent, loin d'être librement semées sur la face interne de l'épiihélium ou fixées par leur base, ces grosses cellules protoplasmiques
' Cf. HiBSE, Das Goharorgan der SchildkriSto, 1. c, p. 277,
sont intercalées entre les cellules mêmes ou complètement recouvertes par une couche épithéliale ininterrompue, et, d autre part, il nous a paru que, si ces cellules sont fixées, elles ne doivent pas l'être tant parleur base, qui nous a toujours semblé reposer assez librement sur le cartilage ou la membrane connective, que par cette espèce de bouchon fortement enfoncé soit dans un rebord cuticulaire très-solide, soit dans la matière cémentaire d'un épîthélium polygonal. Si, maintenant que nous connaissons la structure et la disposition de ces cellules, nous nous demandons quel peut en être le rôle physiologique, il nous semble difficile d'admettre qu'elles n'existent qu'au même titre que les cellules plates ou cylindriques claires entre lesquelles elles sont répandues, c'est-à-dire comme simple revêtement d'un cartilage ou d'une membrane. Nous rappelant avec quelle profusion se trouvent accumulés autour des centres nerveux et plus spécialement sensoriels tous les moyens de nutrition et de calorifica' tion, ne devons-nous pas voir une disposition analogue dans l'existence de ce réseau protoplasmique si abondamment répandu sur des parties généralement bien vascularisées ou bien très-miinces et baignées sur leurs deux faces par un liquide lymphatique, de ce réseau se resserrant encore davantage autour des expansions nerveuses ellesmêmes et en faisant en quelque sorte le centre d'une activité cellulaire exagérée? Et cette supposition, quelque hasardée qu'elle puisse paraître, ne trouve-t-elle pas encore une sorte de confirmation, si rx)n songe que le limaçon, dans cette partie de sa paroi que tout le monde s'accorde à regarder comme un organe de calorification et de nutrition, le tegment vasculaire de l'oiseau et son analogue chez les reptiles, nous présente absolument les mêmes éléments cellulaires protoplasmiques que nous avons trouvés dans le saccule et l'utricule?
p. Revêtement épithélial spécifique du saccule, — Du névro-épithélium acoustique
en général,
La macula acustica du saccule, dont nous connaissons la forme et la structure générale, présente un très-bel exemple de cet épîthélium spécifique oîi, comme le soupçonnaient Lbydig ^ et Stannius", comme l'a démontré Schultze (/. c.y, viennent se terminer les filets du nerf auditif. Les recherches de ce dernier auteur, qui ont été si fécondes
' Letdio, Lehrbuch der Histologie des Menschen und der Thiere. * Staithiub, Handbuch der Anatomie der Wirbelthiere.
— matant pour le névro-épithélium auditif que pour les autres appareils terminaux des sens, portaient sur les ampoules et le sac oolithique des poissons du genre raja. Du premier coup, M. Schultze arriva à des résultats qui dévoilèrent des détails d'organisation très-compliqués dans une partie où Jusque-là personne, à l'exception peut-être d'EcKER et de Reich^, n'avait vu autre chose qu'une sorte de pulpe nerveuse. Schultze commença par démontrer que la surface des cristœ et maculœ acusticœ était chez le poisson recouverte de cils longs, raides, cassants, auxquels il donna le nom de cils auditif^. Dans le revêtement cellulaire lui-même d'oîi s'élèvent ces cils, il distingua trois formes spéciales d'éléments épithéliaux, une couche profonde dont les noyaux occupent le voisinage du cartilage, et qu'il nomma couche des cellules basales {Basals^ellen 5.), une couche superficielle de cellules cylindriques {Cylinders^ellen S.) et entre les deux des noyaux assez nombreux, entourés d'une aréole protoplasmique, se terminant par deux prolongements, l'un supérieur un peu plus large, tronqué, pénétrant entre les cylindres, et l'autre inférieur, filiforme, parfois variqueux passant jusque entre les éléments de la couche basale et dont Schultze, par analogie avec ce qu'il avait vu dans la muqueuse olfactive, admet l'identité avec les fibres terminales du nerf acoustique. Ce sont ces éléments filiformes que Schultze appelait ** Faden^^ellen » . Quant à l'origine exacte des cils qui surmontent cet épithélium, Schultze aVoue n'être pas arrivé à un résultat définitif.
Telle est la description sommaire que Schultze donna du névroépithélium acoustique chez les poissons; les recherches ultérieures du même auteur, puis de Kœlliker* etd'OoENius (/. c), permirent de l'étendre aux animaux supérieurs avec quelques modifications. C'est ainsi qu'OnENius, dans une étude détaillée des cristœ et maculœ acusticœ de Thomme, représente l' épithélium spécifique comme formé par une couche simple et non stratifiée de cellules. Ces dernières, par la position variable de leurs noyaux et les formes diverses qu'elles présentent, quand on les obtient isolées par macération, rappellent pourtant les différentes espèces d'éléments signalés par Schultze; c'est ainsi qu'il y a des cellules à peu près cylindriques, d'autres dont le corps renflé vers le bas rappelle les cellules basales; enfin Odenius put constater les rapports des cils auditifs avec des
1 Reich, Ueber den feineren Bau des Gehororganes von Petromyzon und Ammocœtes in Ecker's Untersuchungen zur Ichthyologie. 1857.
2 Kœllikeb, Handbuch der Gewobelehre, 4. Aufl. 1863, p. 695.
éléments très-minces^ fusiformes et que^ quoiqu'il n*eût pas réussi à y trouver de noyau^ il ne craint pas de ranger dans la catégorie des cellules filiformes^ des "Fadens[ellen» de Schultze.
MaiSj tandis qu'OoENius arrivait à des résultats concordant encore assez avec ceux de Schultze^ un' autre observateur^ dont nous avons déjà souvent eu occasion de citer le nom^ Hasse, dès ses premières recherches sur le limaçon^ puis sur l'appareil ampuUaire de l'oiseau^ se vit forcé de s'écarter de la description précédente. Pour lui, tout névro-épithélium acoustique se compose de deux formes épithélîales, une indifférente à laquelle il donna le nom de ^Zahn- ou Isolations^ :^ellenj et une forme spécifique, portant les organes terminaux et qu il nomma "Stàbchen ou Hôr^^elle»^ c'est-à-dire cellule à bâtonnet^ cellule auditive. Chacun de ces éléments spécifiques, à peu près cylindrique, est entouré de toute une série de cellules à isolation qui, reposant sur le cartilage par une base élargie, vont en s'amincissant se glisser 'entre les cylindres terminaux voisins qu'elles servent à isoler. Ces cellules indifférentes présentent vers leur extrémité inférieure renflée un noyau assez gros; ces noyaux, à peu près tous situés à la même hauteur, donnent à la partie de l'épithélium qu'ils occupent un aspect qui rappelle beaucoup celui de la couche basale de Schultze. Comme on le voit, cette description diffère de la précédente en tant qu'elle n'admet que deux espèces d'éléments cellulaires, comparables aux cellules cylindriques et aux cellules basales de Schultze, tandis que les éléments filiformes du même auteur n'y sont pas représentés. Du reste, nous pouvons déjà ici ajouter que cette manière de voir, à laquelle s'est également rattaché Grimm^, a été étendue depuis par Hasse à toute la série animale. Ce n'est pas qu'elle n'ait trouvé des contradicteurs; des observateurs plus récents sont revenus à l'opinion de Schultze, et déjà sous ce rapport de nouvelles recherches étaient désirables.
Parmi les auteurs qui, dans les dernières années, ont plus particulièrement étudié le vestibule membraneux, nous ne citerons Ru- DINGER* qu'en passant* Rudinger admet également deux espèces d'éléments cellulaires dans les taches nerveuses; ce sont d'une part des cellules spécifiques, filiformes, et d'autre part des cellules à isolation, cylindriques : ce sont, comme on voit, les analogues des "Faden^ et des Çylinder:{ellen» de Schultze; mais la description et
* Von Gbimm, 0. Der Bogenapparat der Katze in Bulletin de TAcadëmie împëriale des sciences de Saint-Pëtersbourg, t. XIV , 1870. ^ RuDiNGEB, Das hftatîge Labyrinth in Stricker^s Handbuch, p. 899.
surtout les figures schématiques qui l'accompagnent ne sont pas propres à jeter grand jour sur la question qui nous occupe^ notamment si Ton ajoute que Rudingbr nie à peu près complètement l'existence des éléments qui se retrouvent le plus constamment et le plus facilement dans tout névro-éprthélium auditif : nous voulons parler des cellules basales de Schultze.
Mais^ par contre^ nous sommes obligé de nous arrêter un peu plus longtemps sur une étude du névro-épithélium acoustique^ entreprise par V. Ebner (/. c.) dans le but de contrôler les résultats opposés de Schultze et de Hasse. Cethistologiste^ dont les recherches portaient principalement sur les cristœ acusticœ de Toiseau^ arriva à des résultats assez singuliers^ se rapprochant en somme davantage de ce qu'avait décrit Schultze. Pour luij le névro-épithélium acoustique se composerait de trois éléments :
Da cellules cylindriques^ avec un bord cuticulaire et des cils trèsfragiles; l'extrémité inférieure de ces cellules est arrondie^ et non pas effilée;
D'une couche multiple de cellules filiformes^ sortes de fuseaux à surface lisse^ dont le corps est presque entièrement formé par le noyau avec deux prolongements^ brillants, longs et minces, dont l'un va entre deux cylindres voisins et arrive jusqu'au rebond cuticulaire;
Et enfin d'une couche de cellules basales analogues à celles que M. Schultze a décrites.
Tous ces éléments sont, d'après v. Ebner, plongés dans une espèce de gangue cémentaire, comme il l'appelle; cette substance cémentaire enveloppe les cellules cylindriques jusqu'au niveau du bord cuticulaire et sert ainsi à en assurer l'isolement.
Telle est la description donnée par v. Ebner; elle s'écarte beaucoup, comme on voit, de celle de Hasse; aussi v. Ebner croit-il qu'il faut chercher en partie la cause de cette différence dans le mode de préparation employé par ce dernier histologiste.
Pour nous, et quoique nous ayons mis en usage des modes de préparation variés, et examiné tant des pièces fi-aîches ou macérées que des coupes durcies, nous sommes arrivé à des résultats qui ne nous permettent pas de nous mettre du côté de v. Ebner, et nous autorisent à regarder la description de Hasse comme beaucoup plus souvent applicable que celle de son contradicteur. C'est, du reste, ce qui résulte déjà de la description toute sommaire que nous avons donnée du névro-épithélium ampuUaire, c'est ce que montrera plus
clairement encore l'exposé suivant de la structure de la macula sac^ culi.
Le nëvro-épithélium du saccule^ que nous prenons pour type de notre description^ présente toujours à Tétat frais une coloration jaunâtre qui sert à le faire reconnaître. Il se compose de deux couches : Tune inférieure et que nous pouvons appeler couche des noyaux ^ Tautre supérieure comprenant les cellules spécifiques que nous désignons aussi par les noms de cellules cylindriques, cellules à cils^ cellules auditives^ etc.
La couche inférieure se compose de noyaux généralement arrondis^ beaucoup moins fortement colorés par l'acide osmique que la couche supérieure. Ces noyaux^ qui sont facilement reconnaissables à leur éclat particulier et en général à leur alignement régulier, sont parsemés de quelques granulations. Du reste, ils sont séparés de la membrane basale du cartilage par une matière finement granuleuse, protoplasmique, qui sert en même temps à les isoler les uns des autres. Cette masse protoplasmique remplit également tout l'espace qui sépare la couche inférieure de celle des cylindres, elle se prolonge même entre ces derniers, et joue là encore le rôle de matière isolante.
Quant aux cellules auditives proprement dites, ce sont des cylindres assez longs, mais plus réguliers pourtant que les cellules que nous avons trouvées dans les ampoules. Ces cellules cylindriques, assez épaisses vers leur tiers moyen oîi elles sont renflées pour un noyau nettement visible, vont en général en s'éffilant par leur extrémité inférieure. Il n'est pas rare d'ailleurs, aussi bien sur des coupes que sur des préparations dissociées, de voir de ces cellules dont l'extrémité inférieure paraît arrondie; mais cette disposition que v. Eb- NER (/. c) a voulu généraliser n'est qu'exceptionnelle; elle provient le plus souvent de ce que le prolongement inférieur de la cellule, au lieu de rester dans l'axe, s'insère un peu latéralement. En haut, ces cellules se terminent par un renflement cuticulaire spécial portant une touffe de cils assez courts, assez épais, quelquefois agglomérés en une sorte d'aiguillon pointu. Ces cellules sont très-rapprochées les unes des autres et à peine séparées par quelques granulations protoplasmiques; même sur les coupas les plus fines il est rare de n'en atteindre qu'une seule rangée; du reste elles forment une couche très-régulière, prenant par l'acide osmique une coloration très-sombre et un aspect granuleux qui les font reconnaître à l'instant.
Ainsi donc nous retrouvons les deux éléments indiqués par Hasse
et correspondant aux cellules cylindriques et aux cellules basales de Schultze; mais jamais nous n'avons pu avec évidence constater dans les maculœ la présence de ces cellules filiformes décrites par Ebner. Nous avouons^ il est vrai^ que parfois les no3raux de la couche inférieure^ au lieu d'être à la limite du cartilage^ sont un peu plus haut^ c'est également ce qu'avait déjà remarqué Retzius^ Cette dispo3ition assez exceptionnelle dans les maculœ est un peu plus fréquente dans les cristœ acusticœ. Dans les ampoules^ enefifet^ ainsi que nous l'avons fait voir^ l'épithélium est moins régulièrement ordonné; d'un côté il n'est pas rare de voir les cellules auditives plus effilées descendre jusqu'à la limite du cartilage et de l'autre les noyaux de la couche basale remonter quelquefois assez haut entre les éléments précédents. Mais quant à l'existence de ces cellules filiformes si nombreuses^ avec leurs noyaux et leurs prolongements brillants^ telles enfin que v. Ebner les décrit^ jamais nous n'avons pu nous en assurer. Jamais^ chez les reptiles comme chez les oiseaux ^ entre les noyaux de la couche basale et les cylindres auditifs^ nous n'avons pu constater autre chose qu'un stratum amorphe^ granuleux^ parsemé de fibres nerveuses^ c'est tout au plus si quelquefois^ sur des coupes trop grosses ou obliquement portées^ nous avons obtenu des images pouvant^ par l'accumulation des noyaux dans les régions inférieures de l'épithélium, prêter à une confusion quelconque.
Du reste j nous nous rapprochons de v. Ebner quand il dit que les cellules auditives sont plongées dans une sorte de matière granuleuse. Ebner l'appelle substance cémentaire; nous croyons plutôt y voir un protoplasme à gros grains dépendant des noyaux de la couche basale et formant une sorte de lit dans lequel sont plongés les cylindres terminaux. Remarquons qu'au niveau de la couche basale il est rare de trouver un contour linéaire , rien qui sépare nettement les noyaux les uns des autres et permette de distinguer des territoires cellulaires bien diflFérenciés. Nous ne trouvons donc, si nous voulons nous en tenir strictement à ce que nous voyons, aucune raison pour admettre, du moins chez l'animal adulte, des cellules spéciales destinées à isoler les éléments terminaux. Ces cellules, telles que Hasse les a décrites, existent probablement pendant la période de développement du labyrinthe; mais à l'état adulte, sans vouloir nier qu'on puisse les obtenir entières et indépendantes les unes des autres, nous
1 G.. JRbtzius, Om horselnerv^m ândningsslUt i maeulœ oeh cristœ acuatîeœ în Nordiskt Med. Archif., Bd. m, Heft 3.
sommes forcé d'avouer que nous n'avons jamais réussi à les voir nettement sous cette forme.
Déjà Grimm (/. c.) fait remarquer que chaque cellule auditive est complètement isolée de ses voisines^ mais sans que pour cela Ton puisse compter les éléments qui servent à cette séparation.
Du reste Hasse^ lui-même, qui, dans ses études embryogéniques sur le limaçon, nous représente chaque cellule auditive comme entourée par une couronne régulière de cinq cellules indifférentes, Hâsse lui-même admet que plus tard ces cellules subissent un mouvement régressif, et que ce sont leurs noyaux bien développés qui constituent la couche inférieure de Tépithélium. Ainsi formulée, cette opinion nous paraît fort probable; d'ailleurs si nous nous en rapportons aux planches qui accompagnent le dernier ouvrage de Hàsse', il nous semble que cet auteur est arrivé aux mêmes résultats que nous. Car, tandis que dans ses premiers travaux il représente entre les cellules auditives une couche régulière d'éléments épithéliaux à contours assez nets, renfermant un gros noyau vers leur extrémité inférieure, dans ses dernières études anatomiques il donqe d'une coupe du saccule de l'oiseau une reproduction qui se rapproche entièrement de ce que nous avons vu, c'est-à-dire un épithélium composé d'une couche supérieure cylindrique, d'une couche inférieure de noyaux et entre deux une substance proto-^ plasmique pointillée ne présentant aucune trace de délimitation cellulaire. Dans sa description de l'épithélium acoustique chez le poisson, Hasse* va même plus loin et admet l'existence d'une sorte de plexus protoplasmique formé par les cellules à isolation et enveloppant les filets nerveux dans un système de mailles ou de lacunes présentant quelque analogie avec la disposition des fibres radiées dans la couche granuleuse interne de la rétine.
D'un autre côté, chez les mammifères et chez l'homme il existerait au niveau des cellules auditives internes une couche de noyaux semblables à ceux que nous trouvons ici. Ces noyaux ou cellules, que M. le professeur Waldeyer* appelle "Kom^ellen », ne sont pas d'après lui autre chose que des noyaux, bien développés avec quelques restes
1 Habsb, Beitrftge zur Entwîckelung der Gewebe der hautîgen Vogelschnècke , in Zeîtschrîft ffîr wissensch. Zoologie, Bd. XVII, p. 381 . a Cf. Id. Studien, pi. X, ûg. 19-21.
^ Hasse, Das Gehororgan der Fische , loc. cît, p. 454. * W. Waldbybb, Hî5merv und Sehnecke in Stricker's Handbuch, p. 943.
de matière protoplastnique^ soudés entre eux et comparables jusqu'à un certain point aux granulations qu'on trouve dans le cervelet. Nous renvoyons donc tous ceux qui s'intéressent plus spécialement à la nature intime de ces noyaux^ nous les renvoyons aux discussions si animées ^ qu'a soulevées la question de la couche granuleuse du cervelet. Que si^ plus récemment^ Rbtzius^ dans ses recherches sur l'oreille interne chez les poissons^ décrit des cellules à isolation et les représente comme des éléments cellulaires très-longs^ presque filiformesj avec une base élargie^ coupée nettement en. travers du côté du cartilage^ et des noyaux très-gros^ très-apparents ^ situés à des hauteurs variables ^ il reconnaît pourtant que ces cellules sont intimement soudées et qu'il est très-difficile de les obtenir isolées. D'ailleurs^ il ne faudrait pas nous étonner si^ chez les poissons^ nous rencontrions complets et isolés des éléments anatomiques que chez un animal supérieur on ne rencontre plus comme tels qu'à la période embryonnaire de leur évolution.
Pour ce qui est des terminaisons nerveuses dans le névro-épithélium^ nous sommes arrivé chez les reptiles à des résultats vraiment imprévus^ mais que l'évidence des faits nous force d'admettre.
Comme le montiae la fig. 21 (pi. 11)^ aussi loin que s'étend la macula l'épithélium est occupé par un lacis de filaments très-fins^ pointillésj plus ou moins contournés^ d'une couleur sombre et tellement abondants qu'ils masquent pour ainsi dire la partie des cellules qu'ils recouvrent. Ce réseau s'étend entre les noyaux de la couche inférieure qu'il laisse encore relativement assez libres, recouvre complètement l'espace qui les sépare des cylindres et enfin enveloppe ces derniers jusqu'au dessous du noyau, jusqu'au niveau du milieu de leur hauteur.
Ce réseau est tellement abondant que, si nous n'avions à maintes reprises pu constater tout à fait évidemment les rapports qu'il présente avec des filets nerveux traversant le cartilage, nous eussions hésité à le regarder comme étant vraiment de nature nerveuse.
Du reste un examen à un fort grossissement n'eût pu laisser aucun doute. Sur un fragment de macula sacculî de l'orvet ou de la couleuvre, examiné avec H : 10 ou 1 3 (voy. fig. 5, pi. I), nous voyons des glets nerveux partant du tronc pénétrer dans le névro-épithéliura : les uns plus gros paraissent composés de plusieurs tubes nerveux
1 Cf. Zeitschrîft fiîr ration. Medîcîn, 1863, Bd. XV.
accolés^ les autres plus minces nç sont constitués probablement que par un seul de ces tubes.
Arrivés à la membrane basale^ ces nerfs^ jusque-là complets^ c'està-dire présentant un cylinderaxis^ une gaîne de myéline et une gaîne de ScHVANNj perdent leur myéline et leur gaîne connectïve et pénètrent dans l'épithélium. Nous savons déjà qu'il n*est pas rare chez le lézard de rencontrer des filets nerveux qui ont gardé leur myéline dans l'épithélium.
Une fois la membrane basale traversée^ les filets nerveux passent entre les noyaux^ mais sans qu'on puisse constater qu'ils se mettent en rapport direct avec eux. Déjà à ce niveau commence la formation du plexus. Il n'est pas rare de voir les nerfs plus gros, composés de plusieurs tubes, dont nous avons parlé tout à l'heure, se diviser, dès qu'ils sont dans l'épithélium, en plusieurs filaments, probablement les cylindres d'axe, et ceux-ci à leur tour ne tardent pas à se résoudre en fibrilles formant une véritable gerbe. Quoi qu'il en soit, une fois que les nerfs ont dépassé la couche des noyaux, ils se présentent comme un plexus, comme un lacis d'une richesse dont on ne saurait se faire idée.
Tout l'espace qui sépare les noyaux de la base des cellules cylindriques est rempli par des filaments se croisant dans toutes les directions, filaments très-fins, très-noirs, présentant en général des renflements en forme de gouttelettes plus noires encore. Ces filaments s'anastomosent d'une façon multiple, et par leur ensemble affectent en général la direction longitudinale, de sorte qu'à leur aspect on croirait voir quelque chose d'analogue aux fibres spirales signalées dans le limaçon de l'homme et des mammifères.
Ce réseau dépassant l'extrémité inférieure des cellules cylindriques, se continue entre et par-dessus elles en décrivant des anses à direction généralement transversale (par rapport à l'axe des cellules), anses qui, se prolongeant jusqu'au-dessus du noyau, jusqu'au niveau de la partie rétrécie du cylindre, passent d'une cellule à l'autre et sont continuellement renforcées par des filets venant des couches inférieures. En un mot, l'abondance des filets nerveux à ce niveau est si grande qu'on ne saurait mieux s'en faire une idée qu'en se représentant chaque cellule auditive comme plongée en quelque sorte dans une sorte de treillis nerveux très-serré et très-délicat. Mais outre ces fibres à direction généralement longitudinale, il en est d'autres plus ou moins obliques se rapprochant néanmoins davantage de la verticale. Et d'abord ce sont quelques filets, fibres nerveuses en général assez
larges, probablement des cylindres-axe entiers , qu'on pvoit resque directement traverser la membrane basale pour aller se perdre dans Textrémité inférieure efSlée des cellules auditives.
D'autres filets de même nature n'arrivent à leur but qu'après un trajet plus ou moins oblique, quelquefois même horizontal sur une certaine étendue.
Remarquons enân qu'on voit d'autres cellules auditives recevoir des filaments nerveux du plexus lui-même.
Une disposition que l'on rencontre également assez souvent, c'est de voir de plusieurs cylindres-axe voisins, ne formant qu'un faisceau, l'un gagner presque directement une cellule auditive et les autres se résoudre en fibrilles plus fines a£fectant la direction horizontale.
Enfin , et nous terminerons par là une description nécessairement assez longue d'un état de choses si complexe, on voit nombre de fibrilles nerveuses se détachant, soit directement d'un cylindre-axe traversant le cartilage, soit du plexus longitudinal, soit des anses qui enveloppent la base des cellules auditives, se prolonger par-dessus ou entre ces dernières et arriver ainsi par un trajet plus ou moins vertical dans la région supérieure de l'épithélium. C'est là une disposition que l'on peut constater avec évidence. Il est surtout facile et fréquent de voir des filets nerveux passant entre deux grosses cellules foncées se rendre à ces cellules dont on ne voit qu'un fragment.
Quant à ces fibrilles ascendantes, il est difficile d'en fixer la terminaison. Pourtant le plus souvent elles semblent se diriger vers le plateau cuticulaire et, comme nous le verrons tout à l'heure, y trouver leur terminaison.
Au-dessus du névro-épithélium on voit une membrane de Corti en quelque sorte typique.
C'est une membrane assez épaisse, amorphe, d'une couleur particulière, à bords parallèles, légèrement onduleux. Mais ce qui donne à cette membrane un aspect tout spécial, c'est la succession assez régulière des segments tantôt clairs, tantôt foncés alternant entre eux.
Un grossissement assez fort montre que chaque segment foncé représente une sorte d'excavation en forme de cloche, où l'on voit s'engager une touffe de cils auditifs. Sur la fig. 5, on voit un certain nombre de cils s'engager dans des lacunes moins fortement colorées que les précédentes, et situées entre ou derrière elles; ce sont les cils appartenant à ces cellules auditives d'une rangée postérieure à celles du premier plan et dont, avons-nous dit, la préparation ne reproduit qu'une partie.
Dans ces espèces de cavités creusées en formes de cloches^ on voit pénétrer les cils plus ou moins courts^ plus ou moins collés ou épars qui terminent les cellules auditives. .Ces cils ont en général une couleur assez claire* et un degré de réfringence qui les fait facilement reconnaître. Parmi les touffes qu'ils constituent ^ il n*est pas rare de voir des filaments très-minces^ plus foncés, moins réguliers de forme, allant également se perdre dans l'excavation cuticulaire. Si Ton en compare la couleur et la forme à celles des fibrilles nerveuses qui montent dans Tépithélium, il est difficile de ne pas admettre entre ces deux éléments une grande analogie, pour ne pas dire une complète identité. Du reste, nous avons pu nous assurer plusieurs fois pertinemment de la continuation d'une de ces fibrilles nerveuses jusqu'au-dessus du plateau cuticulaire qui termine les cellules auditives, et, notamment au niveau des interstices qui séparent les grosses cellules foncées du premier plan, il n'est- pas rare de voir des filaments très-ténus monter de Tépithélium jusque dans la touffe de poils qui le surmonte.
• Telle est la disposition générale du névro-épithélium du saccule et de Tutricule; dans les ampoules, avons-nous vu, quoique la structure soit très-analogue, il y a pourtant quelques différences.
Maintenant que nous avons décrit les terminaisons nerveuses telles que nous les avons constatées dans le névro-épithélium vestibulaire, voyons jusqu'à quel point ces résultats concordent avec ceux des différents auteurs qui se sont occupés du sujet.
Et d'abord, pour ce qui est des filets nerveux dans le cartilage même de la tache nerveuse, nous n'avons pas besoin d'ajouter que nos observations confirment entièrement les résultats auxquels étaient arrivés Hasse, Odenius, etc. } ils forment une sorte de plexus, comme nous l'avons décrit en parlant de l'utricule 3 les filets nerveux eux-mêmes sont complets, c'est-à-dire se composent d'un cylinder-axis central, d'une gaîne de myéline et d'une membrane enveloppante ou de Schvann. A mesure que le filet nerveux se rapproche de la membrane basale du cartilage, on le voit s'effiler et perdre peu à peu sa myéline, puis sa gaîne de Schvann, et pénétrer dans l'épîthélium à l'état de cylinder-axe nu. Il n'est pas rare, avons-nous vu, de rencontrer des filets nerveux qui déjà dans le cartilage se pré-* sentent sur une certaine étendue comme des fibres assez pâles et dépouillées de myéline. Ce n'est pas que la structure des fibres nerveuses qui pénètrent dans l'épithélium n'ait prêté à des discussions;
ainsi Hasse et plus récemment v. Grimh ont prétendu que ce n'étaient pas des cylindres d*axe nus^ qu*on trouvait dans Tépithélium des taches acoustiques ^ mais que toujours les fibres nerveuses y présentaient une gaîne de Schvann; cette gaine irait se confondre avec la membrane d'enveloppe de la cellule auditive dans laquelle se jette le nerf. Mais ajoutons que ces deux auteurs n ont pu apporter^ à l'appui de leur manière de voir, d'autres preuves que le fait suivant: « Le filet nerveux j disent-ils, de sombre et épais qu'il était dans le cartilage, ne devient pas subitement pâle et mince; la transition se fait toujours lentement. » Ainsi exprimé, c'est là un fait parfaitement exact, mais dont il ne faut pas tirer de conclusion prématurée. Nous aussi avons toujours vu que le nerf perdait ainsi lentement ses couches périphériques; mais jamais sur les fibrilles pâles qui se trouvent dans l'épithélium nous n'avons pu constater trace d'une enveloppe quelconque.
Du reste, c'est là une observation très-délicate, et il est parfois bien difficile de décider si une fibrille appartenant aux éléments les plus fins de l'histologie présente encore tel ou tel détail de structure intime. Nous pouvons d'ailleurs ajouter que Max Schultze et Odenius admettent également l'existence de fibrilles nues dans le névro-épithélium, et qu'enfin ce fait est encore confirmé par les recherches de ToDARO ^ sur les plexus nerveux en général. y Le trajet ultérieur des fibres nerveuses dans l'épithélium a, de son
côté, prêté à bien des interprétations différentes. Nous ne voulons pas revenir sur la question longtemps discutée de savoir si les filets nerveux, en sortant du cartilage, se divisent en deux ou en plusieurs fibrilles secondaires, puisque nous avons vu à côté de cylindres d'axes allant en entier se jeter dans une cellule auditive d'autres filets nerveux S2 diviser en véritables gerbes de fibrilles primitives. Du reste, comme l'a justement fait remarquer Hensen', cette question a perdu toute importance, du moment que l'on admet l'existence, dans le névro-épithélium, d'un plexus avec anastomose des fibres nerveuses. Certains auteurs, il est vrai, à l'exemple de Hasse, tout en admettant que les nerfs dans les taches nerveuses forment un plexus intra-épithélial, prétendent que ce n'est là qu'une disposition plexiforme apparente, due à l'entrecroisement des filets nerveux se ren-
1 F. ToDARO, Sur la structure des plexus nerveux. Cf. Centralblatt fiîr med. Wîssensch. XI , 1873, p. 245.
2 Hensen, Référât ûber Hasse^s vergleîchende Morphologie in Archîv fiîr Ohrenheîlkund. 1874-1875.
dant dans différentes directioi\Sj mais ne s'anastomosant pas. Retzius (/. c) lui-même, dans ses recherches anatomiques, prétend n'avoir jamais pu constater d'anastomoses dans le névro-épithélium acoustique.
RuDiNGER seul (/. ù.)j et peut-être avant lui Reich (/. c), parmi les auteurs récents, semble admettre l'existence d'un véritable plexus anastomotique dans l'épithélium des maculœ acusticœ ^ mais n'en donne d'ailleurs qu'une figure schématique, à laquelle nous ne pouvons pas attacher grand poids. Rudinger dans ce plexus figure aux pointsdecroisementdesrenfl3cnents triangulaires qu'il regarde comme autant deganglions. Pour nous, il nous semble que la plupart des renflements que présentent les fibres nerveuses intra-épithéliales, ne sont pas autre chose que des dilatations variqueuses du cylinder-axis; mais malgré cela, il n'est pas rare de rencontrer parfois de vrais renflements ganglionnaires. En tout cas, l'existence d'anastomoses nous semble prouvée et nous pouvons sur ce point positivement confirmer Hensen (/. c), qui, parlant de la manière de voir de Hasse, disait déjà que la preuve évidente de l'absence d'anastomoses est impossible à donner.
Nous n'avons plus, pour terminer, qu'à examiner les résultats assez hypothétiques auxquels est arrivé v, Ebner. Cet auteur, qui a donné du névro-épithélium des cristœ acusticœ une description que nous connaissons déjà, admet qu'il existe au niveau de l'extrémité inférieure des cellules cylindriques trois espèces de prolongements fibrillaires, appartenant les uns aux cellules filiformes, les autres aux cellules basales, les troisièmes aux terminaisons nerveuses. Quant à ces filets nerveux terminaux, ou bien ils iraient directement s'unir aux cellules filiformes, ou bien, après s'être plusieurs fois divisés, ils . iraient, sans s'unir à aucun élément cellulaire, se glisser entre les cylindres de la couche supérieure, pour se terminer dans le rebord cuticulaire et dans les cils auditifs. Cette dernière description, comme on voit, se rapproche en quelques points de celle que nous avons donnée ; comme nous, v. Ebner paraît avoir constaté l'existence de ces filaments qui montent entre les cellules auditives jusqu'au niveau du rebord cuticulaire ; mais n'oublions pas que pour v. Ebner ces cellules auditives n'ont absolument aucun rapport avec les éléments nerveux. Pour ce qui est du plexus intra-épithélial, le même observateur en nie l'existence et, à ce propos, fait remarquer combien parfois il est difficile de ne pas confondre des filets nerveux plus ou
moins variqueux avec des traînées de cette substance cémentaire quij d'après lui^ joue un si grand rôle dans le névro-épithélium acoustique. C'est là une observation très-judicieuse; nous aussi^ en présence de certaines préparations telles que les représente la fig. 21^ avons hésité avant d'admettre la nature nerveuse de ce réseau fila» menteux qui sillonne le névro-épithélium^ et ce n'est qu'après avoir eu sous les yeux des préparations aussi démonstratives que celle reproduite dans la fig. 5^ que nous nous sommes arrêté à un jugement définitif^ et avonsadmisl'existenced'unréseaunerveuxintra-épithélial. Ce réseau nerveux^ nous l'avons trouvé chez tous les reptiles que nous avons examinés; nous l'avons retrouvé également^ quoique moins bien développé^ chez l'oiseau. C'est surtout dans les maculœ acusticœqviW faut le chercher; le névro-épithélium des cristœ présente en général une disposition un peu dififérente^ déjà signalée; mais le névro-épithélium de la lagena se rapproche de nouveau entièrement de ce que nous avons vu dans les taches nerveuses vestibulaires. Du reste 3 nous avons là évidemment affaire à une disposition générale et dont il faut peut-être chercher l'origine dans le développement embryonnaire des éléments nerveux et épithéliaux qui constituent le revêtement spécifique de la vésicule auditive. C'est là^ dû moins, le résultat auquel ont été conduits par leurs recherches embryogéniques trois éminents investigateurs de l'appareil auditif: nous voulons parler de Bœttcher, de Hensen et de Gottstein, sur les travaux desquels nous aurons lieu de revenir plus tard.
d. Limaçon.
Du limaçon che^ les Ophidiens^.
Nous avons vu que pour la première fois chez les ophidiens, le limaçon présente quelque indépendance, en tant que sa partie inférieure ou lagena qui correspond à la lagena des batraciens ne communique pour ainsi dire plus directement avec le saccule. D'un autre côté, le développement encore restreint du limaçon, ainsi que la largeur plus considérable de l'orifice qui le fait communiquer avec
' Cf. CoMPABETTi, Observationes anatomic» de aure interna compar.ata, 1789; ScABPA, 1. c; WiNDiscHHANN, De penîtîorî aurîs in amphibiis structura, 1831 ; Bathke, Entwicklungsgeschichte der Natter, 1839, et surtout O. Deitbbs, Ueber das innere Gehërorgan der Amphibien in Keicbert und Dubois Reymond^s Arcbiy., 1862; et Hasse, Die Morphologie des Gehororganes von Colvher natrixf in Anat. Studien, Heft 4, p. 648-678, avec lafpl. XXX.
le saccule , sont autant de raisons anatomiques qui nous forcent à regarder les ophidiens comme les derniers des reptiles. Le limaçon forme un cône à la partie inféro-postérieure du saccule; la pointe en est inclinée en dedans et en arrière; la base en partie paraît dégagée derrière le milieu du saccule y en partie est recouverte par lui au niveau du tube de communication de Tampoule postérieure.
Examiné à la loupe ou à un faible grossissement^ le limaçon nous présente une partie supérieure plus large^ la base du cône^ et une partie inférieure arrondie, un peu plus étroite, et facilement reconnaissable aux otolithes qui en remplissent la cavité; c est la lagena proprement dite. La base elle-même en arrière et en bas nous présente une sorte de cadre ovalaire, rempli par une membrane que recouvre en partie une tache sombre. C est la. pars basilaris. En aysml et ea haut cette pars basilaris se continue avec cette autre partie du limaçon qui, avons-nous dit^ est recouverte par le saccule et dont il est par conséquent difficile de déterminer la forme. Toute la paroi externe du limaçon, sauf la pointe, se présente comme une membrane assez délicate, sur laquelle rampent de nombreux vaisseaux; c'est la membrane de Reissner.
Quant au nerf cochléen, nous savons qu*il est formé par la branche postérieure du nerf acoustique qui, après avoir fourni au saccule et à Tampoule postérieure, vient se placer au côté interne du limaçon, entre ce dernier et le sac, et se divise eu deux rameaux principaux : l'un très-court, passablement gros, vient s'étaler en éventail au niveau àelaipars basilaris; Tautre, ramus lagenœ ^ se divise presque aussitôt en deux branches assez fortes, constituant par leurs anastomoses une sorte de plexus destiné à la lagena.
Voyons si par des coupes en différents sens, nous réussirons à nous faire une idée plus claire de la structure du limaçon des ophidiens.
Sur une coupe transversale (voy. pi. I, fig. i6) passant au niveau de la partie supérieure du limaçon et traversant la membrane basilaire, on trouve une disposition qui rappelle déjà ce que Ton voit chez les animaux supérieurs. Le limaçon se présente comme une sorte de gouttière {é) cartilagineuse regardant en dehors et en haut, où elle est fermée par la membrane de Reissner. Cette gouttière ellemême est constituée par deux lamelles cartilagineuses, dont l'une, beaucoup plus grosse, encavée et formant la presque totalité du lima çon, se continue d'un côté avec le cartilage du saccule contre lequel elle est adossée et de Fautre se termine par une extrémité très-
mince à laquelle s'insère la membrane basilaire {g). L'autre cartilage (/), situé en arrière et en dehors^ est beaucoup plus petit; il a la forme d'un triangle sphérique irrégulier dont le côté inférieur va se perdre dans lejissu périlymphatique et qui^ par son angle antérieur, sert d'attache à la membrane basilaire, par son angle postérieur, à la membrane de Reissner (k).
Dans l'espace qui sépare le cartilage antérieur du saccule, espace en partie rempli par du tissu connectif lâche, se voit le tronc nerveux dont quelques branches se rendent à la macula sacculi^ tandis qu'un cordon assez gros traverse le cartilage, arrive au niveau de l'insertion de la Hnembrane basilaire et se perd dans un amas épithélial assez haut, assez nettement limité et qui n'est pas autre chose que la papille acoustique.
Un examen plus attentif ne tarde pas à nous montrer sur le cartilage antérieur ou nerveux une disposition qui doit exciter tout notre intérêt. Ce cartilage, avons-nous dit, est assez régulièrement encavé; assez épais en bas et au milieu , il devient plus mince à son extrémité supéro-interne par laquelle il donne insertion à la membrane de Reissner. Ce cartilage paraît lui-même divisé en deux par une sorte de crête allant d'en haut et en arrière à en avant et en bas. Tandis que la partie située en arrière de cette crête sert d'insertion à la membrane basilaire, la partie située en avant et en haut plus grande, beaucoup plus encavée, nous présente à peu près en son centre (j) un épithélium qui, par sa structure, se rapproche de celui que nous trouvons sur la membrane basilaire, en un mot un véritable névro-épithélium, dont la place est indiquée par un amas d'otolithes.
Sur une coupe transversale passant plus bas, au-dessous de la membrane basilaire par exemple, le limaçon se présente comme une simple gouttière purement cartilagineuse, oîi l'on peut encore dans une échancrure trouver une trace de la séparation primitive en deux cartilages. Ce cartilage est, sur une grande partie de son étendue, tapissé par de Tépithélium nerveux, et recouvert d'une masse oolithique très-considérable. Enfin, plus bas encore, la lagena est formée (voy. pi, I, fig. 4) par un anneau cartilagineux à peu près complet, assez épais en dedans et en avant, plus mince en arrière et en dehors, où il est tapissé par un simple épithélium indifférent, tandis que sur le reste de sa circonférence il présente un magnifique névro-épithélium.
Maintenant que nous avons complété l'examen morphologique du
limaçon par ce que nous ont appris les coupes transversales^ nous pouvons déjà nous faire une idée très-nette de la structure du limaçon chez le serpent.
La partie supérieure plus large se compose de deux divisions juxtaposées, séparées par une crête. Ce sont, si l'on préfère, deux excavations creusées dans la paroi supérieure interne du limaçon. Par cela même que la crête de séparation va en s* abaissant, ces deux parties vont se confondre en bas pour former la lagena, qui, pour elle, se présente sur une coupe comme une cavité unique complètement entourée de cartilage.
L'excavation postérieure présente en son centre un amincissement extrême de sa paroi interne, amincissement portant sur un espace ovalaire obliquement dirigé d*en haut et en arrière à en avant et en bas. Dans cet espace le cartilage a disparu et il n'est resté que la membrane basale, de sorte que nous retrouvons ici, mais plus nette et plus étendue, une disposition que nous avions signalée chez les batraciens. Aussi, comme chez ces derniers, a-t-on appelé cette partie du limai^on pars basilaris. CtXXQpars basilaris reçoit, comme nous savons, une expansion spéciale du nerf acoustique et porte une tache nerveuse semi-lunaire, isolée, en grande partie située sur la membrane basilaire; c'est ce que nous appellerons désormais la papille acoustique (Huschke). L'excavation antérieure, creusée tout entière dans le cartilage, contiguë au saccule ef côtoyée par le tronc du nerf, porte aussi une tache nerveuse, séparée par une crête de la papille acoustique. Seulement cette tache, au lieu d'être isolée comme celle que porte la membrane basilaire et de recevoir un nerf propre, va en bas se confondre avec le névro-épithélium de la lagena^ dont elle reçoit également les filets nerveux.
Quant à la lagena^ elle porte une tache nerveuse qui s'étend presque verticalement jusqu'à sa pointe et présente grossièrement la forme d'un fer à cheval.* Cette lagena est remplie par des otolithes; elle communique largement avec les deux subdivisions supérieures du limaçon par une ouverture allongée en haut et en arrière.
Ainsi, nous avons réussi à interpréter les diflférentes parties que nous présente le limaçon des ophidiens; nous y avons trouvé une lagena bien évidente, nntpars basilaris bien isolée; mais reste toujours à interpréter cette tache nerveuse qui occupe l'excavation antérieure du limaçon parallèlement à la papille acoustique. Pour en comprendre la nature, nous sommes obligé de faire un pas en arrière et de rappeler ce que nous avons dit du limaçon des batraciens. Chez
ces animaux le limaçon se compose de trois excavations creusées dans la paroi du saccule. Ce sont en baut^ au-dessous du tube de communication de l'ampoule postérieure, la pars initialis; en arrière et audessous de celle-ci la pars basilaris, et enfin directement au-dessous de la première la lagena^ la seule qui ait quelque indépendance. Supposons^ que ces parties se développent^ se rapprochent l'une de l'autre^ et nous verrons la pars initialis descendre de façon à toucher en bas et en arriére la pars basilaris, tout en étant séparée par un relief assez haut; mais par cela même qu'elle se développe vers le bas^ cette pars initialis est obligée de se mettre en communication avec la lagenaj^MÏy savons nous^ se trouve immédiatement au-dessous. C'est ainsi que chez les ophidiens nous voyons ces deux parties^ pars initialis et lagenay se confondre entièrement^ sans que la moindre crête les sépare; et il n'y a pas seulement fusion des deux cavités^ mais encore des maculœ et des nerfs^ de sorte que le limaçon ne présente plus à vrai dire que deux taches nerveuses^ une pour la partie basilalre^ une pour la lagena et la partie initiale^ et deux rameaux nerveux seulement.
Mais en même temps que le limaçon s'est ainsi agrandi et complété^ il s'est isolé du saccule avec lequel il ne communique plus que par sa base. La paroi externe du saccule (voy. pi. I^ fig. i6), dépassant cette ouverture j se continue par dessus le limaçon et va s'insérer à tout le bord postérieur iiu cartilage triangulaire^ ainsi qu'au bord supérieur recourbé de la lagena; elle transforme ainsi une simple gouttière en un canal fermé, et constitue une véritable rampe moyenne en rapport en dehors avec la rampe vestibulaire (m), en dedans avec la rampe tympanique (/).
Maintenant que nous connaissons exactement la forme et la structure du limaçon, étudions en quelques mots les caractères histologiques des divers éléments qui le constituent, nous proposant non pas tant d'en faire une étude complète que d'en constater l'identité
avec le limaçon de l'orvet et du lézard, auquel nous avons consacré plus de temps.
La charpente du limaçon est constituée par du cartilage qonnectif simple qui ne diffère en rien de celui que nous avons trouvé dans la pars superior. Vers la périphérie et notamment du côté du nerf cochlien, dans l'intervalle qui sépare le limaçon du saccule et du côté de la rampe tympanique, le cartilage a une grande tendance à faire
1 Cf. Hasse. Vergleichende Morphologie, etc., p. 31.
pkce à du tissu connectif lâche j à se transformer en véritable tissu périlymphatique. Vers le centre^ au contraire, il s'épaissit en une membrane basale assez solide qui, se constituant par-dessus la perte de substance ovalaire dont nou» avons parlé, constitue la membrane basilaire. Cette dernière, sur les coupes, se présente comme une ligne brillante d'une certaine épaisseur, avec quelques noyaux sur sa face tympanique.
Quant au revêtement épithélial, il faut distinguer d'abord entre Tépithélium simple ou de recouvrement •et Tépithélium spécifique.
Le premier se compose uniquement de cellules cylindriques plus ou moins hautes, avec un contenu légèrement granuleux assez clair et un noyau situé plus ou moins haut, selon que la cellule est ellemême plus ou moins élevée.
C'est ainsi que nous trouvons le cartilage triangulaire ou postérieur recouvert de cellules qui, commençant déjà sur la membrane basilaire, atteignent sur le cartilage lui-même une certaine élévation pour diminuer ensuite peu à peu et aller se confondre avec Pépithélium de Reissner. Un revêtement analogue se rencontre sur le cartilage nerveux entre la papille acoustique et la crête qui sépare les deux excavations; puis il fait place au névro-épithélium de Isipars initialis pour reparaître ensuite, et aller tapisser le bord mince du cartilage nerveux en se confondant insensiblement avec Tépithélium de la membrane de Reissner.
Sur le bord postérieur du cartilage nerveux et sur la membrane basilaire, empiétant plus sur cette dernière en son milieu que sur ses bordsj se voit la papille acoustique sous forme d'une tache ovalaire nettement limitée.
Sur une coupe transversale nous y retrouvons les deux éléments constitutifs de tout névro-épithélium; c'est d'abord immédiatement contre le cartilage ou la membrane basilaire une couche de cellules rondes, granuleuses, entourées de protoplasma, et au-dessus une rangée de beaux cylindres très-réguliers, se terminant par un plateau épaissi, d'oti l'on voit déjà avec un faible grossissement faire saillie des cils relativement assez épais et assez courts. Au-dessus de ces cils se voit une sorte de membrane, épaisse, jaunâtre, amorphe, percée de trous oîi les poils s'engagent : c'est évidemment une formation cuticulaire telle que celle que nous avons rencontrée dans le saccule : c'est la membrana tectoria ou de Corti dont la figure 8 représente un fragment.
Les filets nerveux que nous voyons se détacher du tronc principal.
et traverser le cartilage nerveux dans presque toute son étendue^ arrivent jusqu'au bord antérieur de la membrane basilaire^ s'effilent et se perdent dans la papille acoustique sans que nous voulions pour le moment y suivre leur trajet.
Quant à l'épithélium nerveux de Impars initialis et de la lagena, il forme une macula très-longue reposant sur une partie du «cartilage excavée pour recevoir le gros tronc nerveux lagenien.
Cet épithélium présente du reste absolument les mêmes caractères que celui que nous venons de décrire^ sinon que les cils qui le surmontent paraissent moins épais ^ plus longs et qu'au lieu de mem" brana tectoria, c'est plutôt une sorte de reticulum muqueux qui les recouvre. A mesure q^'on descend dans la lagena, cet épithélium nerveux occupe une plus grande partie de la circonférence; et il arrive un moment oU l'épithélium simple est refoulé à cette petite portion amincie du cartilage qui en constitue le bord externe et postérieur et qui sert d'insertion à la membrane de Reissner. Quant aux nerfs de la lagena dont nous connaissons le trajet général^ ils enveloppent presque tout le névro-épithélium^ avec lequel ils se comportent comme nous avons eu occasion de le dire en parlant du saccule; la pars initialis est également innervée par quelques filets du nerf lagenien allant s'y perdre par un trajet rétrograde.
Quant à la membrane de Reissner, c'est un mince feuillet connectif dans lequel rampent des vaisseaux; recouverte sur sa face externe par un endothélium, elle porte sur sa face interne un épithélium cylindrique se continuant avec celui du cartilage triangulaire et du cartilage nerveux, et formant une couche assez régulière dans laquelle on ne rencontre que rarement de ces grosses cellules protoplasmiques dont nous avons parlé dans le chapitre précédent.
Du limaçon che^ TAnguis fragilis*.
Chez l'orvet {Anguis fragilis)^ que Tanatomie comparée range entre les ophidiens et les lacertiens, plus près pourtant de ces derniers, on pourrait s'attendre à trouver un labyrinthe membraneux constituant une sorte d'intermédiaire entre les deux espèces. Ce n'est pas entièrement le cas. Et d'abord, nous savons déjà que, pour ce qui concerne les ampoules, l'utricule et le saccule, l'orvet se rapproche complètement du lézard. Pour le limaçon, il n'en est pas
J Cf. Dbitbb», 1. c; Hassb, Zur vergleichenden Morphologie, etc., p. 32-33.
ainsi; car^ quoique mieux développé que chez le serpent^ quoique mieux dégagé encore du saccule^ le limaçon chez l'orvet dififère notablement de ce qu*il'est chez le lézard ; la pars basilaris tn est beaucoup plus simple; la membrane basilaire n'est pas divisée en deux par un pont médian^ et la papille qui la recouvre, au lieu de recevoir un gros tronc nerveux divisé également en deux branches, n'est fournie que par un seul rameau nerveux. De plus, et c'est déjà DErrERS (/. c) qui en fait la remarque, tandis que la pars basilaris est plus petite que chez le lézard, la lagena est à peu près aussi grande; de sorte que, si, comme c'est logique, nous mesurons le degré de perfection du limaçon chez une espèce animale par le rapport du volume de là pars basilaris à celui de la lagena] nous sommes forcés de mettre l'orvet à une certaine distance au-dessous du lézard et de le rapprocher des serpents, chez qui, à la vérité, ce rapport est encore plus petit. Il est vrai, et je m'empresse de l'ajouter, que, chez l'orvet, la rampe moyenne ne communique plus avec le saccule que par une ouverture excessivement fine, beaucoup plus étroite que chez le serpent; or c'est là, comme nous savons, un fait d'une valeur physiologique très-importante.
Ayant assez minutieusement décrit le limaçon du serpent pour ce qui en concerne la forme extérieure, nous proposant de faire cette étude encore plus complètement chez le lézard, nous pouvons, je pense, passer ici assez vite sur tout ce qui concerne la simple morphologie.
Nous retrouvons, du reste, le même plan que chez le serpent, c'est-à-dire une pars basilaris formée par deux cartilages, l'un antérieur ou nerveux, l'autre postérieur ou triangulaire, entre lesquels se trouve tendue une membrane basilaire portant une papille acoustique isolée ; à côté de cette pars basilaris y et séparée d'elle par une crête plus marquée que chez le serpent, se trouve loi pars initialiSy dont la macula se confond en bas avec celle de la lagena, qui, comme c'est la règle, est constituée par un véritable cylindre membraneux.
Est-il nécessaire d'ajouter que la membrane de Reissner vient compléter le limaçon ainsi formé î
Telles sont les diverses parties dont nous devons faire une rapide description histologique. Pour cela, je croîs que nous n'avons rien de mieux à faire que de mettre sous les yeux du lecteur une coupe transversale complète du limaçon (voy. pi. II, fig. 22) et d'en expli-
quer les différentes parties^ en nous complétant^ s'il est besoin^ par des notions puisées sur d'autres préparations.
Le cartilage triangulaire (a") a vraiment la forme d*un triangle sphérique : Tangle postérieur sert d'attache à la membrane de Reissner et est ordinairement relié à la paroi osseuse par une bride assez solide; Tangle antérieur sert d'attache à la membrane basilaire; l'angle inférieur fait saillie dans l'espace péri-lymphatique et sert à limiter de ce côté la rampe tympanique. Le cartilage nerveux {a^, &cilement reconnaissable en ce qu'il porte les nerfs destinés à la papille^ a une forme moins nettement dessinée; ce qui se conçoit aisémentj puisqu'il se continue d'un côté avec le cartilage lagenienet que son bord inférieur^ ordinairement plus ou moihs échancré pour le passage du nerf| se résout en mailles connectives se rattachant au * tissu péri-lymphatique. !
Son bord supérieur est interrompu par une élévation assez haute^ sorte de mamelon arrondi^ destiné à séparer la partie basilaire de la partie initiale. A cette espèce de promontoire fait suite une lamelle mince se continuant directement avec la membrane basilaire. De l'autre côté de ce promontoire se trouve le cartilage de la lagena{a)j j qui se recourbe sur lui-même ^ présente sa plus grande épaisseur au niveau de la macula^ puis devient plus mince et se termine en une extrémité arrondie mousse^ oii s'insère la membrane de Reissner. Remarquons en passant qu'il semble y avoir^ entre le cartilage de la ; lagena et le cartilage de la pars basilaris^ une certaine différence de j structure et de coloration^ se faisant sentir encore au-dessous de la | membrane basilaire ^ aussi loin que le cartilage nerveux se prolonge avant de se fusionner complètement avec la lagena. La membrane basilaire^ comme chez le serpent^ est plutôt la continuation de la membrane basale du cartilage qu'une vraie lamelle striée comme chez Toiseau. Elle paraît assez épaisse^ amorphe^ avec quelques noyaux sur sa face inférieure : elle constitue dans son ensemble une lame régulièrement ovalaire^ beaucoup plus petite que chez le lézard.
Passons à la description du revêtement épithélial. Le cartilage triangulaire est occupé par un épithélium cylindrique (j) qui^ assez élevé vers le milieu du cartilage ^ va s'abaissant lentement en dehors se confondre avec le revêtement de la membrane de Reissner, et de l'autre côté, par une pente plus rapide, se transforme en cellules plus plates, allant recouvrir la membrane basilaire jusque près de la papille acoustique.
Le promontoire et tout T espace qui sépare leipars basilaris de la lagena sont tapissés par des cellules à peu près cubiques , claires [h)^ présentant un noyau très-net et relativement très-considérable. Cet épithélium s'abaisse un peu au milieu de l'intervalle qui sépare le promontoire de la lagena^ puis va par gradation insensible rejoindre le niveau des cellules de cette dernière. Du côté de la membrane basilaire^ le revêtement épithélial^ autant qu'on en peut juger, semble beaucoup moins élevé. Remarquons du reste que sur toute son étendue, cet épithélium semble limité par un liseré brillant très-oet, probablement un revêtement cuticulaire d'une certaine épaisseur.
A cet épithélium indifférent fait suite, d'un côté le névro^pithélium de la lagena (t), de l'autre celui de la membrane basilaire (/).
Si^ au contraire, la coupe transversale passe à une certaine distance de la pars basilaris ^ on voit que le cartilage triangulaire et le cartilage nerveux ne font plus qu'un, et que le promontoire en a complètement disparu ou ne constitue plus qu'un simple dos d'âne. Dans ce cas, tout l'espace qui s'étend depuis l'insertion de la membrane de Reissner au cartilage triangulaire jusqu'à la macula lagenœ n^est plus revêtu que par un épithélium simple, plus élevé à ses deux eictrémités, et s'abaissant de chaque côté pour atteindre son minimum de hauteur , à peu près au point où les deux cartilages se sont confondus. Nous arrivons maintenant à la description de l'épithélium qui recouvre la membrane basilaire, à la papille acoustique proprement dite.
Sur une coupe transversale, cette papille se présente à nous comme une saillie convexe, à bords arrondis et très-nettement marqués. Reposant immédiatement sur la membrane basilaire se voit une couche de noyaux analogues à ceux que nous avons déjà décrits. Ces noyaux assez régulièrement arrondis semblent isolés les uns des autres par une substance moléculaire très-fine, mais sans qu'on puisse dire s'ils appartiennent vraiment à des cellules. Du reste ^ ils ne sont pas très-régulièrement alignés 3 on dirait même parfois avoir affaire à deux couches superposées. Sur cette couche de noyaux repose une rangée de cellules cylindriques très-régulières, un peu effi lées par la base, présentant un noyau avec nucléole très-net un peu au-dessous du milieu de leur hauteur. Le corps même de la cellule paraît plus foncé que le noyau; il se termine par une sorte de cupule
plus claire, du fond de laquelle s'élève une touflfe de poils donnant à
cet épithélium un aspect caractéristique.
Ce ne sont pas en e£fet des cils allongés^ simplement striés à la base^ comme ceux que nous avons rencontrés dans les ampoules^ ou des pinceaux étroits de poils généralement peu nets et accolés^ des espèces d'aiguillons comme ceux que nous retrouvons dans la lagena et que nous avons déjà étudiés dans le sacçule ; mais ce sont de véritables touffes très-fournies de poils passablement gros, ou, «i l'on préfère, de bâtonnets qui, tantôt parallèles, tantôt s'entrecroisant, s'élèvent à une certaine hauteur au-dessus de la cellule et vont se loger dans des cavités spéciales de la membrana tectoria. Ces cils ou poils paraissent très-réfringents et présentent une coloration ou plutôt un éclat tout particulier. Du reste, à un fort grossissement, ces cils paraissent striés transversalement ; nous ferions peut-être mieux de dire que chacun d'eux se compose d'une série de segments très-courts, et que c'est de la disposition des interlignes que résulte une apparence striée très-nette. Ces stries, parfois irrégulièrement répandues, paraissent le plus souvent exactement transversales et avec une forte lentille telle que H i3j ou même H lo, il est très-facile de s'assurer qu'elles constituent des lignes concentriques ou spirales, dont nous essayerons plus tard d'expliquer la nature. Enfin, et nous terminerons par là cette étude assez rapide des cils auditifs chez l'orvet, remarquons que jamais les poils ne paraissent occuper toute la surface supérieure d'une cellule; ils constituent un simple faisceau, plat^ s'insérant sur la cellule par un espace à peu près linéaire.
Au-dessus de la papilla acustica se trouve une masse amorphe, jaunâtre, brillante, creusée sur sa face inférieure de logettes destinées à recevoir les touffes^ de poils auditifs : c'est la membrane de Cortî, que nous n'avons pas reproduite dans la fig, 22. Un cordon nerveux d'une certaine épaisseur (m), après avoir traversé le cartilage quadrangulaire, arrive au fond même de la membrane basilaire, et s'y étale, s'y amincit : on voit les filets nerveux se terminer en pointe, perdre leur myéline et pénétrer dans l'épithélium par une série de petits canaux creusés dans l'épaisseur du cadre ovalaire. Une fois arrivés dans l'épithélium, les filets nerveux, simples cylindres d'axe sans myéline, passent entre les éléments de la couche granuleuse, et après un trajet plus ou moins long, où ils constituent une sorte de plexus, se perdent au niveau de l'extrémité inférieure des cellules cylindriques. J'ai même pu constater une fois très-nettement le passage d'un de ces nerfs dans l'extrémité inférieure effilée d'une cellule auditive. Ailleurs, on dirait voir les nerfs pénétrer dans la cellule
même^oudu moins s'élever jusqu'au-dessus*» du noyau ^presque jusqu'au niveau du plateau cuticulalre qui la termine.
Quoique ordinairement les noyaux qui constituent là couche inférieure de Tépithélium nerveux soient sans rapport direct avec les^ nerfs, il m'est arrivé de voir une fois à leur niveau plusieurs, filets nerveux converger vers un point pour y constitua une sorte de noyau à contours irréguliers ^ qu'il faut probaHement interpréter comme une sorte "de renflement ganglionnaire analogue à ceux que nous rencontrerons chez l'oiseau. ' ^ ^ ~ ' : • ;•
Quant" au névro-épithélium de la lagena^ nous pourrons être )plus court, retrouvant ici les mêmes dispositions que dans le sacçule. Remarquons cependant que lés cellules cylindriques qui leconsti-* tuent paraissent plus étroites que celles de la papille acoustique, et que le plateau cuticulaîre qui les termine, moins épais, moins nettement cratériforme, porte une touffe de poils qui par leur aspect diffèrent beaucoup de ceux que nous avons vus sur la papille. Plus pâles, moins nets, ce sont des faisceaux très-probablement aplatis, stnés longitudihalement; se terminant plus ou moins irrégulièrement en pointe, et se perdant par* leur extrémité dans une sorte de réticulum rauqueux envoyant des filaments entre eux, et les isolant des otolithes,
Quant aux nerfs de la lagena^ nous avons pu constater avec certitude que les filets nerveux, après avoir perdu leur myéline, pénétraient dans l'épithélium, y formaient un plexus très-serré, occupant tout l'espace qui sépare la couche granuleuse de la couche des cylindres, recouvrant même la base de ces derniers et envoyant de trèsfins filaments jusque vers leur extrémité supérieure. Il faut ajouter qu'ici encore nous avons vu parfois des filets nerveux aller, directement ou après un trajet assez court, se jeter dans l'extrémité inférieure d'une cellule auditive.
Dans son ensemble, la macula lagenœ constitue, sur une coupe transversale, une sorte de demi-cercle ou de fer à cheval occupant toute la partie concave du cartilage. Le névro-épithélium paraît plus élevé au centre de la macula, et de là s'abaisse des deux côtés pour, aller se confondre avec les cellules simples dont nous avons déjà parlé. Du reste, tout l'ensemble de cet épithélium^ aussi bien les cellules que leurs terminaisons cuticùlaires, semble converger vers un centre fictif situé dans le milieu de la cavité lagenienne* , '.'.".
Au point oU le cartilage recourbé sur lui-même s' amincit, l'épithélium nerveux fait place à de simples cellules cyliadriqubs^; puis'
cubiques^ allant se confondre avec le revêtement épithélial de la membrane de Reissner.
Cette dernière (k), dont nous connabsons les insertions^ est constituée par un feuillet connectif oti rampent de nombreux vaisseaux dont l'un suit exactement le bord du cartilage de la lagena, et qui généralement présentent des anastomoses avec les vaisseaux du tissu péri-lymphatique. Un revêtement endothélial recouvre et ce réseau vasculaire et la lame membraneuse qui les porte. Sur sa face interne la membrane de Reissner est tapissée par des cellules qui^ à ses deux extrémités^ sont cubiques^ granuleuses ^ tandis que vers le milieu nous retrouvons les eellules protoplasmiques^ à ventre renflé^ à col allongé j et entre elles des cellules épithéliales plus claires j en un mot une disposition parfaitement analogue à celle que nous avons rencontrée dans la paroi externe du saccule dont la membrane de Reissner n'est qu'une expansion.
Au point oti la membrane de Reissner s'insère au cartilage triangulaire^ nous avons trouvé assez constamment une disposition dont nous ne pouvons encore nous expliquer la nature^ et que nous ne signalons qu'à cause de l'analogie qu'elle présente avec certaine partie dont l'étude chez le lézard nous retiendra plus longtemps. L'extrémité postéro-externe de ce cartilage se résout d'un côté en un faisceau de brides connectives servant à la rattacher au périoste ^ et d'un autre elle se confond avec une masse sombre^ épaisse^ granuleuse ou plutôt filamenteuse qu'il est très-difficile d'obtenir intacte. Cette masse (/) se prolonge sous forme de tractus épais Jusqu'entre les vaisseaux de la membrane de Reissner^ et du côté opposé envoie entre la face interne ou centrale du cartilage et les cellules qui le recouvrent des filaments assez épais ^ à contours très-visiblesj soulevant en quelque sorte lès cellules épithéliales^ mais sans qu'on puisse dire s'ils entrent en connexion avec elles.
Du Limaçon che:( les Lacertiens*.
Chez le lézard j le limaçon s'est encore développé. Lsiparsbasiiaris notamment^ comme nous verrons, est beaucoup plus grande que
1 GouPABETTi, 1. c, p. 207 et 5uiv. — CuviER, Ossements fossiles, v. II, p. 253; Leçons d^anatomie comparée, Paris, 1805, II, p. 463. — Wikdischmank, loc. cit. — Stanhxus, Handbncli der Anatojnie der Wirbelthiere. — Lcroia, Lehrbnch der Histologie, p, 276. — Deiters, loo. cit. — Ibsen cite par Clason. — E. ClasbK, Die Morphologie des GehOrorgàns der Eideclisen, in Hasse^s Ànat. Stadien. Heft 2, p. 300-871, avec la pi. XVn.
chez l'orvet; et quoiqu'elle soit encore inférieure en volume à la lagena, le rapport entre ces parties a tellement changé de ce qu*il était chez le serpent et Torvet^ qu^on peut être étonné de voir survenir un tel changement dans des espèces aussi rapprochées.
Le limaçon se présente comme une sorte de cône rejeté en arrière du saccule et s'accolant par sa base obliquement coupée à la paroi interne de ce dernier.
Clason* en compare justement la forme à celle d'un entonnoir ou d'un cornet aplati de dehors en dedans^ remplissant à peine la moitié en largeur du limaçon osseux. Aussi la cochlée est-elle environ trois fois plus longue que large« La partie supérieure^ par suite même de cette disposition ne présente que deux faces^ une antéro-externe et ane postéro-interne se joignant par des bords mousses et arrondis. Mais^ comme le diamètre antéro-postérieur diminue rapidement de haut en bas^ tandis que le transversal reste le même, il s'ensuit que l'aplatissement du limaçon tend à s'effacer^ et que vers le bas il y a quatre parois^ une antérieure se formant aux dépens de l'externe et une postérieure qui se confond avec Finterne. Ajoutons enfin qu'en bas^ comme chez l'oiseau ^ la pointe du limaçon paraît recourbée en dedans.
La charpente du limaçon est constituée par une lamelle cartilagineuse^ presque circulaire en haut oU elle concourt à former le tectum cochleœ ainsi que toute la paroi interne et une partie de la paroi externe. A mesure qu'on descend^ le cartilage occupe une plus grande partie de la circonférence du limaçon et en bas vers la pointe nous retrouvons une lagena entièrement cartilagineuse. Entre les bords déhiscents de ce cartilage se trouve une ouverture irrégulièrement triangulaire qui occupe la plus grande partie de la paroi externe^ le segment antérieur du toit et l'angle postérieur du limaçon. Cette ouverture est fermée par la membrane de Reissner. Vers l'angle pos« térieur du limaçon la lamelle cartilagineuse et la membrane de Reissner au lieu de se souder^ laissent entre elles une sorte de gouttière que remplit une masse cellulaire considérable. Cette masse fort peu cohérente, rattachée en partie au périoste péri-lymphatique, va en augmentant vers le bas, mais sans atteindre la pointe de la lagena. C'est elle qui, comblant une échancrure que présenté le bord posté* rieur du limaçon au niveau de la jonction de la j^ar^ basilaris avec
^ Loc. cit., p. 850.
k lagena, donne à l'ensemble une £Drme' assez Tégulièremehtcoqigae.
. -Un simple* coup d*<3eil suffit pour nous montrer la signification ides diverses jparties que nous venons d'étudier. Tandis que là paroi-postérieure nous présente un cadre cartilagineux analogue à cehii gue noua iivons vu chez le serpent et r-orvet, la partie* antérieure et la pointe forment une seule gouttière remplie en entier par une masse oolithique conunune« Ce sont.là d'un côté.la pars hasilflris et de Tautre la lagena se confondant en. haut avec cette subdivision qui^ encore isolée chez les batraciens^ déjà confondue chez lés ophidiens et l'orvet, constitue là pars initialis dé Hasse. Par leur ensemble ces différentes parties forment la rampe moyenne que le feuillet membrano-épithéliai que nous avons nommé membrane d& Reissner sépare en dehors de la rampe yestibulaire, c'est-à-dire de cette partie externe plus considérable de l'espace péri-lymphatique qui par le voisinage de la fenêtre ovale communique avec l'appareil de conduction des sons. . Dans le cadre cartilagineux dont nous avons parlé se trouve tendue la n^embrane basilaire :. entre cette membrane, les bords saillants du cadre cartilagineux et la paroi péri-lymphatiijue se trouve un espace libre,-assez restreint^ il est vrai/mais qui n'est pas autre chose qu'un rudiment de rampe tympanique. Nous'.savçns d'un autre côté par les recherches de Clason^, et Hasse*, que cfette rampe tympanique, se continuant avec le canal péri-lymphatiqûe que nous connaissons déjà, va s'ouvrir au dehors par la fenêtre ronde, et ainsi se trouve réalisée chez les reptiles une disposition parfaitement semblable à celle que nous connaissons chez l'homme.
Le cadre basilaîre, qui est formé par un épaississement de la lamelle cartilagineuse et occupe les 2/3 de la longueur du limaçon, n'en atteint pas tout à fait le toit, mais descend jusqu'au niveau de la par-de cylindro-conique que nous avons appelée lagena. Le bord postérieur de ce cadre constitue également le bord postérieur du cartilage; son bord antérieur atteint le milieu du liniaçon. Aussi ce cadre a-t-îl Une direction oblique, et une suiface convexe comme la paroi interne du limaçon qu'il contribue à former.
On peut dire que ce cadre est constitué par deux bords confondus en haut et en bas : rantérieur, en rapport avec les nerfs, constitue ce que nous appellerons cartilage nerveux, l'analogue de là lame spirale
1 Loo. cit., p. 8$3-384.
^ Hasse. — Die Lymphbalinen, etc., p. 806. ' ^ • ' " *
des .mammifères > le'postéfieur,^ assez, régulièrement triangùiairej Gonstitaè llanaloguè du ligament spîraL - '■■- . --
. Le cartilage' nervjeux .a une forme plus irrégulièrè; il se ^oàtimie* directement avec la lamelle cartilagineuseï communie j. et est limité du côte' du cadre par une arête aiguë^ au devant de laquelle il se renfle pour constituer une saillie assez çlevée. Cette saillie ou crête arrondie ^ commençant presque au niveau supérieur du cadre ovaley arriva jusqu'à la lagena, où elle diminue peu^à peu^Kous voyons doiic^û*il existe ici^ pour séparer, la par& initialis dt ta pars basilarisyXXtiQ disposition analogue à celle que. nous avon&constatée che^ Tôrvet et léseront. .
- Au bord supérieur du cadre ovalaire^ les cartilages qui le constituent sont réunis par leurs arêtes internes^ de manière à-fei-mercom^ plétenient la rampe tytnpanique; au bord. inférieur^ au contrairej 1^ cartilage postérieur très-aminci se confond simplenient avecle carti-' lage nerveux. . Au milieu se trouve entre les deux bords de Torîfic^ basilaire une sorte de pont cartilagineux assez étroitau milieu^ plus large vers les bords^ en tout cas très-mince^ qui partage cet orifice en deux moitiés, triangulaires égales.^ une supérieure et une inférieure. Ces deux espaces, sont remplis par une membrane vitreuse, amorphe; c'est la membrane basilaire qui a ceci de spécial qu'elle est divisée en deux par le pont carlilagineux^ absolument^ a dit Dsiteïis (/. c), comme si chez Thomme une bande osseuse occupait le milieu de la lame spirale membraneuse.
Terminons ce rapide aperçu morphologique du limaçon des lacertiens en disant comment se comporte le nerf acoustique. Dé^'àdans le conduit auditif interne^ il se divise en deux branches^uneLantét rieure au vestibulaireet une postérieure ou çochléenne^ présentant chacune un renflenient ganglionnaire. Tandis que la branche vestibùlaire fournit^ comme nous savons^ au recessus utriculi et aux ampoules antérieures, la. branche postériétu-e plus grosse se divise en trois rameaux j un pour la sacculejUn plus petit poiurr^mpQule frontale et. enfin un rameau très-largequi.^é read^u limaçon* Ce dernier fournit, outre le ranieau basilaire; une série débranches plus petites qui se rendent à. la: /ag^en^i ensuivant le. bord antérieyl' du limaçon, et vont se perdre dans une tache sombre^ recourJbée, recouverte .par l'otolithe et qui n'est autre que la macula lagenc^^ Quant au rameau basilaire, relativement très-gros, renforcé encore parie ganglion cochléen qui se prolonge entre lui et la paroi du limaçon, il se divise en deux branches dont chacune est destinée à unt des
moitiés de la membrane basilaire. Arrivées au bord du cartilage^ ces branches deviennent tout à coup trôs-minces^ s*étalent et disparaissent dans deux taches nerveuses qu'on voit sur la membrane basilaire et qui constituent la papille acoustique.
Pour ce qui est de la texture des cartilages du limaçon^ nous n'avons rien à ajouter à ce que nous en avons déjà dit chez Torvet et la couleuvre.
Remarquons seulement le contraste frappant qui existe entre la partie lagenienne et la partie basilaire de la lamelle cartilagineuse (voy. pi. Ij fig. 7). Tandis que cette dernière (a% qui constitue le véritable cartilage nerveux^ se colore toujours beaucoup plus'fortement par Tacide osmique et se montre plus riche en éléments cellulaires^ la première a paraît plus claire et garde une structure plutôt fibrillaire avec quelques noyaux fusiformes moins nombreux semés entre les fibres. En un mot^ comme le fait déjà remarquer Clason^^ le cartilage nerveux se rapproche plus de la forme embryonnaire du cartilage hyalin que du cartilage connectif proprement dit» Cette différence de structure est toujours indiquée par une ligne qui^ partant en avant du promontoire^ coupe obliquement le cartilage jusqu'au point oîi il est traversé par les nerfs. Du reste^ cette différence se fait sentir encore à une certaine distance au-dessous de la membrane basilaire^ aussi longtemps que le cartilage basilaire n'est pas encore complètement fusionné avec la masse commune de la lagêna.
Au niveau de l'insertion de la membrane basilaire^ le cartilage nerveux se termine par une arête très-mince, amorphe et percée de trous nombreux qu'il est facile de voir sur une coupe plate de limaçon. Ce serait là, d'après Deiters, une sorte de bandelette destinée au passage des nerfs, un analogue de la Habenula perforata des mammifères.
.• La membrane basilaire elle même {b) possède une face tympanique lisse avec quelques noyaux endothéliaux; du côté de la rampe moyenne elle présente en son milieu un renflement arrondi V trèslarge et très-haut^ qui, atteignant sa plus grande hauteur de chaque côté du pont «cartilagineux médian oti il commence assez brusquement, va se perdre lentement en haut et en bas.
Par suite de cet épaississement médian considérable, la membrane basilaire se présente sur les coupes transversales avec un aspect tout particulier. Ce n'est plus une simple ligne brillante, comme chez
* Loo cit., p. 358.
l'orvet; c'est une véritable surface triangulaire à bords réfringents^ à milieu plus mat ^ c'est une masse amorphe ^ dont l'aspect vraiment diffère beaucoup ^ pour ne pas dire avec Deiters complètement ^ dfi ce que Ton voit chez Toiseau par exemple. Malgré cela^ il est probable que la différence ne consiste que dans la simple exagération d'un fait normal; car sur nombre d'espèces animales^ Hasse (/. c.) a constaté un certain épaississement de la membrane basilaire dans ses parties supérieure et médiane.
La membrane basilaire porte une papille acoustique (c) double ^ une de chaque côté du cartilage médian. Cette papille sur des coupes transversales^ n'occupe que le milieu de la membrane et fait place vers les bords à un épithélium simple peu élevé. Cette papille acoustique constitue un groupe épithélial d'une certaine hauteur ^ dans lequel Deiters (/. c.) avait déjà signalé la présence des cellules terminales de l'appareil auditif ^ mais sans pouvoir en élucider plus complètement la nature. Nous y avons retrouvé les deux couches caractéristiques de tout névro-épithélium, c'est-à-dire^ au bas, audessus de la membrane, une couche de cellules rondes ou plutôt de noyaux perdus dans un fond granuleux protoplasmique, et au-dessus une rangée non moins régulière de cellules cylindriques, parfaitement semblables à. celles que nous avons vues chez l'orvet, c'est-àdire se terminant vers le bas par une extrémité plus effilée et présentant en haut un plateau cuticulaire d'oii l'on voit sortir une touffe de poils très-nets. C'est à ces cylindres qu'aboutissent un certain nombre de filets nerveux {e')^ qui tantôt semblent simplement ramper sur la face supérieure de la membrane basilaire, et tantôt paraissent la perforer sur une certaine étendue.
J'ai pu notamment sur un certain nombre de coupes voir les filets nerveux arrivés au bord du cartilage s'effiler, perdre leur myéline et se creuser une voie dans la membrane basilaire sous forme de filaments très-fins, très-noirs, parsemés quelquefois de gouttelettes plus sombres encore. Quant à la manière dont ces filets nerveux se terminent dans l'intérieur de la papille acoustique, nous renvoyons à ce que nous avons dit du limaçon chez l'orvet qui présente des dispositions tout à fait analogues.
Au-dessus de la papille acoustique, recouvrant en partie les cils auditifs, se trouve la membrana tectoria {d)y qui se présente comme une masse amorphe, jaunâtre, plus foncée que la membrane basilaire. Arrondie par le haut, denteléeà sa base, cette membrane se moule
S|Ur le contour du névro-épithélium^ et présente sur sa face inférieure une série d'excavations destinées à recevoir les touffes de poils des cellules nerveuses* Du reste cette membrane se détache facilement^ et il est assez rare de l'obtenir entière et sans déplacement.
Le cartilage nerveux présente un revêtement épithélial dont Dei- TERs déjà a donné une description complète : ce sont des cellules cylindriques (/), granuleuses, assez claires, à noyau très-net, qui, assez basses, presque cubiques au niveau de Tinsertion de la mem*. brane basilaire, s'élèvent peu à peu et atteignent une certaine hau< teur sur le promontoire. De l'autre côté de ce renflement vers Tunion du cartilage nerveux avec le cartilage lagenien, nous retrouvons.ua épithélium parfiaiitement semblable à celui que nous avons décrit chez l'orvet et qui, par conséquent, ne mérite pas de description spéciale. Nous en dirons autant du névro-épithélium de la lagena. Contentons-nous de remarquer que, sur les coupes transversales passant au niveau de la membrane basilaire, ce névro-épithélium lagenien paraît occuper beaucoup moins de place que chez l'orvet; ce qui indiquerait que cette partie de la macula lagenœ qui, parallèle à la papille acoustique, mérite \t nom àt pars initialis, commence déjà à suivre le mouvement rétrograde auquel la condamne le développement toujours croissant de la partie basilaire.
Si jusqu'ici nous n'avons rien trouvé qui différât notablement de ce que nous connaissons déjà chez les autres reptiles, il n'en est pas tout à fait de même pour le revêtement épithélial du cartilage postérieur ou triangulaire, ^t surtout pour ce groupe cellulaire qui occupe l'angle postérieur du limaçon.
Le segment postérieur de la membrane basilaire et le cartilage triangulaire (voy. pi. Ij fig. 6) sont tapissés par des cellules qui, d*^abord assez basses, deviennent de plus en plus hautes; sur le cartilage triangulaire cette augmentation de hauteur l'emporte tellement que l'on n'y trouve plus que de longs cylindres très-étroits (c), formant par leur ensemble une masse proéminente s'élevant parun bord arrondi jusqu'au niveau de la membrane de Reissner. Cet épithélium cylindrique, faisant ainsi saillie dan3 la rampe moyenne, repose en arrière et en dehors non plus sur le cartilage, mais sur ce groupe cellulaire [d) que nous connaissons déjà et dont il est séparé par une lamelle membraneuse très-nette.
• Du reste, cet épithélium, comme le montrent les coupes, présente toujours un certain désordre; les cellules sont. irrégulières, pUssées,
tacoorbées; par leurs bases elles forment une niasse confuse indéterminée^ dans laquelle semblent se perdre des prolongements filamenteux de toute nature; les noyaux paraissent du reste plus rapprochés de leur extrémité supérieure.
Tel est le revêtement épithélial du cartilage postérieur^ revêtement sigaalé déjà parCLAsoN^^ mais encore méconnu de Deiters (/. c), qui avait par cela même été conduit à donner une interprétation eriOQée de ce groupe cellulaire qui occupe Tangle postérieur du limaçon^ et dont nous commençons maintenant T étude.
Au niveau du cartilage triangulaire, dit Deiters, on trouve des cellules pâles, vitreuses, peu réfringentes, irrégulièrement cylindriques; le corps assez renflé de ces cellules se termine en une tige, longue, mince, à contours assez nets; la forme et la grandeur de ces éléments sont du reste très-variables. Il ne paraît pas qu*ils possèdent une membrane propre, et sont du reste très-fragiles, de sorte qu'il est difficile d'en obtenir des exemplaires complets. L*étude que nous avons faite de ce groupe cellulaire nous a donné des résultats analogues que nous voulons résumer ici.
Isolées par Talcool dilué de Ranvier et colorées au carmin, ces cellules se montrent sous les formes les plus variables. Elles sont ordinairement plissées, enrouléessur elles-mêmes, le plus souvent fragmentées et réduites à un corps renflé en forme de ventre. Elles se présentent (voy, pi. II, fig. 24) comme des plaques très-pâles, avec contour arrondi d'un côté et ordinairement plus ou moins anguleux de l'autre; le noyau très-grand est rond, avec un nucléole peu net; il ne se colore pas par le carmin et se distingue nettement de la substance cellulaire qui semble constituée par un très-fin pointillé protoplasmique, peu abondant.
Celles de ces cellules qui sont intactes se terminent par une sorte de tige assez raide {a)^ moins colorée que la cellule elle-même, probablement plus réfringente, et qui, le plus souvent déchirée efl travers, se continue parfois avec des filaments très-longs; d'autres de CCS cellules se terminent simplement par une pointe allongée, se rapprochent davantage de la forme de fuseau, ou enfin sont bifides à Une extrémité. '
Remarquons que la plupart du temps ces tiges ne partent pas du bord ou de la pointe: comme le montre la fig. 24, il est très-ordi-
* Cf. Clisoh, loc. cit., p. 365 et s.
naire de les voir se prolonger sur la cellule même^ jusqu'aux environs du noyau; le plus souvent elles constituent une sorte de relief ^ de crête donnant à ces cellules un aspect tout particulier. Du reste ces cellules^ qu'il faut nous représenter comme des lamelles minces^ sont fréquemment courbées^ infléchies et le noyau qui occupe alors le plus souvent la ligne de courbure semble se détacher du corps même de la cellule. Sur quelques-unes de ces lames se présentant de profil ^ il est facile de voir qu'elles sont très-minces^ moins épaisses peut-être que le noyau qu'elles entourent. D'ailleurs ces cellules se moulent les unes sur les autres^ et > comme déjà Deiters Tavait remarqué^ elles présentent des empreintes provenant de la pression des cellules voisines.
Mais si ces préparations par dissociation nous donnent une idée exacte de la forme de ces cellules^ il est nécessaire pour en bien comprendre l'agencement de les étudier sur des coupes traversant en différents sens le groupe qu'elles constituent.
Sur une coupe transversale (voy. pi. I, fig. 6) ces cellules forment un groupe bien limité (d), prolongeant en l'arrondissant l'angle postérieur du limaçon. Ce groupe est séparé de la scala média par Tépithélium du cartilage triangulaire et par la membrane de.Reissner, ou pour mieux dire par un feuillet très-mince (endothélial) qui^ passant en dehors de ce revêtement épithélial^ assure l'occlusion de la rampe moyenne. A la périphérie^ ce groupe est également limité par un feuillet membraneux qui l'isole de la cavité péri-lynlphatique. Ce n'est que vers le cartilage triangulaire qu'il n'y a pas de limite trèsprécise. Les cellules plates semblent se continuer avec ce cartilage^ qui à ce niveau présente une structure réticulaire ou fibreuse trèsmarquée.
La coloration de ce groupe cellulaire sur les préparations par l'acide osmique est différente de celle que présentent les parties voisines* Elle est plus uniformément lavée^ et manque de ce grenu serré qui caractérise la nature protoplasmique de l'épithélium voisin. Sur la coupe, ces cellules paraissent irrégulièrement arrondies, ou même quadrangulairesj ou polygonales par pression réciproque. Détachées, elles ressemblent en général à des lamelles écailleuses; souvent on en voit se terminer par une sorte de pointe dirigée vers le cartilage ou se perdant entre les cellules voisines; le noyau toujours très-évident, paraît plutôt situé en quelque sorte sur la surface cellulaire que compris dans son intérieur. Ces cellules s'imbriquent les unes sur les
autres en dirigeant leurs extrémités effilées entre le cartilage et Tépithélium qui le recouvre; vers la membrane de Reissner et à la périphériCj elles semblent plutôt converger vers le feuillet membraneux qui les entoure. Mais^ ce qui est plus important à noter^ ces cellules sont en relations intimes avec les branches vasculaîres (e é) qui^ partant de Tangle postérieur du cartilage^ se rendent vers la membrane de Reissner et envoient de nombreuses anses à travers la masse cellulaire en question. Sur des coupes très-fines^ on peut s'assurer que ces cellules touchent la paroi vasculaire 3 les vaisseaux envoient des fibres connectives adventitielles entre elles ; aussi n'est-il pas rare de rencontrer sur des préparations dissociées des vaisseaux complètement entourés de ces éléments cellulaires.
Cest^ chose remarquable^ avec ces cellules que Deiters s'efforce de construire un organe de Corti. Les tiges de ces cellules^ dit-il^ dépassant le cartilage^ vont s'insérer jusqu'au bord de la membrane basilaire. Les corps eux-mêmes s'imbriquent les uns sur les autres; leur extrémité supérieure est librement tournée vers l'intérieur du limaçon; par leur ensemble ces cellules forment une espèce de membrane reliant le cartilage postérieur à la membrane de Reissner.
Cette interprétation provient évidemment de ce que Deiters ignorait l'existence de l'épithélium du cartilage triangulaire. Or^ comme nous l'apprend la description que nous en avons donnée plus haut, cet épithélium existe et complète le revêtement de la rampe moyenne. Ce n'est pas pourtant que l'hypothèse de Deiters soit sans fondement et aussi inexplicable que le pense Clason (/. c); car, sur maintes préparations fraîches j et surtout sur une coupe parallèle 4 la membrane basilaire et traversant le cartilage triangulaire à la même hauteur, il est aisé de voir (voy. pi. II, fig. 25) que les grandes cellules qui recouvrent en s'imbriquant l'angle postérieur de ce cartilage envoient par-dessus un vaisseau assez gros (é)^ SinaloguQdn vas spirale extemurriy de nombreux prolongements filamenteux plus ou moins fins (i), qui, s' entrecroisant de toutes façons, forment sur le cartilage un véritable réticulum d'un aspect grenu, pointillé, tout spécial. Ce réticulum vers le bord antérieur du cartilage se perd entre des noyaux arrondis, assez nombreux, constituant une. sorte de tissu lymphoïde (rf") dont il est assez diflScile de déterminer la nature exacte.
Si, d'un autre coté, nous prenons en considération ce que nous avons dit de l'épithélium qui recouvre lé cartilage triangulaire, nous ne pouvons nous empêcher de trouver un certain rapport entre la
présence de ce réticulum à la surface de ce cartilage^ et ce désordre^, cette complication toute particulière que présentent à leur ba$e.les. cellules qui le recouvrent.
C'est aussi le moment de nous rappeler ce que nous avons rencontré chez Torvetj cette masse ^ombre^ filamenteuse^ indécise qui d* un côté se glisse sous les cellules du cartilage triangulaire et de l'autre semble se perdra le long des vaisseaux de la membrane de Reissner. Quoique nous n'ayons pas pu constater, chez Torvetlle. rapport de cette masse filamenteuse avec des cellules plates y il est impossible néanmoins de nier qu'il n'y ait une grande analogie avec, ce que nous rencontrons chez les lacertiens.
Jusqu'à présent nous nous en sommes tenu à une description purement anatomique d'un état de choses spécial au lézard, et peutêtre à l'orvet. Irons-nous plus loin et tâcherons-nous d'en donner une interprétation qui soit plus heureuse que celle de Deiters? C'est ce qu'a fait ClasoNj et c'est son opinion qui nous paraît en somme réunir le plus de probabilités. Admettant une continuité directe et par suite une communauté d'origine entre la membrane de Reissner. et le groupe cellulaire en question^ se fondant d'autre part sur la forme même de ces cellules, Clason les regarde comme un reste du feuillet embryonnaire moyen ou mésoblaste. Pour nous, l'isolement rnême de ces cellules plates d'avec le revêtement épithélial de la membrane de Reissner, dont elles sont séparées par un feuillet membraneux très-net, les rapports évidents au contraire qu'elles présentent et avec le substratum connectif de cette même membrane dé Reissner et avec le cartilage nous confirment encore dans la manière de voir de Clason, et nous forcent à attribuer à ces cellules une origine purement connective. D'un autre côté, l'abondance des vaisseaux dans ce groupe cellulaire et leurs rapports assez intimes avec c es cellules n'ihdiquent-îls pas quelque chose d'analogue à là Stria vàscularis des animaux supérieurs ? .
Je crois donc que ce n'est pas trop se hasarder que de regarder ce groupe cellulaire comme iin reste non arrivé à complet développement de "cet élément de la vésicule auditive qui, provenant du feuillet moyen du blastoderme, est destiné à constituer les parties
connectives et vasculaires du labyrinthe membraneux*
Nous n'avons plus, pour terminer, qu'à étudier la structure de la membrane de Reissner dont nous avons eu si souvent occasion de parler.
C'est une couche membraneuse connective, absolument du reste comme chez l'orvet, s'insérant d'un côté à la partie recourbée de la lamelle cartilagineuse et se perdant de Tautre au niveau de la masse cellulaire qui occupe Tangle postérieur du limaçon. De nombreux vaisseaux rampent dans cette membrane et vont s'anastomoser avec des branches ^vasculaires venant du tissu péri-lymphatique ou du gtQupe cellulaire postérieur. Cette membrane de Reissner est tapisgée sur sa face externe par une couche endothéliale continue; sur sa face interne elle présente un revêtement épithélial plus intéressant, qui avait déjà attiré l'attention de DErrERS. Cet éminent observateur le compare au tegmeiU yasculaire de l'oiseau et le décrit sous le nom depithélium composé. Commençant par de simples cellules cubiques faisant suite à- celles de la lagena, cet épithélium prend peu à peu les caractères que nous lui connaissons déjà chez TorvetT, c'est-à-dirô qu'entre de simples cellules cylindriques basses^ peu granuleuses et assezclaires, on en voit d'autres plus foncées j dont le corps trèsgros fait^suite à un col allongé^ de véritables cellules protoplasmique&comme celles que nous avons décrites dans le §accule, Deiters^ qui représentexet lépithélium" comme formé par deux couches superfoséesj une superficielle de cellules claires ^ l'autre profonde de cellules plus grosses foncées^ Semble s'être laissé induire en erreur par une forme qui se présente parfois ::,lescoiçs des cellules protoplasraiques prennent un tel développement comparativement à la ténuité de leur partie supérieure^ que tien* souvent^ pour peu que la coupe soit un peu oblique, on ne rencontre* plus dans ?épitheUum que deux couches, une inférieure foncée^ une supérieure claire. D'ailleufs, sur des coupes divisant la membrane de Reissner plus ou moins parallèlement à sa propre surface, nous retrouvons les aspects variés que nous avons décrits en- parlant du saccule; nous rappelleroris du reste que cette similitude de structure ne doit pas .nous étoniief y puisque nous savons et que nous avons piï nous assurer directement que la membrane de Reissner n'est pas autre chose qu'une expansion des parois du saccule au-dessus du limaçon*
