AP VAR

l'orvet, nous n'avons fait que compléter la série des animaux chez lesquels on les avait déjà signalés, !

C’est M. Scuuzrze ! qui, dans son travail Sur le mode de terminaison du nerf acoustique dans le labyrinthe, trouva pour la première fois et figura des cellules analogues qu’il nomma, voulant simplement rendre compte de leur forme sans rien préjuger de leur nature, cellules à coupe transversale étoilée. I] les considère comme de simples cellules énormément développées, envoyant des prolongements en tous sens et prenant par là l’aspect caractéristique qu’elles présentent sur les coupes. Plus tard, Harrmann*? retrouva ces mêmes cellules chez les poissons osseux et en donna une description assez minutieuse. Ce sont, dit-il, des cellules cylindriques d’un grand diamètre, remplies d’une masse granuleuse et présentant un gros noyau. Elles forment, en se réunissant à deux ou à trois, des groupes serrés, répandus entre les cellules pavimenteuses plus claires. Ces masses sombres granuleuses présentent sur la coupe optique un contour irrégulier; parfois, par exemple dans le sac oolithique, on voit plusieurs de ces groupes s'anastomoser, former une sorte de réseau entourant des îlots de cellules plates plus claires.

On voit donc qu’au lieu de considérer cès éléments comme des cellules simples, Harrmanx les regarde plutôt comme des agglomé rats de cellules; c’est aussi ainsi qu’il les représente.

Plus tard, ce fut Hasse qui signala chez l'oiseau une disposition analogue: on trouve, dit-il, sur le plancher des ampoules, dans le voisinage des maculæ acusticæ de l’utricule et du saccule, des images étoilées plus ou moins grandes, plus ou moins serrées ou disséminées, présentant une coloration sombre, une sorte de pigmentation jaunâtre. Un examen superficiel pourrait les faire prendre pour des éléments cellulaires simples; mais un grossissement plus fort montre que ce sont des amas de cellules irrégulièrement polygonales, ayant chacune un noyau et présentant en détail les mêmes caractères qui en distinguent l’ensemble. Aïnsi Hasse se rapproche davantage de HarTMaAnN que de ScauLrze. Continuant sa description, il ajoute que, sur une coupe transversale, ces cellules sombres se présentent comme des espèces de bouteilles semées entre les cylindres

! M. Scxuzrze, Ueber die Endigungsweise der Hôrnerven im Labyrinth, in Murzer’s Archiv für Anatomie und Physiologie, 1858, p. 348.

2R. Harrmanx, Die Endigungsweise der Gehôrnerven im Labyrinth der Knochenfische , in RercæerT’s und Dugors-Reymonp’s Archiv für Anat, und Physio-

logie. 1862.

8 Hausse, Der Bogenapparat der Vôgel, etc, L e.

22) dun

épithéliaux. Vers le cartilage ces cellules s’élargissent en un corps très-vaste; vers la cavité de l’ampoule leur diamètre diminue beaucoup.

Le noyau et son nucléole se trouvent dans la partie renflée. La membrane cellulaire est excessivement délicate; le protoplasma est rempli de granulations assez grosses et paraît très-tenace. Souvent il arrive de rencontrer de ces cellules dont la membrane a été déchirée, sans que pour cela le contenu en soit sorti : la surface de la cellule paraît alors inégale, hérissée, grenue, et ce sont précisément ces granulations protoplasmiques qui lui ont donné cet aspect, Se fondant sur leur coloration et sur leur forme, Hasse propose pour ces cellules le nom spécial de faschenfürmige Pigmentzellen.

Plus tard il trouva chez la grenouille, et récemment chez le crocodile!, des amas cellulaires d’aspect et de coloration analogues, mais se rapprochant plutôt de la forme pavimenteuse que de la forme cylindrique. Enfin, chez la tortue? il put constater une disposition analogue donnant au revêtement épithélial des ampoules et de l’utricule un aspect tout particulier. Au milieu de cellules cylindriques, claires, transparentes, on en voit d’autres également assez hautes, mais plus irrégulières, presque fusiformes sur la coupe. Ces dernières remplies par un protoplasma granuleux sombre, ou bien sont disséminées en formant des verticilles au milieu des premières, ou se iéunissent en groupes plus serrés, de façon à constituer une sorte de mosaïque, parfois des plus délicates, analogue à ce que nous représente la fig. 27.

Enfin, si nous ajoutons que des formes pareilles ont été trouvées chez les poissons, puis par Hasse * et Onenrus * chez les mammifères et chez l’homme, nous verrons que nous avons devant nous une disposition qui, bien que variable chez les différents animaux, doit pourtant, par sa généralité même, avoir une signification quelconque et mérite par là de retenir encore notre attention.

C’est à Rerzrus (1. c.) que revient le mérite d’avoir jeté un peu de jour sur cette question en nous donnant une description assez exacte de ces formes épithéliales, telles qu’elles se présentent chez les poissons.

* Cf. Hasse, Das Gehôürorgan der Crocodile, 1. e., p. 737.

214, Das Gehôrorgan der Schildkrôte, 1. c., p. 272.

3 Id. Die vergleichende Morphologie, ete., p. 72 ff.

#Openius, Ucber das Epithel der Maculæ acusticæ beim Menschen, in Archiy für microscopische Anatomie. 1867.

A ee. ‘

C’est toujours sur le plancher ampullaire ou dans le voisinage des maculæ qu'il faut en chercher les exemplaires les plus nets, Tantôt ce sont des cellules plus petites, assez élevées, de forme irrégulièrement polygonale ou fusiforme, qui, en se groupant ou en s’espaçant plus ou moins, présentent un aspect des plus variés; tantôt ce sont de véritables masses protoplasmiques sans forme déterminée, avec de nombreux prolongements entre lesquels on voit ramper d'autres cellules de même nature plus basses et plus allongées. Ces masses par l'acide osmique se colorent fortement et semblent revenir sur elles-mêmes, de façon à laisser voir entre elles un revêtement épithélial ordinaire ; souvent même, une de ces masses se détachant permet de voir qu’elle reposait dans une sorte de lacune dont les bords sont constitués par de l’épithélium tassé sur lui-même. Pour ce qui est de la question si importante des noyaux de ces cellules, Rerzius se croit en droit d'affirmer que, sauf très-rare exception, elles n’ont qu’un seul noyau, et que, si HARTMANN ét Hasse ont cru en voir plusieurs, c’est que probablement ils ont compté les nôyaux des cellules sous-jacentes.

Chez les reptiles, nous avons pu constater un état de choses qui se rapproche beaucoup du précédent. Nos recherches ont principalement porté sur le saccule du lézard; mais l’orvet et le serpent ont paru don-

ner des résultats tout à fait analogues. Nous avons d’ailleurs déjà, dans notre description générale du saccule, essayé de donner une idée aussi exacte que possible de l'aspect que ces cellules nous présentent, soit sur une coupe, soit sur une vue d'ensemble. Remarquons de suite que si telle est en effet la forme typique à laquelle nous essayerons de ramener toutes les autres, nous avons, sur une série de préparations, tant fraîches que durcies, rencontré une telle variété d’aspects qu’il nous a été très-longtemps difficile de nous créer une idée nette, plus ou moins synthétique, des images si complexes qui nous passaient sous les yeux. Mais disons encore un mot sur les méthodes dont nous nous sommes servi plus spécialement : le procédé qui nous a encore été le plus utile consiste à fixer d’abord les éléments cellulaires en plongeant pendant quelques instants le fragment que l’on veut examiner dans une solution très-étendue d’acide osmique; l'examen peut ensuite se faire directement, soit dans la glycérine , soit, ce qui est préférable, dans une solution saturée d’acétate de potasse. Des préparations encore plus démonstratives s'obtiennent par macération d’un de ces fragments traités par l'acide osmique dans l'alcool 1/3 de Ranvier. Au bout de 24 à 36 heures,

on obtient par dissociation des préparations où les divers éléments sont très-bien conservés et se laissent parfaitement colorer par l’hématoxyline ou mieux encore par le picrocarmin ou la purpurine.

Le plus souvent, on obtient des fragments qui, comme la fig. 47 de la pl. V, ne représentent pas autre chose que l'épithélium que nous avons décrii autour de la macula. Sur un fond composé de cellules polygonales pavimenteuses, ou mieux, de trèscourts cylindres, on voit se détacher des cellules qui, autour d'un noyau assez volumineux, se renflent en une masse indéterminée de matière protoplasmique plus sombre. Ces amas, plus ou moins rapprochés, prennent les contours les plus fantastiques et forment un réseau à grosses mailles saïllantes recouvrant plus ou moins les cellules épithéliales ordinaires. Ailleurs, c’est tout une autre figure qui se présente à nous. Autour de quelques-unes de ces masses sombres et disséminées, on voit une mosaïque assez régulière de points brillants, clairs; et il faut déjà une observation prolongée pour voir que ces derniers ne sont pas autre chose que l'extrémité supérieure, la tête arrondie de cellules cylindriques assez minces reposant sur le cartilage par une base un peu élargie.

Chez l'orvet, dans le voisinage de la macula sacculi, nous avons obtenu une autre forme se rapprochant beaucoup de celle décrite par Rerzius!, Au milieu de lacunes assez régulièrement arrondies (fig. 48), bordées par des cellules qui, en se refoulant mutuellement, ont pris l’aspect fusiforme, on trouve des masses (a) indéterminées, granuleuses, jaunâtres, assez pâles, évidemment du protoplasma accumulé autour d’un noyau relativement grand et se colorant fortement. Il n’est pas rare de voir une de ces lacunes entièrement vide ou ne contenant plus qu’un noyau, le protoplasma s’en étant détaché.

Ailleurs, et ceci semble être la forme prédominante chez les serpents, on rencontre, au milieu de cellules cylindriques courtes à noyau très-grand, d'autres cellules plus basses, fusiformes, jaunâtres, avec un noyau beaucoup plus petit. Ces dernières, en s’anastomosant de toutes façons, constituent un véritable plexus (fig. 49), enveloppant dans ses replis un ou plusieurs cylindres ordinaires.

Mais jusqu'ici nous avons toujours eu affaire à des amas d’une certaine épaisseur; voyons ce qu'ils deviennent à la périphérie, au point où le revêtement épithélial ne consiste plus qu’en une simple

VRETZIUS, LAC CP pl LI 6,220:

couche de cellules pavimenteuses reposant sur une membrane presque amorphe et rappelant, pour ne pas dire constituant, un simple endothélium. C'est ce que nous avons pu parfaitement examiner sur quelques préparations venant du saccule du lézard et provenant de cette partie de la paroi externe du sac qui forme à l’otolithe une enveloppe excessivement délicate. Nous voyons (pl. V, fig. 46) un revêtement très-régulier de cellules plates, polygonales, à noyaux et nucléoles très-nets. Ces cellules, d’abord assez grandes, deviennent plus petites à mesure qu’elles se rapprochent de la mince lamelle cartilagineuse dont on voit le commencement. Dans ce revétement épithélial, on voit une série de masses ou, pour mieux dire, de traînées protoplasmiques, jaunâtres, finement ponctuées, s’anastomosant entre elles tantôt par des prolongements excessivement ténus, tantôt par de véritables tractus intermédiaires. D'abord assez espacées, ces masses se rapprochent, et sur le fragment qui a servi à notre dessin nous les voyons, sur la limite de la lamelle cartilagineuse, former un véritable tapis, grenu, délicat, qu’une déchirure est venue interrompre en même temps que l’épithélium. Jusqu’à présent nous n’avons rien trouvé qui différât beaucoup de ce que nous avons déjà décrit; mais il suffit de prolonger un peu l’examen pour trouver une disposition qui ne laissa pas d’abord que d’exciter notre curiosité.

Assez irrégulièrement semés sur le dessin presque géométrique de la surface épithéliale se voient, d'espace en espace, des points ou plutôt des cercles très-petits, se distinguant dès l’abord par un brillant et un reflet tout particuliers, et occupant toujours le point d’intersection de plusieurs cellules polygonales voisines, qui à ce niveau perdent leur contour. Ces points paraissent d’abord être des trous, de véritables pertes de substance, et j’avoue qu’en contemplant leur siége si précis entre les autres cellules, je fus d’abord tenté de les prendre pour de simples stomates. Mais un examen ultérieur ne me permit pas de maintenir cette opinion. D’abord ces cercles sont, sinon trop petits, du moins trop réguliers pour être de véritables stomates; en même temps nous pouvons nous assurer qu'ils sont constamment situés au-dessus ou au moins sur un des bords de ces traînées protoplasmiques dont nous avons parlé, et paraissent par conséquent avoir avec ces dernières des rapports plus intimes qu’avec le simple épithélium superficiel. Enfin, sur une autre préparation, traitée par de lacide osmique plus concentré et colorée par l'hématoxyline, nous pûmes nous assurer comment ces masses protoplasmiques

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mieux conservées (ou plutôt contractées) avaient plus exactement la forme de grandes cellules s’anastomosant !, et, c’est là ce qui nous intéresse, comment assez régulièrement ce cercle brillant semblait occuper la partie la plus épaisse de la masse sous-jacente dont le protoplasma se contractait en quelque sorte autour de lui en couches concentriques. En même temps, le cercle, au lieu de rester incolore ou de prendre la couleur des parties sous-jacentes, avait pris une teinte bleuâtre spéciale assez nette, qui nous forçait à y voir plutôt un corps solide qu’une simple perte de substance. C’est pour ces motifs que nous considérons ces centres brillants comme lexpression optique de véritables boutons cylindriques; et nous rappelant en même temps la disposition que nous avons signalée dans l’épithélium plus rapproché de la macula, et représentée dans la pl. IT, fig. 21 k, nous arrivons naturellement à regarder tout le com plexus que nous avons devant nous comme formé par de simples amas de protoplasma, amas plus plats, étalés autour d’un bouchon cylindrique, probablement cuticulaire, analogue à ceux qui terminent les masses également protoplasmiques, mais plutôt cylindriques, de l’épithélium central du saccule.

Maintenant que nous avons constaté, et au près et au loin de la macula, l’existence d’un élément qui, malgré quelques différences de forme, a probablement des fonctions homologues, tâchons, par une dernière étude, d’en éclaircir encore plus complétement la nature. |

Pour ce qui concerne ces traîinées minces dont nous avons parlé en dernier lieu, nous n'avons plus rien à dire sinon qu’il nous serait impossible d'affirmer qu'elles possèdent un noyau; mais il peut être tout aussi imprudent de notre part d’en nier l'existence, car ces traînées sont si minces et si transparentes qu’elles laissent voir tous les noyaux des cellules épithéliales des autres plans.

Pour les cellules plutôt cylindriques des environs de la macula, nous en avons déjà donné, en parlant des coupes transversales du saccule, une description assez complète et se rapprochant jusqu’à un certain point de celle que Hasse (7. c.) nous a faite des cellules pigmentaires de l'oiseau.

Nous pouvons y ajouter quelques données que nous ont fournies les méthodes de macération indiquées. Le plus souvent ces cellules ne sont pas isolées complétement, mais on les rencontre par groupes

1 Cf, Rerzivs, L. c., pl. UL, fig. 17.

dont les corps flottent librement dans le liquide de la préparation, tandis qu’elles sont retenues par leur tête ou extrémité supérieure, comme les montrent les fig. 50 et 52 de la pl. V. Ceci nous pouvons nous l'expliquer facilement, pour peu que nous considérions la fig. 21, qui nous montre comment ces cellules s'engagent dans une sorte de revêtement cuticulaire par leurs têtes en forme de bouchon. D’un autre côté, nous n’avons jamais pu constater l'existence d’une membrane; ce qui nous éloigne de Hasse, lequel en admettait une très-fine, et nous rapproche davantage de Rerzrus. Chacune de ces cellules possède un noyau vers son tiers moyen. Par le picrocarmin le noyau devient d’un rouge foncé; le corps de la cellule reste jaunûtre. Le corps même de la cellule se termine par une foule de prolongements divergents dans tous les sens, ce que nous voyons sur les fig. 50 et 51, où il est aussi possible de constater comment au-dessus du noyau la cellule se rétrécit pour se terminer par le bouchon solide que nous connaissons déjà. Mais ici encore il faut distinguer, et le mode de préparation n’est pas sans influence. En général, l'acide osmique semble augmenter la consistance et la cohésion du protoplasma. Avec l’eau salée, l’acide chromique, l'alcool 1/3, on obtient des préparations plus instructives. Toute la cellule ne se présente plus que comme un conglomérat de filaments ponctués protoplasmiques très-ténus, droits ou courbés, formant une sorte de pinceau enchevêtré, sans trace de membrane d’enveloppe. Par le monochromate d’ammoniaque, tel que l’a employé HEIDENHAIN dans ses recherches sur l’épithélium strié des tubes urinifères, on arrive à un résultat encore plus frappant. La cellule entière (voy. fig. 52) ne se compose plus que des fins filaments dont nous venons de parler. Ces filaments, partant d’une masse confuse située au-dessous du bouchon cuticulaire, se replient plus ou moïns régulièrement sur eux-mêmes et forment autour du noyau des espèces d’anses allant rejoindre leur point de départ.

En un mot, nous voyons que nous avons affaire à un système d'éléments anatomiques particuliers, répandus dans toutes les parties de l'appareil auditif; nous les avons signalés sur le plancher des ampoules, dans l’utricule, dans les grands canaux qui constituent ce dernier, et enfin surtout autour des expansions nerveuses du saccule et de l’utricule. Nous les retrouverons d’ailleurs dans le limacon et pouvons ajouter que Derrers les a depuis longtemps signalés dans le tegmentum vasculosum des oiseaux. En se groupant diversement, ces éléments donnent à l’épithélium où ils sont répandus, ces

drives

aspects dont la variété a dû frapper tous ceux qui se sont occupés de l'étude du labyrinthe; ce sont eux surtout qui produisent cette grande complexité de formes que l’on obtient sur les coupes. Il est facile de comprendre, en effet, que selon que ces éléments sont atteints plus ou moins haut, ou plus ou moins obliquement, ils se présenteront soit comme tüine série de taches sombres allongées ou ramassées, soit comme un réseau plus fin formant parfois un dessin très-régulier, d'aspect presque dendritique, dont notre fig. 27, pl. I, peut donner une excellente idée.

Que si enfin, pour terminer, nous nous demandons ce que sont ces éléments et quel nom leur convient le mieux, il nous sera, je pense, assez facile de répondre. ScnuLrze les appelait cellules cylindriques à coupe étoilée, dénomination qui, si elle rappelle un fait exact, a l'inconvénient de ne pas énoncer un fait assez général. Hasse les nomme cellules pigmentaires en forme de bouteille : nous avons vu que, si souvent ces éléments méritent la seconde épithète, il est absolument inexact de maintenir la première ; car si ces cellules, par les réactifs, prennent un aspect plus sombre qui peut aller parfois jusqu’à simuler une coloration pigmentaire, nous savons qu’à l’état frais ce sont de simples amas de protoplasma granuleux, mais n'ayant rien de commun avec ces cellules pigmentaires que nous rencontrons quelquefois très-abondamment dans le labyrinthe, mais sous une tout autre forme, par exemple dans le cartilage du saccule de la tortue!, Aussi nous rallions-nous à Rerzrus, qui, en adoptant le terme de cellules épithéliales protoplasmiques, nous semble en avoir résumé les caractères essentiels.

Pour ce qui est du rôle de ces cellules, c’est encore Rerzius qui semble en avoir donné une interprétation assez satisfaisante : cet auteur les considère comme de simples amas de protoplasma contractile, cheminant par mouvements amæboïdes sur la face interne du revêtement épithélial, ou fixés par la base et envoyant de là des prolongements dans tous les sens. Pour nous, et en ce qui concerne les reptiles, nous adoptons aussi dans son ensemble cette manière de voir, mais la croyons trop exclusive. Car si cette interprétation peut s'appliquer, telle quelle, à certaines formes que nous avons trouvées chez l’orvet et le serpent, par exemple, il nous semble que, le plus souvent, loin d’être librement semées sur la face interne de l’épithélium ou fixées par leur base, ces grosses cellules protoplasmiques

1 Cf. Hasse, Das Gehôrorgan der Schildkrôte, L. c., p. 277.

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sont intercalées entre les cellules mêmes ou complétement recouvertes par une couche épithéliale ininterrompue, et, d autre part, il nous a paru que, si ces cellules sont fixées, elles ne doivent pas l'être tant par leur base, qui nous a toujours semblé reposer assez librement sur le cartilage ou la membrane connective, que par cette espèce de bouchon fortement enfoncé soit dans un rebord cuticulaire très-solide, soit dans la matière cémentaire d’un épithélium polygonal. Si, maintenant que nous connaissons la structure et la disposition de ces cellules, nous nous demandons quel peut en être le rôle physiologique, il nous semble difficile d'admettre qu’elles n'existent qu’au même titre que les cellules plates ou cylindriques claires entre lesquelles elles sont répandues, c’est-à-dire comme simple revêtement d’un cartilage ou d’une membrane. Nous rappelant avec quelle profusion se trouvent accumulés autour des centres nerveux et plus spécialement sensoriels tous les moyens de nutrition et de calorifica” tion, ne devons-nous pas voir une disposition analogue dans lexistence de ce réseau protoplasmique si abondamment répandu sur des parties généralement bien vascularisées ou bien très-minces et baignées sur leurs deux faces par un liquide lymphatique, de ce réseau se resserrant encore davantage autour des expansions nerveuses ellesmêmes et en faisant en quelque sorte le centre d’une activité cellulaire exagérée? Et cette supposition, quelque hasardée qu’elle puisse paraître, ne trouve-t-elle pas encore une sorte de confirmation, si l'on songe que le limaçon, dans cette partie de sa paroï que tout le monde s'accorde à regarder comme un organe de calorification et de nutrition, le tegment vasculaire de l'oiseau et son analogue chez les reptiles, nous présente absolument les mêmes éléments cellulaires protoplasmiques que nous avons trouvés dans le saccule et l’utricule?

8. Revétement épithélial spécifique du saccule. — Du névro-épithélium acoustique en général.

La macula acustica du saccule, dont nous connaissons la forme et la structure générale, présente un très-bel exemple de cet épithélium spécifique où, comme le soupçonnaient LevpiG * et Srannius*, comme l'a démontré ScnucTze (l. c.), viennent se terminer les filets du nerf auditif. Les recherches de ce dernier auteur, qui ont été si fécondes

‘ Leypie, Lehrbuch der Histologie des Menschen und der Thiere. ? Srannius, Handbuch der Anatomie der Wirbelthiere.