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sommes forcé d’avouer que nous n’avons jamais réussi à les voir nettement sous cette forme.

Déjà Grimm (2. c.) fait remarquer que chaque cellule auditive est complétement isolée de ses voisines, mais sans que pour cela l’on puisse compter les éléments qui servent à cette séparation.

Du reste Hausse! lui-même, qui, dans ses études embryogéniques sur le limacon, nous représente chaque cellule auditive comme entourée par une couronne régulière de cinq cellules indifférentes, Hasse lui-même admet que plus tard ces cellules subissent un mouvement régressif, et que ce sont leurs noyaux bien développés qui constituent la couche inférieure de l’épithélium. Aïnsi formulée, cette opinion nous paraît fort probable; d’ailleurs si nous nous en rapportons aux planches qui accompagnent le dernier ouvrage de Hasse*, il nous semble que cet auteur est arrivé aux mêmes résultats que nous. Car, tandis que dans ses premiers travaux il représente entre les cellules auditives une couche régulière d’éléments épithéliaux à contours assez nets, renfermant un gros noyau vers leur extrémité inférieure, dans ses dernières études anatomiques il donne d'une coupe du saccule de l’oiseau une reproduction qui se rapproche entièrement de ce que nous avons vu, c’est-à-dire un épithélium composé d’une couche supérieure cylindrique, d’une couche inférieure de noyaux et entre deux une substance protoplasmique pointillée ne présentant aucune trace de délimitation cellulaire. Dans sa description de l’épithélium acoustique chez le poisson, Hasse? va même plus loin et admet l'existence d’une sorte de plexus protoplasmique formé par les cellules à isolation et enveloppant les filets nerveux dans un système de mailles ou de lacunes présentant quelque analogie avec la disposition des fibres radiées dans la couche granuleuse interne de la rétine.

D'un autre côté, chez les mammifères et chez l’homme il existerait au niveau des cellules auditives internes une couche de noyaux semblables à ceux que nous trouvons ici. Ces noyaux ou cellules, que M. le professeur Warpeyer“ appelle «Kornzellen», ne sont pas d’après lui autre chose que des noyaux bien développés avec quelques restes

1 Hasse, Beiträge zur Entwickelung der Gewebe der häutigen Vogelschnecke, in Zeitschrift für wissensch. Zoologie, Bd. XVII, p. 381.

2 Cf. Id, Studien, pl. X, fig. 19-21.

# Hasse, Das Gehôrorgan der Fische, loc. cit., p. 454.

4W. Warogyer, Hôrnerv und Schnecke in Stricker’s Handbuch, p. 943.

ÉPNSES

de matière protoplasmique, soudés entre eux et comparables jusqu’à un certain point aux granulations qu’on trouve dans le cervelet. Nous renvoyons donc tous ceux qui s'intéressent plus spécialement à la nature intime de cesnoyaux, nous les renvoyons aux discussions si animées! qu’a soulevées la question de la couche granuleuse du cervelet. Que si, plus récemment, Rerzius, dans ses recherches sur l'oreille interne chez les poissons, décrit des cellules à isolation et les représente comme des éléments cellulaires très-longs, presque filiformes, avec une base élargie, coupée nettement en travers du côté du cartilage, et des noyaux très-gros, très-apparents, situés à des hauteurs variables , il reconnaît pourtant que ces cellules sont intimement soudées et qu’il est très-difficile de les obtenir isolées. D'ailleurs, il ne faudrait pas nous étonner si, chez les poissons, nous rencontrions complets et isolés des éléments anatomiques que chez un animal supérieur on ne rencontre plus comme tels qu’à la période embryonnaire de leur évolution.

Pour ce qui est des terminaisons nerveuses dans le névro-épithélium, nous sommes arrivé chez les reptiles à des résultats vraiment imprévus, mais que l'évidence des faits nous force d'admettre.

Comme le montre la fig. 21 (pl. IT), aussi loin que s’étend la macula l'épithélium est occupé par un lacis de filaments très-fins, pointillés, plus ou moins contournés, d’une couleur sombre et tellement abondants qu'ils masquent pour ainsi dire la partie des cellules qu’ils recouvrent. Ce réseau s'étend entre les noyaux de la couche inférieure qu'il laisse encore relativement assez libres, recouvre complétement l’espace qui les sépare des cylindres et enfin enveloppe ces derniers Jusqu'au dessous du noyau, jusqu’au niveau du milieu de leur hauteur.

Ce réseau est tellement abondant que, si nous n'avions à maintes reprises pu constater tout à fait évidemment les rapports qu'il présente avec'des filets nerveux traversant le cartilage, nous eussions hésité à le regarder comme étant vraiment de nature nerveuse.

Du reste un examen à un fort grossissement n’eût pu laisser aucun doute. Sur un fragment de macula sacculi de l'orvet ou de la couleuvre, examiné avec H : 10 ou 13 (voy. fig. 5, pl. I), nous voyons des filets nerveux partant du tronc pénétrer dans le névro-épithélium : les uns plus gros paraissent composés de plusieurs tubes nerveux

1 Cf. Zeitschrift für ration. Medicin, 1863, Bd. XV.

Der 15 er

accolés, les autres plus minces ne sont constitués probablement que par un seul de ces tubes.

Arrivés à la membrane basale, ces nerfs, jusque-là complets, c’està-dire présentant un cylinderaxis, une gaîne de myéline et une gaîne de ScHvanx, perdent leur myéline et leur gaîne connective et pénètrent dans l’épithélium. Nous savons déjà qu’il n’est pas rare chez le lézard de rencontrer des filets nerveux qui ont gardé leur myéline dans l’'épithélium.

Une fois la membrane basale traversée, les filets nerveux passent entre les noyaux, mais sans qu’on puisse constater qu’ils se mettent en rapport direct avec eux. Déjà à ce niveau commence la formation du plexus. Il n’est pas rare de voir les nerfs plus gros, composés de plusieurs tubes, dont nous avons parlé tout à l’heure, se diviser, dès qu'ils sont dans l’épithélium, en plusieurs filaments, probablement les cylindres d’axe, et ceux-ci à leur tour ne tardent pas à se résoudre en fibrilles formant une véritable gerbe. Quoi qu’il en soit, une fois que les nerfs ont dépassé la couche des noyaux, ils se présentent comme un plexus, comme un lacis d’une richesse dont on ne saurait se faire idée.

Tout l’espace qui sépare les noyaux de la base des cellules cylindriques est rempli par des filaments se croisant dans toutes les directions, filaments très-fins, très-noirs, présentant en général des renflements en forme de gouttelettes plus noires encore. Ces filaments s’anastomosent d’une façon multiple, et par leur ensemble affectent en général la direction longitudinale, de sorte qu’à leur aspect on croirait voir quelque chose d’analogue aux fibres spirales signalées dans le limaçon de l’homme et des mammifères.

Ce réseau dépassant l'extrémité inférieure des cellules cylindriques, se continue entre et par-dessus elles en décrivant des anses à direction généralement transversale (par rapport à l’axe des cellules ), anses qui, se prolongeant jusqu’au-dessus du noyau, jusqu’au niveau de la partie rétrécie du cylindre, passent d’une cellule à l’autre et sont continuellement renforcées par des filets venant des couches inférieures. En un mot, l'abondance des filets nerveux à ce niveau est si grande qu'on ne saurait mieux s’en faire une idée qu’en se représentant chaque cellule auditive comme plongée en quelque sorte dans une sorte de treillis nerveux très-serré et très-délicat. Mais outre ces fibres à direction généralement longitudinale, il en est d’autres plus ou moins obliques se rapprochant néanmoins davantage de la verticale.

Et d’abord ce sont quelques filets, fibres nerveuses en général assez A

larges, probablement des cylindres-axe entiers , qu’on pvoit resque directement traverser la membrane basale pour aller se perdre dans l'extrémité inférieure effilée des cellules auditives.

D’autres filets de même nature n'arrivent à leur but qu'après un trajet plus ou moins oblique, quelquefois même horizontal sur une certaine étendue.

Remarquons enfin qu’on voit d’autres cellules auditives recevoir des filaments nerveux du plexus lui-même.

Une disposition que l’on rencontre également assez souvent, c’est de voir de plusieurs cylindres-axe voisins, ne formant qu’un faisceau, l’un gagner presque directement une cellule auditive et les autres se résoudre en fibrilles plus fines affectant la direction horizontale.

Enfin , et nous terminerons par là une description nécessairement assez longue d’un état de choses si complexe, on voit nombre de fibrilles nerveuses se détachant, soit directement d’un cylindre-axe traversant le cartilage, soit du plexus longitudinal, soit des anses qui enveloppent la base des celiules auditives, se prolonger par-dessus ou entre ces dernières et arriver ainsi par un trajet plus ou moins vertical dans la région supérieure de l’épithélium. C’est là une disposition que l’on peut constater avec évidence. Il est surtout facile et fréquent de voir des filets nerveux passant entre deux grosses cellules foncées se rendre à ces cellules dont on ne voit qu’un fragment.

Quant à ces fibrilles ascendantes, il est difficile d’en fixer la terminaison. Pourtant le plus souvent elles semblent se diriger vers le plateau cuticulaire et, comme nous le verrons tout à l'heure, y trouver leur terminaison.

Au-dessus du névro-épithélium on voit une membrane de Corti en quelque sorte typique.

C'est une membrane assez épaisse, amorphe, d’une couleur particulière, à bords parallèles, légèrement onduleux. Mais ce qui donne à cette membrane un aspect tout spécial, c’est [a succession assez régulière des segments tantôt clairs, tantôt foncés alternant entre eux.

Un grossissement assez fort montre que chaque segment foncé représente une sorte d’excavation en forme de cloche, où l’on voit s’engager une touffe de cils auditifs. Sur Ja fig. 5, on voit un certain nombre de cils s'engager dans des lacunes moins fortement colorées que les précédentes, et situées entre ou derrière elles; ce sont les cils appartenant à ces cellules auditives d’une rangée postérieure à celles du premier plan et dont, avons-nous dit, la préparation ne reproduit qu'une partie.

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Dans ces espèces de cavités creusées en formes de cloches, on voit pénétrer les cils plus ou moins courts, plus ou moins collés ou épars qui terminent les cellules auditives. Ces cils ont en général une couleur assez claire et un degré de réfringence qui les fait facilement reconnaitre. Parmi les touffes qu’ils constituent, il n’est pas rare de voir des filaments très-minces, plus foncés, moins réguliers de forme, allant également se perdre dans l’excavation cuticulaire. Si l’on en compare la couleur et la forme à celles des fibrilles nerveuses qui montent dans l’épithélium, il est difficile de ne pas admettre entre ces deux éléments une grande analogie, pour ne pas dire une complète identité. Du reste, nous avons pu nous assurer plusieurs fois pertinemment de la continuation d’une de ces fibrilles nerveuses jusqu'au-dessus du plateau cuticulaire qui termine les cellules auditives, et, notamment au niveau des interstices qui séparent les grosses cellules foncées du premier plan, il n’est pas rare de voir des filaments très-ténus monter de l’épithélium jusque dans la touffe de poils qui le surmonte.

Telle est la disposition générale du névro-épithélium du saccule et de l’utricule; dans les ampoules, avons-nous vu, quoique la structure soit très-analogue, il y a pourtant quelques différences.

Maintenant que nous avons décrit les terminaisons nerveuses telles que nous les avons constatées dans le névro-épithélium vestibulaire, voyons jusqu’à quel point ces résultats concordent avec ceux des différents auteurs qui se sont occupés du sujet.

Et d’abord, pour ce qui est des filets nerveux dans le cartilage même de la tache nerveuse, nous n'avons pas besoin d'ajouter que nos observations confirment entièrement les résultats auxquels étaient arrivés Hasse, Openius, etc.; ils forment une sorte de plexus, comme nous l’avons décrit en parlant de l’utricule; les filets nerveux eux-mêmes sont complets, c’est-à-dire se composent d’un cylinder-axis central, d’une gaîne de myéline et d’une membrane enveloppante ou de Schvann. À mesure que le filet nerveux se rapproche de la nrembrane basale du cartilage. on le voit s’effiler et perdre peu à peu sa myéline, puis sa gaîne de Schvann, et pénétrer dans l’épithélium à l’état de cylinder-axe nu. Il n’est pas rare, avons-nous vu, de rencontrer des filets nerveux qui déjà dans le cartilage se présentent sur une certaine étendue comme des fibres assez pâles et dépouillées de myéline. Ce n’est pas que la structure des fibres nerveuses qui pénètrent dans l'épithélium n’ait prêté à des discussions ;

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ainsi Hasse et plus récemment v. Grimm ont prétendu que ce n'étaient pas des cylindres d’axe nus, qu’on trouvait dans l’épithélium des taches acoustiques , mais que toujours les fibres nerveuses y présentaient une gaîne de Schvann; cette gaîne irait se confondre avec la membrane d’enveloppe de la cellule auditive dans laquelle se jette le nerf, Mais ajoutons que ces deux auteurs n'ont pu apporter, à l'appui de leur manière de voir, d’autres preuves que le fait suivant: « Le filet nerveux, disent-ils, de sombre et épais qu’il était dans le cartilage, ne devient pas subitement pâle et mince; la transition se fait toujours lentement. » Ainsi exprimé, c’est là un fait parfaitement exact, mais dont il ne faut pas tirer de conclusion prématurée. Nous aussi avons toujours vu que le nerf perdait ainsi lentement ses couches périphériques; mais jamais sur les fibrilles pâles qui se trouvent dans l’épithélium nous n'avons pu constater trace d’une enveloppe quelconque.

Du reste, c’est là une observation très-délicate, et il est parfois bien difficile de décider si une fibrille appartenant aux éléments les plus fins de l’histologie présente encore tel ou tel détail de structure intime, Nous pouvons d’ailleurs ajouter que Max ScHuLrzE et Openius admettent également l'existence de fibrilles nues dans le névro-épithélium, et qu'enfin ce fait est encore confirmé par les recherches de Toparo ! sur les plexus nerveux en général.

Le trajet ultérieur des fibres nerveuses dans l’épithélium a, de son côté, prêté à bien des interprétations différentes. Nous ne voulons pas revenir sur la question longtemps discutée de savoir si les filets nerveux, en sortant du cartilage, se divisent en deux ou en plusieurs fibrilles secondaires, puisque nous avons vu à côté de cylindres d’axes allant en entier se jeter dans une cellule auditive d’autres filets nerveux se diviser en véritables gerbes de fibrilles primitives. Du reste, comme l’a justement fait remarquer HEnsen?, cette question a perdu toute importance, du moment que l’on admet l'existence, dans le névro-épithélium, d’un plexus avec anastomose des fibres nerveuses, Certains auteurs, il est vrai, à l'exemple de Hasse, tout en admettant que les nerfs dans les taches nerveuses forment un plexus intra-épithélial, prétendent que ce n’est là qu’une disposition plexiforme apparente, due à l’entrecroisement des filets nerveux se ren-

1 F, Toparo, Sur la structure des plexus nerveux. Cf. Centralblatt für med. Wissensch. XI, 1873, p. 245.

? Hexsex, Referat über Hasse’s vergleichende Morphologie in Archiv für Ohrenheilkund, 1874-1875,

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dant dans différentes directions, mais ne s’'anastomosant pas. Rerzrus (Z. c.) lui-même, dans ses recherches anatomiques, prétend n’avoir jamais pu constater d’anastomoses dans le névro-épithélium acoustique.

RuninGer seul (2. c.), et peut-être avant lui Rercx (2. c.), parmi les auteurs récents, semble admettre l'existence d’un véritable plexus anastomotique dans l’épithélium des maculæ acusticæ, mais n’en donne d’ailleurs qu'une figure schématique, à laquelle nous ne pouvons pas attacher grand poids, RupinGer dans ce plexus figure aux points decroisementdesrenflements triangulaires qu’il regarde comme autant de ganglions. Pour nous, il nous semble que la plupart des renflements que présentent les fibres nerveuses intra-épithéliales, ne sont pas autre chose que des dilatations variqueuses du cylinder-axis; mais malgré cela, il n'est pas rare de rencontrer parfois de vrais renflements ganglionnaires. En tout cas, l'existence d’anastomoses nous semble prouvée et nous pouvons sur ce point positivement confirmer HENsEN (/. c.), qui, parlant de la manière de voir de Huasse, disait déjà que la preuve évidente de l'absence d’anastomoses est impossible à donner. ‘

Nous n'avons plus, pour terminer, qu’à examiner les résultats assez hypothétiques auxquels est arrivé v. EBner. Cet auteur, qui a donné du névro-épithélium des cristæ acusticæ une description que nous connaissons déjà, admet qu’il existe au niveau de l'extrémité inférieure des cellules cylindriques trois espèces de prolongements fibrillaires, appartenant les uns aux cellules filiformes, les autres aux cellules basales, les troisièmes aux terminaisons nerveuses. Quant à ces filets nerveux terminaux, ou bien ils iraient directement s'unir aux cellules filiformes, ou bien, après s’être plusieurs fois divisés, ils iraient, sans s’unir à aucun élément cellulaire, se glisser entre les cylindres de la couche supérieure, pour se terminer dans le rebord cuticulaire et dans les cils auditifs, Cette dernière description, comme on voit, se rapproche en quelques points de celle que nous avons donnée ; comme nous, v. EBNER paraît avoir constaté l'existence de ces filaments qui montent entre les cellules auditives jusqu’au niveau du rebord cuticulaire ; mais n'oublions pas que pour v. EBNER ces cellules auditives n’ont absolument aucun rapport avec les éléments nerveux. Pour ce qui est du plexus intra-épithélial, le même observateur en nie l'existence et, à ce propos, fait remarquer combien parfois il est difficile de ne pas confondre des filets nerveux plus ou

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moins variqueux avec des traîinées de cette substance cémentaire qui, d’après lui, joue un si grand rôle dans le névro-épithélium acoustique. C’est là une observation très-judicieuse; nous aussi, en présence de certaines préparations telles que les représente la fig. 21, avons hésité avant d’admettre la nature nerveuse de ce réseau filamenteux qui sillonne le névro-épithélium, et ce n’est qu’après avoir eu sous les yeux des préparations aussi démonstratives que celle reproduite dans la fig. 5, que nous nous sommes arrêté à un jugement définitif, etavonsadmisl’existenced’unréseau nerveuxintra-épithélial. Ce réseau nerveux, nous l'avons trouvé chez tous les reptiles que nous avons examinés ; nous l’avons retrouvé également, quoique moins bien développé, chez l'oiseau. C’est surtout dans les maculæ acusticæ qu'il faut le chercher ; le névro-épithélium des cristæ présente en général une disposition un peu différente, déjà signalée; mais le névro-épithélium de la lagena se rapproche de nouveau entièrement de ce que nous avons vu dans les taches nerveuses vestibulaires. Du reste , nous avons là évidemment affaire à une disposition générale et dont il faut peut-être chercher l'origine dans le développement embryonnaire des éléments nerveux et épithéliaux qui constituent le revêtement spécifique de la vésicule auditive. C’est là, du moins, le résultat auquel ont été conduits par leurs recherches embryogéniques trois éminents investigateurs de l'appareil auditif: nous voulons parler de BærrcHer, de HENsEN et de GorTTsTeIN, sur les travaux desquels nous aurons lieu de revenir plus tard.

d. Limaçon.

Du limacon chez les Ophidiens 1.

Nous avons vu que pour la première fois chez les ophidiens, le limaçon présente quelque indépendance, en tant que sa partie inférieure ou lagena qui correspond à la lagena des batraciens ne communique pour ainsi dire plus directement avec le saccule. D'un autre côté, le développement encore restreint du limaçon, ainsi que la largeur plus considérable de l’orifice qui le fait communiquer avec

! Cf. Cowparerri, Observationes anatomicæ de aure interna comparata, 1789; ScagPaA, 1. c.; WinpiscHmann, De penitiori auris in amphibiis structura, 1831 ; Rarake, Entwicklungsgeschichte der Natter, 1839, et surtout O. Derrers, Ucber das innere Gehürorgan der Amphibien in Reichert und Dubois Reymond’s Archiv., 1862; et Hasse, Die Morphologie des Gehürorganes von Coluber matrix, in Anat. Studien, Heft 4, p. 648-678, avec laïpl. XXX.