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BrescHer!, qui, par ses travaux encore admirés aujourd’hui sur l'organe de l'audition chez les oiseaux, a été en quelque sorte le fondateur de la morphologie du labyrinthe auditif osseux, de cette ‘étude à laquelle Hasse, de nos jours, a imprimé un si puissant développement.

C'est enfin à WinpiscHmann et à Huscake? que nous devons une description de l'appareil auditif de l’oiseau , encore exacte aujourd’hui, et des notions aussi complètes que le permettaient les instruments encore assez primitifs de leur époque. WinpiscHmanx (/. c.) en particulier reconnut la véritable nature des laminæ auditoriæ de TrEviIRANUS , en nia Les rapports avec les nerfs et y décrivit, au contraire, en connexion avec une matière épithéliale pulpeuse un stratum vasculaire qu’il compare assez judicieusement au plexus choroïde du cerveau. s

Huscxke , en découvrant dans un des cartilages des proéminences en forme de dents, qu'il appela en conséquence dents auditives, ouvrit en quelque sorte le champ aux observations microscopiques plus exactes.

Czaupius * fut le premier, à vrai dire, qui fitune étude histologique approfondie du limaçon des oiseaux; mais encore ses recherches furent-elles peu fructueuses, puisqu’en parlant de la lame spirale {membrane basilaire), il prétend n’y avoir jamais trouvé d’organe de Corti ou seulement quelque chose d’analogue.

Plus tard, Leynic ‘, en décrivant dans le limaçon deux espèces de cellules, les unes simplement épithéliales cylindriques, les autres probablement spécifiques, se terminant par une sorte d’aiguillon cuticulaire, fit faire un grand pas à la question qui nous occupe.

Enfin, nous devons à Derrers (/. c.) et tout récemment à Hausse * une description du limaçon de l'oiseau très-complète, ne laissant que fort peu de choses à ajouter, et à laquelle nous serons obligé de revenir bien souvent.

? Brescuer, Recherches sur l’organe de l’ouïe chez l’homme et les animaux vertébrés. Paris 1840, 2e édit,

2? Huscuke, E. Frorieps Notizen 1832, Isis 1833, etc.

8 Cf., Deiters, loc. cit.

# Levnie, Lehrbuch der Histologie, 1857.

5 Hasse, De cochlea avium. Dissert. inaugur. Kiliæ, 1866. — Die Endigungsweise des N. acusticus im Gehôürorgane der Vôgel. Gôttinger Nachrichten, 1867, n° 11.— Die Schnecke der Vügel in v. Siebolds und Kællikers Archiv für wissenschaftliche Zoologie, Bd. XVII, 1867. — Nachträge zur Anatomie der Vogel-

schnecke, ibid., p, 461, — Zur Morphologie des Labyrinthes der Vügel in Anat. Studien, Heft 2, 1871.

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Le limaçon membraneux des oiseaux se présente comme une sorte de tube, s'étendant en bas, en dedans et en avant, Ce tube est constitué par une lamelle cartilagineuse, formant dans so partie supérieure un cadre où est reçue la membrane basilaire et se repliant en bas sur elle-même, de façon à constituer une /agena complétement close; une membrane d’aspect particulier, la membrane de Reissner, vient en s'insérant aux bords libres de la lamelle cartilagineuse compléter la paroi du limaçon. Outre la courbure longitudinale, ce limaçon présente encore une sorte de torsion en demi-spirale, de telle façon que la membrane de Reïissner est dans ses deux tiers supérieurs dirigée en avant et en dehors, et ne regarde complétement en dehors que tout à fait en bas, au niveau de sa jonction avec le cartilage lagenien. La membrane basilaire , par conséquent, regarde en dedans et en arrière, et ce n’est qu’en bas qu'on la voit franchement dirigée en dedans.

Nous voyons donc que, sur une coupe transversale, les diverses parties constituantes du limaçon seraient autrement situées chez l'oiseau que chez le reptile. Plus large en haut, le limaçon garde ensuite la même largeur presque jusqu’à sa pointe, où il se renfle pourtant un peu au niveau de la terminaison de la lagena ; si l’on enlevait la membrane de Reissner, on pourrait approximativement comparer la cavité du limaçon à celle d’une pantoufle dont, comme le fait fort bien remarquer H4sse, la lagena constituerait l'extrémité close ,‘ tandis que la partie ouverte, évasée, correspondrait à ce que nous avons jusqu’à présent appelé partie basilaire.

La lamelle qui constitue la charpente de ce limaçon est elle-même formée par deux cartilages, se réunissant vers le haut en une commissure arrondie, écartés ensuite de toute la largeur de la membrane basilaire et se rejoignant en bas pour constituer par leur fusion une sorte de dilatation ampullaire complétement cartilagineuse. L’un de ces cartilages, plus gros, plus large, sert au passage des nerfs: c’est le cartilage nerveux ou , d’après sa forme, quadrangulaire; dans ses deux tiers supérieurs, il est situé en dedans et en arrière; dans son tiers inférieur, il regarde directement en arrière. Quant à l'autre, c'est une mince lamelle triangulaire, servant d'insertion et à la membrane de Reissner et à la membrane basilaire, mais sans rapport avec les filets nerveux. Nous pouvons dès à présent établir l'analogie de ces cartilages avec le cartilage quadrangulaire et le cartilage triangulaire des reptiles; s’ils sont autrement placés, cela tient à la courbure même et à la torsion en spirale de l’axe du limaçon

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des oiseaux; est-il nécessaire d'ajouter que, par conséquent, le cartilage quadrangulaire n’est pas autre chose que le Zimbus spiralis cartilagineus et l'autre le ligamentum spirale des mammifères? Tout à fait au haut du limaçon, au niveau où les deux cartilages se réunissent pour clore le cadre basilaire, on voit la membrane de Reissner, jusque-là tendue entre les deux lamelles et les recouvrant de ses plis épais, faire place en un point très-restreint à un tissu délicat rejoignant la paroi externe si mince du sac. C’est du reste là une disposition assez difficile à constater, à cause de l'extrême fragilité des tissus, et qui avait d’abord échappé à Hasse lui-même. Ce tissu très-délicat, auquel fait place assez brusquement l'épaisse couche cellulaire qui constitue la membrane de Reïssner, n'est pas autre chose que la paroiï d’un canal membraneux très-fin, très-mince, établissant une communication plus ou moins virtuelle entre la cavité du saccule et celle du limaçon, Ce canalis reuniens, dont nous avons déjà trouvé un exemple chez le crocodile, s’ouvre à la partie postéro-inférieure du saccule, c’est-à-dire à la place où, chez les*animauxinférieurs, nous avons toujours trouvé l’orifice sacculo-cochléen, C’est par l'intermédiaire de ce canal que la cavité du limaçon ou rampe moyenne communique avec le reste du labyrinthe membraneux; c’est par lui que se fait le renouvellement de l’endolymphe du limaçon, et non pas par une ouverture spéciale creusée dans la membrane de Reïssner, comme le croyait d’abord Hasse. Chez l'oiseau, comme chez tous les autres animaux, la cavité endolymphatique est complétement close du côté de l'oreille interne elle-même, et le renouvellement de l’endolymphe ne se fait que par l'intermédiaire d’un tube membraneux s’ouvrant d’une part dans le saccule, de l’autre dans l’espace lymphatique épicérébral, où il se termine par une dilatation ou saccus endolymphaticus!; le tube lui-même dans son ensemble porte le nom d’aqueduc du vestibule, et a déjà été très-bien décrit et représenté par IBsen (/. c.).

Maintenant que nous connaissons la forme générale du limaçon membraneux, nous allons en quelques mots donner une idée de ses rapports avec l'os et les parties voisines, étude indispensable si l’on veut se rendre compte du mécanisme physiologique de l'audition.

Le limaçon est, comme nous savons, enfermé dans une coque osseuse qui en reproduit exactement la forme; cette coque dure et

? Cf, Hasse, Die Lymphbahnen, ete., loc, cit., p.790,

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compacte est en partie cachée dans du tissu spongieux et ne se reconnaît de l’intérieur du crâne que grâce aux otolithes qu’on voit briller à travers ses parois. Exactement moulée sur son contenu membraneux, cette coque ne s'en écarte un peu qu’en haut où elle présente une sorte de dilatation communiquant d’un côté avec la cavité osseuse du vestibule et de l’autre avec le dehors par la fenêtre ovale et la fenêtre ronde. Les deux cartilages sont intimement collés à la paroi osseuse; le cartilage nerveux, notamment, est rattaché par des brides connectives à une crête faisant saillie dans l’intérieur du limaçon osseux, et qu’on pourrait comparer à la lame spirale osseuse des mammifères. Par suite de cette disposition, il existe entre la rampe moyenne et les parois du limaçon osseux deux rampes secondaires, l’une séparée de la rampe moyenne par la membrane de Reïssner, c’est la rampe vestibulaire; l’autre située entre l'os et la membrane basilaire, c'est la rampe tympanique. Les deux, à peu près isolées sur leur parcours, ne communiquent qu’en bas au niveau de la pointe du limacon par des espaces libres creusés dans les mailles du tissu péri-lymphatique. Du reste, ce n’est qu’à la hauteur de la partie basilaire du limaçon que ces deux rampes prennent un développement notable. À ce niveau, l’une, la rampe vestibulaire, se continue avec cette partie externe de l’espace péri-lymphatique qui, comme nous savons, est toujours plus développée et se trouve en rapport avec l'appareil conducteur des sons, c’est-à-dire avec la fenêtre ovale et la columelle. Chez l'oiseau , par suite des dimensions très-restreintes du saccule, et en général de tout le vestibule qui ne représente qu’un appendice insignifiant de l'appareil ampullaire, cette fenêtre ovale va s'ouvrir presque directement et uniquement au niveau du limaçon, de telle sorte que la rampe vestibulaire reçoit en premier les chocs de la columelle, les transmet le long de la membrane de Reissner, de la paroiï externe de la lagena jusqu’au fond du limaçon, d’où ces vibrations gagnent la rampe tympanique, et, se propageant le long de la membrane basilaire, arrivent à la fenêtre ronde, et par là au dehors.

Mais ici il faut faire une distinction! : chez certains oiseaux, en général les espèces aquatiques, qui par là se rapprochent entièrement des reptiles, cette fenêtre ronde est ouverte; chez d'autres, les oiseaux chanteurs, les columbidæ, etc., cette fenêtre ronde est au contraire fermée par un tympan secondaire déjà indiqué par BrescHer

1 Cf. Hasse, Zur Morphologie des Labyrinthes der Vügel, loc. cit.

(1. c.). Du reste, cette différence se marque encore par un dévelop: pement moins considérable du limaçon, qui paraît plus court, moins courbé chez les oiseaux à fenêtre ronde ouverte que chez les autres; ce qui semble assez nettement diviser les oiseaux en deux grandes classes, se rapprochant l’une davantage des reptiles, l’autre davantage des mammifères. D'ailleurs, pour ce qui concerne le mécanisme de la propagation des sons, il est clair que la différence est minime, et qu’un tympan secondaire permet tout aussi bien aux vibrations de la péri-lymphe de se communiquer au dehors qu’une simple ouverture; or, c’est là une condition importante dans le fonctionnement physiologique de ces parties. Mais il en est autrement pour ce qui concerne le renouvellement même de cette péri-lymphe; car, d’un côté, comme l'a montré Hausse !, chez les oiseaux à trou rond ouvert, nous retrouvons une disposition qui rappelle tout à fait les reptiles : cette fenêtre ronde s'ouvre dans une sorte de sac lymphatique, situé le long de la paroi externe de la veine jugulaire et communiquant, soit avec un espace lymphatique épicérébral, soit avec un lymphatique périphérique, de sorte que le renouvellement de la péri-lymphe est directement assuré. Au contraire, chez les oiseaux , qui ont un tympan secondaire, on trouve un état de choses qui se rapproche tout à fait de celui des mammifères : en même temps que la fenêtre ronde s’est close, elle s’est rapprochée de la fenêtre ovale, et de ce côté la péri-lymphe ne peut trouver passage. Aussi voit-on survenir une disposition nouvelle : cette partie de la rampe tympanique qui, comme nous avons vu chez les reptiles, allait, sous le nom de ductus peri-lymphaticus, s'ouvrir dans la fenêtre ronde, se fraye un passage en dedans de cette dernière, près de la jugulaire, sous forme d’un petit pertuis livrant ordinairement passage à quelques branches vasculaires et constituant l'ouverture

externe de l'aquæductus cochleæ, tel que l’ostéologie nous apprend à le connaître.

«. Des parois du canalis cochlearis où rampe moyenne.

Maintenant que nous avons une idée suffisante de la forme générale du limaçon et de ses rapports, d’une part avec le reste de l’appareil auditif, d’autre part avec le dehors, nous pouvons passer à une étude plus détaillée des diverses parties qui le composent, cartilages,

* Zur Morphologie des Labyrinthes, etc. loc. cit.—-Die Lymphbahnen des inneren Ohres der Wirbelthiere, ibid., p. 810.

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membrane basilaire, membrane de Reissner, et enfin revêtement névro-épithélial de la rampe moyenne.

Le cartilage nerveux ou quadrangulaire mérite assez bien ce dernier nom, au moins dans la partie supérieure de son trajet ; du reste, il faut remarquer que sa forme est beaucoup plus irrégulière, plus variable que celle du cartilage triangulaire (voy. pl. II, fig. 31, et pl. IV, fig. 35 a').

Nous lui distinguons en somme quatre faces etx quatre angles, que nous désignerons en partant du centre même de la rampe moyenne. La face interne excavée regarde vers l’intérieur de la cavité du limaçon, la face inférieure n'est que légèrement convexe, presque coupée à angle droit du côté de la face externe, dont la courbure se moule sur celle de l'os contre lequel elle est appliquée; enfin au commencement du limaçon on peut encore distinguer une face supérieure, plus courte, creusée, destinée à recevoir l'insertion du tegment vasculaire.

De toutes ces faces il n’y a guère que l’interne en rapport direct avec le revêtement épithélial du limaçon qui nous intéresse ; l'inférieure est logée sur une grande étendue par le nerf, qui, arrivé à une certaine distance de son! bord, la traverse presque perpendiculairement, détachant ainsi de la lamelle tout l’angle interne et inférieur avec le segment cartilagineux voisin. Ce bout détaché de la lamelle est ordinairement traversé par un ou deux vaisseaux assez gros.

Des quatre angles que nous présente le cartilage nerveux, l’un sert d'insertion à la membrane basilaire; l’autre, situé au-dessus du précédent et séparé de lui par l’excavation de la face interne, fait, du moins dans la partie supérieure du limaçon, une saillie assez considérable, constituant la dent auditive de Huscuxe (4. c.). Mais, plus bas, cet angle disparaît peu à peu, de telle sorte qu’il ne mérite pas le nom spécial que Huscuke voulait lui donner. L’angle supérieur sert, à proprement parler, d'insertion à la membrane de Reissner; et enfin l'angle inférieur, d’abord presque droit, à bords arrondis, appliqués contre l'os, se continue plus bas en une lamelle cartilagineuse mince triangulaire, contribuant à fermer la rampe tympanique.

Nous voyons donc que le cartilage nerveux a une forme assez irrégulière, assez difficile à décrire; vers la terminaison du limaçon il se simplifie : la face supérieure disparaît; les deux angles qui la limitaient se confondent en un seul assez saillant, auquel s’insère le

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tegment ; la face inférieure et la face externe, au lieu de se rejoindre à angle presque droit, ne forment plus qu’une face unique, courbe, se continuant en bas avec cette lamelle mince dont nous avons parlé, et qui, beaucoup plus développée, va à la rencontre d’un prolongement analogue que lui envoie le cartilage triangulaire pour mieux clore la rampe tympanique.

Le cartilage triangulaire (voy. pi. IT, fig. 28 a!') a une forme plus régulière, plus constante. Par sa face externe arrondie, il s’applique contre l'os; par sa face inférieure concave, il regarde la rampe tympanique; par sa face supérieure, la plus importante, il contribue à former le plancher et la paroi externe de la rampe moyenne. Sur une certaine longueur, vers son angle inférieur, ce cartilage se prolonge en une lamelle mince, effilée, s'appliquant contre l'os et servant à achever l’occlusion de la rampe tympanique. Ordinairement sur la coupe ce cartilage présente plusieurs vaisseaux sanguins d’un certain calibre.

En haut, à l’origine du limaçon, ces deux cartilages se confondent et forment une sorte d’arcade, limitant de ce côté l'insertion de la membrane basilaire. En bas, vers la lagena, la fusion des deux lamelles se fait d’une façon un peu moins simple : c’est d'abord cette partie détachée du cartilage nerveux qui, avons-nous dit, fait saillie dans la rampe tympanique, c’est cette partie qui se soude la première au cartilage triangulaire, dont le prolongement en forme d’arête appliquée contre l'os, va rejoindre un prolongement analogue de l’angle inféro-externe du cartilage quadrangulaire. De cette façon la continuité de la lamelle cartilagineuse est assurée, d’un côté au moins, et le nerf déjà enfermé dans une sorte de canal complet. Mais ce n’est pas tout; à mesure qu'on descend vers la lagena, on voit les deux cartilages se rejoindre par leurs angles supérieurs; une coupe transversale de cette ampoule lagenienne montre donc, absolument comme chez les reptiles que nous avons examinés, un anneau cartilagineux complet; une coupe longitudinale fait voir comment la lamelle se recourbe sur elle-même, constituant ainsi un segment de cylindre clos de tous côtés; et, enfin, comment par son extrémité libre cette lamelle donne insertion à la membrane de Reissner (voy. pl. II, fig. 23).

La texture de ces cartilages est la même que chez les reptiles : c'est du cartilage connectif, dont la substance fondamentale amorphe est parsemée d'éléments cellulaires fusiformes; des vaisseaux assez nombreux parcourent les deux lamelles dans toute leur étendue. En

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général, la face de ces cartilages, qui regarde dans l’intérieur du limaçon, présente une membrane basale plus ou moins nette; au contraire, 1l n’est pas rare de voir la partie périphérique du cartilage prendre un aspect plutôt lamelleux ou fibrillaire et se confondre avec le tissu péri-lymphatique, Quant à ce dernier, surtout abondant vers la pointe de la lagena, nous n'avons rien à en dire, sinon que nous le trouvons parsemé de cellules pigmentaires analogues à certaines formes que l’on rencontre dans les membranes de l'œil: ce sont des cellules plus ou moins fusiformes ou étoilées, remplies par une quantité de points sombres, qui leur donnent une coloration mate toute particulière. |

La membrane de Reissner, qui forme la paroi antéro-externe du limaçon , n’est plus, comme chez les reptiles, une simple expansion de la paroi du saccule par-dessus la gouttière cartilagineuse du limaçon. Ce n'est que par le canalis reuniens que la membrane de Reissner de l'oiseau se rattache encore au saccule. Du reste (voy. pl, III, fig. 31 g, et pl. IT, fig. 23 g), cette membrane présente les mêmes rapports anatomiques : elle s’insère d’un côté au cartilage nerveux, en haut sur toute la face supérieure, plus bas à l’angle supérieur de ce cartilage; d’un autre côté elle s'attache, mais moins solidement, à l'angle saillant du cartilage triangulaire; en haut elle ferme complétement le limaçon (sauf le canalis reuniens), en bas elle s’insère au bord recourbé de la lamelle cartilagineuse, se prolongeant même un peu dans l’intérieur de la lagena. C’est, du reste, une membrane assez épaisse, de coloration sombre, présentant dans ses deux tiers supérieurs une série de plis transversalement dirigés, lui donnant un aspect particulier. Pour ce qui concerne la texture histologique de cette paroi de la rampe moyenne, nous n'avons pas grand’chose à ajouter à ce que nous en avons déjà dit chez les reptiles. C’est un feuillet connectif délicat avec quelques éléments cellulaires arrondis, quelques fibres élastiques et un réseau vasculaire, dont les branches chez l'oiseau, et déjà chez le crocodile, ont cela de particulier qu’elles se dirigent transversalement, à intervalles assez réguliers, et refoulent la membrane vers l’intérieur du limaçon, dans lequel elle fait saillie par une série de plis ou de circonvolutions assez régulièrement parallèles (voy. phuill;fig.29:cet:d):

Nous retrouvons d’ailleurs sur ce feuillet membraneux un revêtement épithélial complétement analogue à celui que nous avons décrit chez le lézard par exemple, c’est-à-dire des cellules peu granu-

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leuses, assez claires, et entre elles des éléments beaucoup plus foncés, à ventre renflé, à tête généralement arrondie, de véritables cellules protoplasmiques, comme nous en avons décrit dans le saccule des reptiles (comp. les fig. 31 g' et fig. 21 g). Nous rappelons, du reste, que Derrers (/. c.) connaissait déjà parfaitement cette disposition et que nous lui devons une description très-exacte de ces éléments sombres, à corps granuleux et en quelque sorte feutré, donnant à la membrane de Reissner son caractère spécial. C’est également à Derrers que nous devons le nom de tegmentum vasculosum ; caractérisant assez bien la richesse vasculaire de la paroi externe du limaçon chez l'oiseau.

Vers son tiers inférieur la membrane de Reïssner perd ses plis transversaux; c’est un simple feuillet membrano-épithélial se confondant peu à peu avec le revêtement du cartilage.

Telle est, en quelques mots, la texture de cet organe, texture qui, au premier coup d’œil, peut paraître assez compliquée à celui qui ne connaît pas les caractères généraux de la membrane de Reïssner dans la série animale, mais qui ne fait que nous confirmer dans nos considérations générales sur l'épithélium protoplasmique de l'appareil acoustique.

Il ne nous reste plus, pour achever la description des parois du canalis cochlearis, qu’à parler de la membrane basilaire, de cette lame très-mince, tendue entre les deux cartilages depuis le haut du limaçon jusqu’au commencement de la lagena , et qui, déjà connue des auteurs anciens, a été de nos jours très-bien décrite par Derrers, qui la compare à la membrana pectinata des mammifères.

La membrane basilaire reproduit exactement la forme du cadre cartilagineux dans lequel elle est tendue : c’est-à-dire qu’arrondie à son extrémité supérieure, elle devient de plus en plus large à mesure qu'elle descend vers la lagena; au niveau où les deux cartilages se sont réunis pour former une sorte d'ampoule à parois uniformément épaisses, elle se termine en s’insérant à une crête dont la convexité assez faible regarde vers le fond de la lagena.

Sur une coupe transversale du limaçon (voy. pl. III, fig. 28), on voit que cette membrane s’insère d’un côté à l'angle interne saillant du cartilage triangulaire (angulus ou limbus basilaris) et de l’autre au limbus tympanicus où encore labium ty mpanicum du cartilage nerveux. Trés-mince au niveau de son insertion au cartilage quadrangulaire, la membrane basilaire s’épaissit peu à peu, présente généralement sa plus grande épaisseur au tiers environ de sa largeur