‹ Études histologiques sur le labyrinthe membraneux et plus spécialement sur le limaçon chez les reptiles et les oiseauxChapitre 32 sur 42 · LINE · texte numérisé non relu

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et va de là, en diminuant, rejoindre le ligament spiral, auquel elle s'insère en général beaucoup moins solidement. D’après H4sse, cette augmentation d'épaisseur n'existerait, il est vrai, que vers le centre de la membrane, mais serait assez considérable. Sans vouloir la nier, il me semble que Hasse s'en est un peu exagéré l'importance; nous n'avons pu constater un pareil épaississement qu’immédiatement après l'insertion au cartilage nerveux, et encore nous semblait-il, quand il existait, provenir simplement d’une disposition plus ondulée de la membrane.

En tout cas nous n’avons jamais trouvé chez l'oiseau quelque chose qui rappelât le gonflement médian si considérable de la membrane basilaire chez le lézard.

Du reste, par sa structure, la membrane basilaire de l'oiseau diffère assez notablement de celle des reptiles que nous avons étudiés. Tandis que chez ces derniers c'était une simple lamelle amorphe, vitreuse, semblable à la membrane basale du cartilage, chez l'oiseau elle s'en distingue au premier abord par l'existence de stries assez fortes, généralement parallèles, obliquement tendues entre le cartilage nerveux et le cartilage triangulaire (voy. pl. III, fig. 29 b). Ce n'est pas que ces stries constituent toute la membrane; on peut, avec un peu d'attention, constater qu’au-dessus et entre elles se trouve encore une très-mince couche de tissu cuticulaire amorphe, et rien n’est plus facile que de distinguer sur la face tympanique de la membrane des noyaux disséminés, quelquefois encore entourés de restes de protoplasma. Sous ce rapport, la membrane basilaire de l'oiseau se rapprocherait déjà de celle des mammifères qui, comme nous l’ont appris des travaux récents, se compose d’une couche finement striée, d’une couche moyenne amorphe, épaisse, et d’une couche inférieure fibrillaire avec quelques noyaux. Il nous semble pourtant que chez l'oiseau les stries sont plus épaisses, plus solides; ce sont elles qui constituent la masse de beaucoup la plus importante de toute la membrane basilaire, Elles sont parallèles, et ordinairement rectilignes; elles ne forment qu’une seule couche; et s’il arrive de les voir onduleuses ou en couches superposées, cela tient à la préparation. Assez épaisses, elles font saillie sur la face vestibulaire de la membrane. Il est probable que ce sont de simples filaments élastiques ou cuticulaires; d’après ce que nous avons vu, nous les regardons plutôt comme des tubes pleins que comme des cylindres creux ; mais j'avoue que c’est là un point assez délicat à décider.

Malgré ces différences de structure, il ne faut voir dans la mem-

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brane basilaire des reptiles, dans celle des oiseaux et des mammifères que des parties complétement homologues et d’une origine commune. C’est surtout aux recherches sur l'embryologie du limaçon que nous devons nos connaissances sur ce sujet. Les cellules embryonnaires destinées à former les parties connectives du limaçon sécrètent sur leur face interne, celle tournée vers la rampe moyenne, une sorte de matière cuticulaire formant une membrane basale; sur une étendue correspondant à l'emplacement de la future membrane basilaire, cette membrane basale s'épaissit, puis les éléments cellulaires, au lieu de se développer davantage, subissent un mouvement régressif et ne se présentent plus que comme quelques noyaux épars sur la face tympanique d’une membrane basilaire telle que nous l'avons trouvée et décrite chez les reptiles. Que si maintenant cette sécrétion cuticulaire, au lieu d’être uniforme, se fait avec plus d’activité sur certains points, nous aurons la membrane basilaire du lézard, avec ses épaississements partiels, si incompréhensibles au premier abord, Mais il peut arriver également que les cellules embryonnaires , après avoir sécrété une mince couche cuticulaire, continuent à rester actives, envoient des prolongements qui, devenant de plus en plus longs et plus épais, prenant une consistance en quelque sorte élastique, forment cette couche striée si régulière qui constitue la partie la plus solide de la membrane basilaire chez l'oiseau. Or, c’est là un fait dont l'exactitude a été constatée, et c’est ainsi, selon Hasse !, qu’il faut interpréter les stries de la membrane basilaire, dont les cellules, après avoir rempli leur destination, s'atrophient et se constituent plus que les quelques noyaux qu'il est aisé de voir sur la face tympanique de la membrane.

Le nerf acoustique traverse obliquement la partie postéro-supérieure élargie du limaçon osseux, sous forme d’un renflement assez considérable constituant le ganglion cochléen. Après avoir donné quelques rameaux aux parties supérieures du limaçon, il va se placer le long de la face inférieure du cartilage quadrangulaire, et, comme nous l’avons dit, envoie une série de faisceaux qui, traversant le cartilage près du limbe tympanique, vont se perdre dans la tache nerveuse située immédiatement au-dessus, Le nerf devient de plus en plus faible, et une fois qu’il est arrivé au milieu environ de la longueur de la membrane basilaire, il s’en détache quelques rameaux

1 Hasse, Beiträge zur Entwickelung, ete., loc. cit, — Zur vergleichenden Morphologie, etc.

isolés destinés à la lagena et complétement enveloppés dans le cartilage.

Nous connaissons maintenant les différentes parties qui constituent le canal du limaçon ; nous n'avons plus qu’à ajouter quelques lignes sur le revêtement épithélial qui en tapisse les parois.

Le cartilage quadrangulaire présente sur sa face cochléenne un épithélium dont Derrers (/. c.) avait donné une description assez complexe, simplifiée et refaite plus exactement par H4asse. Faisant suite aux cellules cubiques du tegment vasculaire (voy. pl. III, fig. 31 e) se voit une série de beaux cylindres très-longs, transparents, hyalins, présentant un noyau vers leur extrémité inférieure ; par les réactifs, ces cellules prennent une coloration plus foncée, un aspect plus granuleux, et souvent se résolvent en une simple masse indéterminée sans forme précise. Assez basses au moment où elles commencent, c'est-à-dire près du tegment, ces cellules deviennent de plus en plus hautes à mesure qu’elles descendent sur le cartilage (voy. pl. III, fig. 28 e); en même temps elles changent de direction : au haut Les cylindres sont tournés vers la membrane basilaire, plus bas ils sont presque horizontaux, plus bas encore ils se rapprochent de plus en plus de la direction verticale et diminuent de longueur. Arrivés au point où les filets nerveux commencent à traverser le cartilage quadrangulaire, ces cylindres cessent assez brusquement et font place à un complexus épithélial dont nous aurons à parler longuement. Vers le milieu du limaçon, la face interne du cartilage quadrangulaire, au lieu d’être régulièrement encavée, présente, plus près de l’angle basilaire, ‘ne surface à peu près plane (voy. pl. IIT, fig. 31 e), séparée du reste par un angle obtus, et que Hausse ! a comparée au sulcus spiralis internus, voyant dans la partie infléchie du cartilage quadrangulaire un analogue du limbus vestibularis des mammifères. Tandis que les cylindres épithéliaux vont, en augmentant de longueur jusqu’à cette inflexion, dans le sillon lui-même, si toutefois on peut l'appeler ainsi, ils n’augmentent plus de dimensions, et vont plutôt, en s’abaissant un peu, à la rencontre du nevro-épithélium.

Quant à la nature de ces cellules, 11 est évident que nous ne devons y voir qu’un simple épithélium de revêtement, analogue à celui que nous avons signalé sur le cartilage nerveux des reptiles ou même,

1 Die vergleichende Morphologie, ctc., p. 85 ss.

à un point de vue plus général, analogue aux éléments des plana semilunata ampullaires, etc. Hasse, qui les appelle Zahnzellen, tout en reconnaissant que le cartilage sur lequel elles reposent ne présente pas de dents, c’est-à-dire des irrégularités de surface aussi prononcées que l’admettait Derrers, Hasse les considère aussi comme de simples cellules épithéliales cylindriques. Au contraire, DEITERs (L. c.), croyant retrouver chez les animaux inférieurs un homologue des arcs de Corti, tels qu’ils existent dans le limaçon des mammifères, a donné de ces cellules une description et une interprétation que nous ne pouvons plus admettre. Il les appelle corps cylindriques, et n’admet pas que ce soient de simples éléments cellulaires ; chacun d'eux se composerait, dit-il, d’un corps à peu près cylindrique et d’une extrémité supérieure aplatie; ces corps cylindriques auraient d’ailleurs perdu leurs propriétés cellulaires et ne constitueraient plus que des éléments ayant un rôle purement mécanique, comme les arcs de Corti. Arrivés à une certaine distance de l’angle basilaire du cartilage nerveux, ces corps cylindriques disparaîtraient pour faire place à une série de cellules hyalines, rondes, allant se confondre avec les éléments de la tache nerveuse. Telle est la description de Detters, description que nous ne pouvons plus accepter, et pour ce qui concerne les corps cylindriques dont elle méconnaît les véritables caractères, et pour les cellules hyalines dont on n’a plus depuis pu constater l'existence. Nous avons déjà, en parlant du lézard, signalé une erreur analogue de Derrers, et il est assez remarquable de voir comment un observateur pourtant aussi éminent que lui, a pu se laisser égarer deux fois, et tout cela par suite d'une simple idée préconcue, par un désir exagéré de construire chez les reptiles et les oiseaux un limaçon aussi complet que celui des mammifères.

Quant au cartilage triangulaire, il présente (voy. pl. LIT, fig. 28e) un revêtement épithélial sur la nature duquel tous les auteurs sont d'accord : ce sont de simples cellules cylindriques, d’abord assez hautes, puis diminuant lentement à mesure qu’elles se rapprochent de la membrane basilaire. Ces cellules sont en général mieux conservées que celles du cartilage nerveux; leur corps assez fortement granuleux présente un noyau et un nucléole tout à fait évidents. La surface même de ce cartilage triangulaire présente sur une certaine étendue une partie plus excavée, dont on a voulu faire un sulcus spiralis externus, et où en général les cellules commencent à diminuer de hauteur. Du reste, cet épithélium se prolonge sans discontinuer

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sur la membrane basilaire dont il occupe environ un tiers de la largeur et cela sur toute son étendue (voy. pl. III, fig. 29 h).

Les ceilules qui recouvrent la membrane sont à la fois plus basses et plus étroites que celles du cartilage, de telle sorte que la différence entre la partie de la membrane occupée par le névro-épithélium et celle qui est recouverte par de l’épithélium simple est parfaitement nette. re

Entre les cellules cylindriques plus élevées du cartilage nerveux et les cellules presque plates du bord externe de la membrane basilaire se voit un amas épithélial à bord arrondi, rappelant complétement la papille acoustique des reptiles et à qui nous donnerons par conséquent la même dénomination. Avant de passer à une étude détaillée de ce névro-épithélium, disons encore quelques mots sur le revêtement épithélial de la lagena (voy. pl. IT, fig. 23).

A mesure que les deux cartilages se prolongent et par leurs arêtes inférieures de façon à envelopper le nerf, et par leurs angles supérieurs de manière à refouler le tegment, on voit le revêtement épithélial simple de leur face interne prendre un développement plus considérable. Une fois que la lagena est totalement formée, et qu'avec la membrane basilaire ont complétement disparu les éléments qui nous ont occupé jusqu'ici, nous n'avons plus devant nous qu’un simple tube cartilagineux présentant un revêtement épithélial complet, mais de deux formes tout à fait différentes. Le fond de la lagena et les intervalles rapprochés soit de la membrane de Reissner, soit de la membrane basilaire, sont tapissés par de simples cellules épithéliales cubiques ou cylindriques, de hauteur variable, telles que les représente la fig. 23. Mais sur le reste de son étendue la lagena présente un revêtement presque circulaire de névro-épithélium parfaitement analogue à celui que nous avons trouvé dans la lagena des reptiles et dans l’utricule des oiseaux par exemple, et dont, pour éviter une répétition superflue, nous ne donnerons ici qu’une description trèsrapide. Sur une coupe longitudinale de la lagena, cet épithélium se présente comme une bande plus sombre (e), plus élevée en son milieu, s’abaissant de chaque côté pour se confondre avec les cellules voisines. Séparé du cartilage par une membrane basale assez nette, cet épithélium se compose de deux couches, une inférieure granuleuse, une supérieure cylindrique. Aussi loin que s’étend la tache nerveuse, on voit le cartilage, généralement plus épais à ce niveau, traversé par de nombreux filets nerveux (voy. pl. IV, fig. 37). Nous retrouvons

donc ici la même structure que chez les reptiles. Remarquons

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