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pourtant que les noyaux de la couche granuleuse paraissent plus serrés, les cylindres plus courts, plus gros, moins effilés chez les oiseaux que chez les reptiles. Il est très-fréquent de voir deux cellules cylindriques intimement soudées par leurs parties supérieures contenues dans une sort: de loge plus claire produite probablement par une contraction plus forte de la substance protomasplique interstitielle. Les deux couches, celle des noyaux et celle des cylindres, sont séparées par un espace, assez minime il est vrai, rempli d’une matière finement ponctuée. Un rebord cuticulaire très-nettement dessiné limite ce névro-épithélium du côté de la rampe moyenne. Au-dessus de ce rebord font saillie les éléments vraiment caractéristique, c’est-à-dire des cils assez épais, recourbés en aiguillon, se présentants ordinairement comme des bâtonnets simples, diminuant rapidement de volume de la base au sommet. Ces cils, qui convergent vers le milieu de la bande épithéliale, vont également en augmentant de hauteur de la périphérie de la tache nerveuse jusqu’à son centre. Au-dessus de ces cils se voit une matière fibrillaire, cuticulaire (fig. 23 e'), constituée par un lacis de fibres amorphes et rappelant tout à fait ce que nous avons vu dans la lagena des reptiles : c’est une espèce de membrana tectoria séparant le névro-épithélium des otolithes (e!') qui remplissent la lagena.

B. De la papille acoustique du limacon.

Nous allons enfin passer à l'étude de la partie la plus importante du limaçon, de la papilla spiralis, de cette expansion nerveuse qui, sans pourtant changer notablement de caractère, a du serpent jusqu’à l'oiseau pris un si grand développement.

Cette papille acoustique occupe les deux tiers de la membrane basilaire; or, comme cette dernière va assez régulièrement en s’élargissant à mesure qu’elle descend vers la lagena, il semblerait que la papille dût subir une augmentation parallèle dans le nombre de ses éléments. Mais ce n’est pas tout à fait le cas; car, au lieu d’être comme chez les mammifères limitée à la membrane basilaire, la tache nerveuse empiète sur le cartilage quadrangulaire, dont elle recouvre la face interne aussi loin qu’elle est perforée par les filets du nerf cochléen. En haut la papille acoustique se termine par une sorte de bourrelet arrondi qui ne recouvre que la membrane basilaire et une partie de la commissure des deux cartilages; en bas elle se termine par une ligne convexe comme la membrane basilaire elle-même.

rot

Les limites de cette expansion nerveuse seraient assez nettement tracées pour qu’on pût en compter les éléments, si ces derniers étaient régulièrement distribués sur toute l'étendue qu’ils recouvrent; mais ce n'est pas le cas, et il suffit d’un coup d'œil sur la fig. 29 de la pl. III pourvoir que les cellules auditives sont juxtaposées sans ordre fixe bien net.

Ce n’est guère que sur une coupe transversale du limaçon qu’on peut juger pourquoi nous avons donné à l’ensemble du névro-épithélium le nom de papille acoustique. Toute la partie de ce revêtement épithélial qui recouvre le cartilage quadrangulaire avec la bande voisine de la membrane basilaire est plus élevée, plus saillante. C’est une sorte de mamelon séparé d’un côté des grosses cellules cylindriques du cartilage nerveux par le sillon.spiral, s'abaissant de l’autre assez brusquement et ne formant plus sur la membrane basilaire qu’une saillie très-peu élevée. Pour avoir une idée générale de la structure de la papille acoustique chez l'oiseau, il suffit de jeter les yeux sur une de nos fig. 28, 31 ou 35, représentant des coupes transversales du limaçon à des niveaux différents.

Toujours l’on voit le cartilage percé par les faisceaux du nerf acoustique, dont les fibres vont se perdre dans une masse granuleuse, non plus simple, comme celle que nous avons rencontrée jusqu’à présent, mais plus ou moins épaisse, plus ou moins riche en éléments cellulaires. Au-dessus de cette couche granuleuse dans laquelle on peut, sans beaucoup d'attention et sur presque toutes les préparations, apercevoir un réticulum nerveux d'aspect variable, au-dessus de ces noyaux se trouve enfin la couche des cellules spécifiques, cellules auditives, généralement assez régulièrement alignées et se distinguant dès l’abord par une coloration plus foncée.

Au-dessus des cellules auditives et se moulant en quelque sorte sur l’épithélium nerveux, se voit une couche amorphe jaunâtre, cuticulaire, dont il est assez délicat de se faire une idée exacte (voy. fig. 28 ou fig. 31 d). Sur une coupe transversale, elle se présente généralement comme une masse assez épaisse, à peu près triangulaire, commençant au niveau des cellules cylindriques du cartilage quadrangulaire, s’enfonçant dans le sillon spiral, et se continuant de là par-dessus tout le névro-épithélium pour se terminer à peu près avec ce dernier avant d'arriver au cartilage triangulaire. Comme le montrent les figures ci-dessus désignées, cette masse suit la convexité même de la papille acoustique, dont elle ne quitte pour ainsi dire pas le contour; aussi ne pouvons-nous pas accepter la description de

Derrers (1. c.), pour qui cette membrana fenestrata, comme il Pappelle, s’insérerait d’une part aux dents du cartilage nerveux, d'autre part au cartilage triangulaire, de façon à diviser l’intérieur même du limaçon en deux cavités secondaires: l’une, entre le névro-épithélium et la lame fenêtrée, serait, d’après Drerrers, l’analogue de la rampe moyenne des mammifères; l’autre, entre le tegment et la membrane de Corti, constituerait la rampe vestibulaire, subdivision tout à fait inexacte et dont nous ne pouvons nous expliquer l’origine . qu’en nous rappelant que Derrers n’admettait pas la membrane de Reissner dans le sens où nous la comprenons aujourd’hui. Derrers se rapproche beaucoup plus de la réalité dans la description qu’il nous donne de la structure histologique de cette partie. C’est, dit-il, une production qui se rapproche beaucoup de ce qu’on appelle en général membranes fenêtrées. Ce qu’elle a de particulier, c’est l'abondance des orifices, la consistance hyaline absolument amorphe de la substance fondamentale ; ce n’est pas d’ailleurs une simple membrane perforée; elle acquiert par la superposition de plusieurs couches intimement soudées une certaine épaisseur. Les orifices des diverses couches ainsi superposées peuvent se correspondre, et former ainsi de courts canaux, ou bien ils se recouvrent imparfaitement, laissant voir la substance de la couche sousjacente. Autant que nous en pouvons juger d’après une série de coupes, cette membrane présente un bord vestibulaire relativement assez lisse, ou simplement onduleux; mais sur toute son épaisseur elle est creusée de canaux et de trous de forme très-variable; le bord inférieur est échancré, et présente souvent, notamment au niveau du sillon spiral, des filaments comme muqueux servant à le rattacher aux éléments cellulaires sousjacents. (Voy. pl. IIT, fig. 31.) Pour peu que l’on ait une préparation bien conservée, il est facile de voir comme les touffes de poils des cellules auditives font saillie dans ces échancrures de la face inférieure de la membrane; du reste, ces échancrures se transforment parfois en véritables canaux d’une certaine longueur: c’est là une disposition que nous avons rencontrée chez les oiseaux aquatiques, et en particulier chez le canard et que nous reproduisons dans la fig. 28. Chez ces oiseaux, toute la membrane de Corti est excessivement développée; elle forme une masse considérable se prolongeant surtout très-loin sur les cellules du cartilage nerveux et présentant une coloration et un aspect tout particuliers, qui en font au premier abord un des éléments les plus incompréhensibles de cette rampe moyenne où nous avons pourtant déjà signalé tant de dispositions spécialement

intéressantes. Mais ce qui donne à la membrana tectoria du canard un aspect différent de celui de la membrana tectoria du pigeon par exemple, c’est qu'elle est creusée dans les deux tiers de son épaisseur de canaux parallèles, très-fins, s'ouvrant chacun au niveau d’une cellule auditive, dont ils suivent en quelque sorte la direction générale. — Chez la plupart des autres oiseaux, ce sont de simples échancrures plus ou moins profondes qui sont creusées dans la paroi inférieure de la membrane de Corti;, une couche moyenne présente toutes sortes de pertes de substance à peu près arrondies, et enfin plus * près de la face supérieure nous trouvons de nouveau des lacunes plutôt allongées qu’arrondies. Toute la partie renflée par laquelle cet organe repose sur les cellules du cartilage nerveux est irrégulièrement creusée de vastes lacunes sans aucune forme déterminée; la face inférieure de la lame fenétrée présente à ce niveau une succession d'échancrures faiblement arrondies, par lesquelles elle repose sur les têtes également plus ou moins rondes des cylindres épithéliaux (voy. pl. IIT, fig. 28 e).

Est-il nécessaire d’ajouter que nous avons affaire ici à une nouvelle forme, plus complexe il est vrai, de ces membranæ tectoriæ que nous avons déjà rencontrées et chez l'oiseau et chez les reptiles? Aussi ne répéterons nous plus sur la consistance, la nature et la composition de ce tissu tout spécial ce que nous en avons déjà dit tant de fois. Contentons-nous de remarquer que chez l'oiseau la membrane de Corti a pris un degré de complexité parallèle à celui de tout le limaçon.

Au-dessous de cette membranatectoriaet en connexions intimes avec elle, se trouvent les cellules cylindriques auditives , dont la forme se rapproche complétement de celle quenousconnaissons déjà et fera d’ailleurs encore l’objet d’une étude spéciale. Ces cellules assez hautes, assez régulièrement juxtaposées sur la papilla acustica, deviennent un peu plus basses, plus comprimées sur la membrane basilaire. Pour ce qui est de leurs rapports avec cette dernière, nous aurons lieu d’en reparler. Contentons-nous de faire remarquer maintenant (voy. pl. IT, fig. 29) que ces cellules reposent non pas sur une, mais sur plusieurs fibres ou stries basilaires, et que leur direction croise sous un angle assez constant celle de ces stries: c’est là un fait qui peut paraître oiseux, mais qui nous permettra quelques déductions importantes. — Laissant de côté pour le moment toutes les discussions auxquelles a donné lieu la question des cellules à isolation, ajoutons simplement que les cellules auditives sont très-rapprochées , et sépa-

rées, autant qu’on en peut juger d’après les coupes transversales les plus fines, seulement par une masse protoplasmique finement granuleuse,

Ce qui nous intéresse le plus dans cette étude, mais ce qui aussi est le plus difficile à élucider, c’est la structure de cette partie de la papille qui, voisine du passage des nerfs, ne nous présente au premier coup d'œil qu’un ensemble assez compliqué de noyaux, de fibres où droites ou réticulées, et dont il est à peu près impossible de se faire une idée exacte, à moins d’examiner avec attention une série de coupes faites dans des directions différentes.

Le nerf suit la face tympanique du cartilage quadrangulaire sous forme d’un cordon assez épais, accolé lui-même à un amas ganglionnaire constituant le ganglion cochléen, et toujours situé vers la face interne du crâne. De ce cordon nerveux partent (voy. fig. 28, 31 ou 35 f) des faisceaux assez serrés, allant perforer le cartilage en décrivant un arc dont la concavité paraît généralement dirigée vers la rampe tympanique. Assez rares encore au commencement du limacon, ces faisceaux vont en augmentant en nombre à mesure que, se rapprochant de la lagena , la lamelle cartilagineuse qui les porte devient elle-même plus large. Remarquons encore que ces faisceaux sont plus nombreux et plus serrés vers l'angulus basilaris du cartilage, où ils forment une masse très-dense, que vers le cartilage nerveux lui-même, et ils sont toujours plus rares, plus épars. Ceci est du reste une conséquence naturelle de la distribution de ces fibres. Comme on peut s’en assurer sur les fig. 28, 31, 36, etc., les tubes nerveux sont groupés en faisceaux qui, s’amincissant, vont traverser le bord du cartilage par une série d’orifices rappelant la habenula perforata des mammifères. Dans leur trajet à travers le cartilage, les nerfs, comme on peut s’en assurer sur une coupe (voy. fig. 29, 30), forment une sorte de plexus, peu serré, peu compliqué, dû probablement au simple entrecroisement des faisceaux nerveux. Sur une coupe transversale (fig. 31), à côté de fibres nerveuses traversant directement le cartilage et se présentant dans toute leur longueur, on en voit d’autres coupés transversalement , ou plus ou moins obliquement; ce sont les filets nerveux se rendant par un trajet plus horizonal à des parties de la papille plus rapprochées de la lagena.

Du reste, ce sont toujours des tubes nerveux à double contour que l’on voit dans le cartilage; le plus souvent cylindriques, ils sont quelquefois très-nettement variqueux, moniliformes. Ordinairement

ces fibres nerveuses sont séparées soit par de très-minces travées cartilagineuses, soit par un réticulum connectif assez délicat, parsemé de quelques rares noyaux et ne méritant pas une attention plus soutenue.

Jusqu'ici nous n'avons pas rencontré grandes difficultés et retrouvé, somme toute, les éléments essentiels de toute tache nerveuse. Mais il n'en sera plus de même une fois que nous aurons abordé l'étude de cette couche intermédiaire entre le cartilage et les cellules auditives, de cette couche qui, formant au niveau de la sortie des nerfs un véritable coussin arrondi, va se perdre petit à petit le long de la membrane basilaire.

C’est dans cette partie de la papille qu’il faut chercher le secret de la distribution des nerfs; aussi a-t-elle été de tout temps l’objet des études spéciales de ceux qui se sont occupés de cette question.

Déjà Derrers, dans sa monographie, parle d’une couche de noyaux situés au-dessous des cellules auditives, et dans laquelle il aurait vu de fins filaments variqueux semblant former la continuation des tubes nerveux du cartilage. Mais c’est surtout HassE qui a soumis à une exploration attentive la papille acoustique de l'oiseau et en a fait l’obiet d’une série de recherches anatomiques et embryologiques (2. c.) d'une grande valeur. Entre les cellules auditives, dit-il! et la membrane basilaire, dans cette couche parsemée de noyaux, on voit un réticulum très-fin, jaunâtre, dont l’on peut, par ci par là, suivre quelques fibres sur une certaine étendue, « Au commencement, ajoute-t-il, je croyais avoir devant moi un tissu connectif délicat, par lequel passeraient les filets nerveux et qui irait en diminuant de la papille vers la membrane basilaire. Plus tard, continue-t-il, je pus me convaincre que je n'avais affaire qu’à un réticulum de fibres nerveuses ; et par réticulum j'entends ici un simple lacis, et non pas un véritable réseau ; car on peut suivre une fibre nerveuse du com. mencement à la fin sans qu’elle change d'épaisseur; s’il y avait de véritables anastomoses, il y aurait variation dans le calibre des fibres. Ce n’est pas qu’on ne rencontre des lacis parfaitement réticulés, mais il est probable qu’on n’a devant les yeux qu’un simple effet d'optique; et il faut se garder de rapporter à un même plan des éléments qui peuvent être superposés. Quant à ces fibres nerveuses, elles se rendent à l'extrémité inférieure des cellules auditives ; il ne m'est jamais arrivé de constater un rapport direct quelconque entre

1 Die Schnecke der Vôgel, Z, c.

ces filets nerveux et les noyaux entre lesquels ils semblent se glisser pour aller plus loin. » Ainsi s’exprimait Hasse en 1867, dans sa mo: nographie sur le limaçon des oiseaux; il est vrai que plus récemment, dans ses études de morphologie comparée du labyrinthe membraneux, il donne de la papille acoustique une description générale, s'appliquant par conséquent aussi aux oiseaux, un peu différente de la précédente. Après avoir décrit le névro-épithélium, il ajoute : Les filets nerveux pénètrent dans l’épithélium comme fibres pâles avec membrane de Schvann, et vont rejoindre l'extrémité inférieure des cellules auditives, ou bien se divisent et forment un plexus intraépithélial, dont quelques branches suivent un trajet longitudinal parallèle à l’axe du fimaçon (chez les mammifères ?).

Voilà en somme tout ce que nous connaissons sur la papille acoustique des oiseaux; et encore faut-il remarquer que la seconde description de HassE paraît purement schématique; voyons si nos recherches nous ont permis d'arriver à un résultat plus certain.

Et d’abord, pour ce qui concerne les éléments cellulaires de la papille, nous savons que ce sont de simples noyaux, formant, non pas comme croyaii DeErrers, comme semble encore l’admettre Hasse, une couche simple ou du moins assez pauvre; ces noyaux sont trèsnombreux, irrégulièrement semés dans toute l'étendue de la papille; il est juste de remarquer que le long du cartilage ils forment, en se juxtaposant, une rangée assez régulière, semblable à la couche granuleuse unique que nous avons signalée chez les reptiles et dans la Jagena de l'oiseau. En général , en se rapprochant des cellules cylindriques, ces noyaux deviennent également un peu plus serrés et vont ainsi, en suivant la courbure de la papille, se perdre sur la membrane basilaire (voy. fig. 28, 31, 36).

Ces noyaux sont en général arrondis ou ovalaires; ils présentent des contours assez nets, et dans leur intérieur, au milieu de granulations sombres, un point plus clair qu’on pourrait prendre pour un aucléole.

Entre ces noyaux se trouve une masse finement ponctuée, granuleuse, très-délicate, autrement colorée par l'acide osmique; c’est évidemment de la matière protoplasmique remplissant les interstices cellulaires, pénétrant jusqu’en haut entre les cylindres auditifs et constituant la gangue amorphe du névro-épithélium (voy. fig, 30 k).

Voyons ce que deviennent les nerfs dans ce tissu en quelque sorte fondamental de la papille. Comme les montrent les fig. 28, 30, 36 etautres, les tubes nerveux, après avoir perdu leur myéline et s'être

Pa 1e

effilés, traversent le bord du cartilage et pénètrent dans l'épithélium, où ils forment un réticulum s’adaptant parfaitement à la description donnée par Husse, Passant entre les noyaux de la couche basale, ces filets nerveux constituent un véritable réseau (fig. 28 f', f 35 i) irrégulier, à mailles inégales, plus ou moins resserrées, enveloppant les noyaux de la couche moyenne et allant, en devenant ordinairement plus lâche, se perdre vers les cellules cylindriques. Il est trèsfacile ou du moins très-fréquent de voir les extrémités inférieures de ces cellules entrer en rapport direct avec des fibres partant de ce plexus; on peut même parfois, sur une certaine étendue, voir d’une façon très-régulière les mailles du réticulum se terminer dans les cellules auditives (voy. pl. IV, fig. 36).

Ce réseau se compose en général de fibres assez fortes, plus foncées, mais en même temps plus réfringentes que le tissu voisin, il n’est pas rare de rencontrer de ces fibres qui, au lieu d'avoir une épaisseur uniforme, présentent quelques renflements variqueux; c’est du reste un véritable réseau qu’elles forment, et non pas simplement, commie le croyait Hasse, un simple lacis d'apparence réticulée; nous avons pu maintes fois constater l’anastomose directe de ces fibres, et, de plus, comme nous verrons plus loin, nous ne serions pas éloigné d'admettre que parfois, à leurs points d’entrecroisement, ces fibres présentent des espèces de renflements ganglionnaires.

Tel est le résultat primitif auquel nous avions cru pouvoir nous arrêter à la suite de recherches faites, tant sur le limaçon de pigeons, de passereaux que de canards et autres oiseaux aquatiques.

C'était, comme on voit, une répétition, un peu modifiée, il est vrai, de la description donnée par Hausse, et nous étions d'autant plus tenté de l’admettre sans réserve qu’elle coïncidait assez bien avec les résultats auxquels nous étions arrivé dans l'étude de la lagena , des ampoules, etc. Mais au moment où nous croyions toucher au but, une série de coupes faites sur le limaçon du pigeon, et en démontrant les détails les plus fins avec une grande précision, nous fournirent des résultats qui nous forcèrent à modifier ou du moins à compléter la description que nous venons de donner.

Il suffit d’un coup d'œil sur les fig. 30, 31 et 35, représentant quelques-unes de ces coupes, pour voir que nous retrouvons ici les divers éléments que nous avons décrits, mais formant, malgré une netteté beaucoup plus grande des parties, un ensemble d'une complexité dont jusqu’à présent nous n’avions qu’une idée imparfaite.

C’est d’abord une rangée de cellules auditives complète, avec tous les détails de leur structure intime; notons bien qu'ici encore ces cellules nous ont toujours paru très-rapprochées et seulement séparées par quelques éléments protoplasmiques. Mais ce qui doit surtout nous frapper, c’est la structure délicate et compliquée de la couche granuleuse. Nous retrouvons, du reste, les noyaux tels que nous les avons décrits; mais entre ces noyaux ce n’est plus un réticulum aussi nettement dessiné que celui de nos fig. 28 ou 36 qui se présente à nous. C’est un ensemble de fibres s’entrecroisant, présen tant le plus souvent deux directions principales et que, d’après leur trajet et leur aspect, on peut dès l’abord diviser en deux ordres parfaitement différents.

Les unes qui, sur nombre de coupes, paraissent à première vue n'avoir pas de rapports avec les nerfs, sont plus sombres, plus . épaisses, plus solides; elles ne paraissent pas non plus, si je puis m’exprimer ainsi, aussi souples, aussi délicates que les autres. Du reste, ces fibres ne sont pas rectilignes; elles s’anastomosent et constituent ainsi des mailles assez lâches, assez rares, entre lesquelles on voit les noyaux entourés de détritus protoplasmiques. Ces fibres affectent en général une seule direction, c’est-à-dire que, partout, soit de la habenula perforata, soit de la membrane basilaire, elles se dirigent vers les cellules auditives, à l’extrémité inférieure desquelles elles se terminent, comme nous aurons occasion d’en reparler.

Jusqu'à présent nous n'avons rien trouvé, je l'avoue, qui diffère considérablement de nos premières données; et rien n’est plus naturel et probablement aussi plus vrai que de considérer les fibres dont nous venons de parler comme une forme parfaitement analogue du réticulum nerveux, dont Hasse déjà avait constaté l'existence.

Mais c’est dans le second ordre de fibres que nous trouvons un élément nouveau. Sur toutes ces coupes, en effet, il est très-facile de voir partir de la habenula perforata et s'élever de là pour rayonner dans toute la papille, un bouquet très-dense de fibres pâles, minces, ténues, contrastant par leur couleur et leur aspect avec les fibres plus sombres et plus grosses dont nous venons de parler. Ces fibres ou plutôt fibrilles, et pour éviter toute confusion nous leur conserverons désormais ce nom, constituent par leur ensemble une sorte de trame excessivement fine, remplissant toute la couche granuleuse, aussi bien sur la papille que vers la membrane basilaire (voy. fig. 30 f ou fig. 35 j et j'). Du reste, ces fibrilles ne s’entrecroisent pas, ne présen-

tent pas trace de disposition réticulée. Partant de la habenula, par faisceaux correspondant chacun à un tube nerveux, elles vont de là en divergeant s’étaler sur une grande surface et aboutissent, non pas à l'extrémité inférieure des cellules auditives, mais au-dessus, jusqu'au niveau de leur plateau circulaire, ainsi que nous avons pu nous en assurer souvent. Généralement ces fibrilles croisent la direction des fibres plus grosses et plus sombres, en tout cas ne s’anastomosent jamais avec elles. Elles constituent par leur ensemble un système particulier, indépendant, propre à la papilla spiralis, et dont jusqu'ici nous n'avons pas encore trouvé de véritable homologue. Ces fibrillesse continuent sur la membrane basilaire, comme le montre la fig. 35, par plusieurs faisceaux partant de l'angle basi-+ laire et allant, après une certaine inflexion, former au-dessous de la couche cylindrique un véritable tractus excessivement ténu, d’où l'on voit se détacher successivement des fibrilles très-pâles se rendant au niveau du plateau cuticulaire.

Que si l’on se demande maintenant quelle peut être la nature de ces fibrilles, la réponse est facile : leur forme, leur couleur, leur aspect particulier nous indiquent assez à quelle classe de tissu nous avons affaire. En un mot, nous avons devant nous de ces fibres ner: veuses pâles, variqueuses, se présentant plutôt comme une succession de gouttelettes excessivement fines que comme une ligne bien nette; ce sont des fibrilles primitives absolument comme celles que ScHuLTzE ! a signalées dans la rétine, comme celles qui ont été récemment découvertes au niveau des cellules auditives externes du limaçon des mammifères.

Nous avons du reste pu nous assurer directement de la nature nerveuse de ces fibrilles; de sorte qu’à ce sujet aucun doute n'est possible. Sur un fragment très-fin de la papille acoustique du pigeon (voy. fig. 30) nous avons pu constater pertinemment comment plusieurs tubes nerveux à double contour (e), arrivés à la limite du cartilage (e'), après avoir perdu leur myéline, se résolvaient, littéralement parlant, en une véritable gerbe de fibrilles pâles (f) tellement nombreuses qu’il était absolument impossible de les compter. Dès leur arrivée dans l’épithélium, ces fibrilles divergent dans tous les sens, formant ainsi une des images les plus délicates que le microscope puisse révéler; pourtant, malgré leur énorme ténuité, ces fibrilles, par leur couleur et leur caractère, se distinguent tellement

1 M. Souusrze, Die Retina in Strickers Handbuch.

bien de la masse des tissus voisins, qu’il n’est pas permis de vouloir encore, avec Harrmann (Z. c.), les considérer comme un produit artificiel, comme le résultat de la compression d’un gros cylinderaxis plus ou moins écrasé.

Quant à savoir si ces fibrilles sont complétement nues ou si elles présentent encore, soit une gaine de Schvann (H4sse), soit une enveloppe rudimentaire de myéline, c'est une question d'anatomie générale que nous ne pouvons pas discuter ici : contentons-nous de répéter encore une fois que certainement elles doivent être comptées parmi les éléments nerveux les plus fins, les plus simples que lon connaisse, parmi les fibrilles primitives (ScxucrzE) ou fibrilles d’axe (WALDEYER).

Mais, maintenant que nous avons constaté dans la papilla acus tica de l'oiseau ce système de fibrilles certainement nerveuses et en rapport également avec les cellules auditives, comment faut-il interpréter cet autre ordre de fibres plus fortes, réticulées, dont nous avions en premier lieu démontré l’existence ? Faut-il toujours y voir des fibres nerveuses et alors admettre dans la papiile acoustique deux espèces de terminaisons nerveuses, ou bien ne devons-nous y voir que des éléments d’une autre nature, indifférents et n'ayant rien à faire avec l'appareil acoustique véritablement actif? C’est là une question aussi difficile à résoudre qu'importante à élucider; aussi l’avons-nous étudiée avec soin, et si nous ne sommes pas arrivé à des résultats complétement certains, du moins pouvons-nous émettre quelques présomptions qui jetteront déjà plus de jour sur ce terrain.

Et d'abord , nous ferons remarquer que Hausse, dans la description qu'il donne de la papille spirale de l'oiseau, parlant des fibres réticulées qu’on y trouve, affirme également la nature nerveuse de ces dernières, tout en ajoutant qu’au commencement il avait de grandes tendances à n’y voir qu’un simple réseau connectif. Nous-même, dans les préparations que nous avons obtenues du moineau et du canard , avons pu constater directement le passage de ces fibres réticulées dans les tubes nerveux traversant le cartilage (voy. fig. 28 f et f'et fig. 36 g); nous ajouterons enfin que, sur quelques préparations par le chlorure d’or, nous avons obtenu , avec moins de netteté il est vrai qu'avec l'acide osmique, un réticulum semblable à celui dont nous parlons. D'ailleurs, sur nombre de coupes provenant du pigeon et montrant les fibrilles pâles, nous avons pu constater un plexus tout à fait analogue à celui que nous avons décrit primitive-

ment, c'est-à-dire un réticulum de fibres plus grosses, plus sombres, assez inégales, formant des mailles étroites au-dessus du cartilage et s'élargissant de plus en plus à mesure qu’elles s’élèvent (comparez les fig. 28 et 35).

Or, et c'est là le fait important, toujours ces fibres réticulées que nous pouvions poursuivre jusque sur la membrane basilaire, semblaient provenir de la habenula perforata; une fois même il nous a été permis de constater comment les tubes nerveux, en traversant le cartilage, se résolvaient en gerbes de fibrilles pâles, d’entre lesquelles on voyait sortir une fibre plus grosse, plus sombre, allant avec des fibres analogues constituer le réticulum décrit (voy. fig. 30 j et j!).

I1 semble donc que, d’après cela, il faille également considérer nos fibres de premier ordre comme de nature nerveuse, et probablement comme des cylinder-axis entiers, comme des faisceaux de fibrilles primitives. Du reste, cette manière de voir n'aurait rien d'étonnant si nous rappelons ce que nous avons dit du névro-épithélium du saccule chez les reptiles; nous y avons, en effet, trouvé et décrit une disposition analogue à la présente : de plusieurs tubes nerveux voisins, les uns se résolvaient en fibrilles pâles, les autres se continuaient simplement en une fibre plus grosse, probablement le cylinder-axe, gagnant plus ou moins directement l'extrémité inférieure d’une cellule auditive.

J'avoue que cette double distribution nerveuse dans la papille ne laissa pas que de m'étonner beaucoup, et que longtemps je ne voulus voir dans le réticulum qu’une sorte de tissu isolant connectif ou d’appareil de soutien, comme les fibres de Müller dans la rétine, ou le système des prolongements basilaires des cellules auditives des mammifères. Je ne cacherai pas que, sur certaines préparations fortement durcies par l’acide osmique, l’on peut être presque confirmé dans cette opinion. Il n’est pas rare, en effet, de voir alors de ces fibres réticulées, qui se présentent comme des filaments assez forts, gagner l'extrémité inférieure d’une cellule auditive, et là, au lieu de s’y terminer simplement, s’épaissir encore et servir en quelque sorte à porter la cellule; en un mot, plus d’une fois je crus avoir sous les yeux quelque chose d’analogue au prolongement basilaire des cellules auditives externes telles, qu’elles ont été décrites chez les mammifères. Pourtant l’ensemble des faits que j'ai énumérés plus haut ne me permet pas d'adopter cette manière de voir. J'eusse d’ailleurs trouvé encore une preuve du contraire en soumet-

tant à une étude plus détaillée cette couche granuleuse dont jusqu’à présent nous n’avons décrit que l’ensemble.

En examinant avec attention une série de coupes traversant plus ou moins obliquement la papille acoustique, nous ne tardämes pas à découvrir qu'il fallait parmi les noyaux de la couche granuleuse distinguer deux espèces d'éléments.

Les uns sont de simples noyaux, comme ceux que nous avons décrits dans l’épithélium nerveux des reptiles; les autres, au contraire, beaucoup plus rares, se distinguent par leur coloration plus sombre et leur forme moins régulière (voy. pl. I, fig. 15, et pl. IE, fig. 32). Autour d’un noyau généralemeut plus petit, on voit une masse protoplasmique assez dense ramifiée dans tous les sens (c), envoyant des prolongements à des cellules voisines analogues et communiquant par d’autres expansions avec des filaments assez gros, évidemment constitués par nos fibres réticulées.

Ces cellules, de formes très-variables, sont distribuées et le long de la membrane basilaire et plus près de l'épithélium cylindrique, le plus souvent isolées, quelquefois réunies en groupes anastomosés. Ailleurs nous avons pu constater (fig. 32) que ces cellules sont en rapport, d’une part avec nos fibres réticulées, et d'autre part avec une fibre analogue se rendant à l'extrémité inférieure d’une cellule auditive.

Il est impossible, en présence d’un tel état de choses, de ne pas être frappé par l’analogie qui existerait entre ces cellules et ces éléments ganglionnaires décrits dans les centres nerveux et dans quelques organes des sens périphériques. Du reste, nous avons déjà, chez les reptiles, décrit une disposition pareille; rappelons que chez les mammifères on a pu également constater les rapports de toute une catégorie de fibres nerveuses (les fibres spirales) avec certains éléments réunis sous le nom de couche granuleuse du limacon. On voit donc que nous avons affaire à une disposition générale, dont la signification doit être plus importante qu’elle ne le paraît de prime abord; mais il règne encore trop d'incertitude sur la nature exacte de ce système de noyaux et de fibres réticulées, aussi bien chez les mammifères que chez les animaux inférieurs, pour que nous puissions nous permettre de porter un jugement définitif sur une question qui sans doute occupera encore longtemps les histologistes.

Il ne nous reste plus maintenant, pour achever cette étude de la couche granuleuse, qu’à dire quelques mots sur les éléments qui en composent la plus grande partie, c’est-à-dire sur ces noyaux qui,

entourés de quelques restes protoplasmiques, sont semés entre les fibres, mais sans présenter de connexion avec elle (voy. par exemple fig. 30 i).

Nous avons déjà assez longuement traité cette question en parlant du névro-épithélium des reptiles. Ajoutons simplement que Derrers (/. c.), qui avait déjà connaissance de ces éléments, les regardait comme des cellules cylindriques dégénérées, n’ayant plus conservé que le noyau avec un reste de protoplasma et la membrane intimement soudée avec le contenu. Husse (/. c.) fit de ces éléments l’objet d’une étude embryologique consciencieuse. Chez l'embryon, dit-il, la papille acoustique se compose de deux éléments : les cellules auditives avec les nerfs et un système particulier de cellules à isolation. Ces dernières ne sont pas autre chose que des cellules cylindriques ou Zahnzellen, avec un corps assez gros vers Le bas, où il est renflé par un noyau, et une extrémité supérieure très-mince, par laquelle elles pénètrent entre les cellules auditives et Les isolent. Rerzius (/. c.), comme nous savons, est arrivé à un résultat analogue chez les poissons. Pour nous, nous avons déjà exprimé notre manière de voir sur ces éléments anatomiques et les considérons comme des cellules atrophiées n'ayant plus que leurs noyaux et un reste du protoplasma circumjacent. Chez l'oiseau, pas plus que chez le reptile, nous n'avons pu, il est vrai, constater d'éléments cellulaires analogues à ceux que décrit Hasse; nous savons d’ailleurs que chez les mammifères, comme le dit en termes propres WaALDEYER !, il n’existe pas entre les cellules auditives d’autres éléments morphologiques que ça et là quelques fibres spirales. Nous ne pouvons pas non plus, ainsi que Rerzius l'admet chez le poisson, regarder la couche granuleuse comme formée par une seule rangée d'éléments cellulaires dont les noyaux seraient à des hauteurs diverses. La papille est beaucoup trop haute et les noyaux qu’elle contient sont trop irrégulièrement disséminés pour appartenir à une seule rangée de cellules parallèles. Mais nous pouvons parfaitement concilier toutes ces opinions et admettre qu'ici, comme pour le névro-épithélium du saccule, la couche granuleuse, telle que nous l'avons décrite, n’est pas autre chose que le résultat de la transformation et de la fusion que subissent chez l'adulte des éléments cellulaires encore entiers et isolés chez l'embryon. Ce qui nous confirme dans cette manière de voir, c’est que sur les coupes (voy. fig. 28) provenant

1 WaLDeyer, /. c., p. 937

d’animaux encore jeunes la papille acoustique se présente avec une richesse de noyaux et surtout une abondance de protoplasma dense et comme exubérant, que nous ne lui retrouvons plus sur les préparations venant d'animaux adultes.