DE L'APPAREIL ACOUSTIQUE TERMINAL

Nous avons jusqu'à présent limité nos recherches aux éléments constitutifs de la papille spirale; voyons maintenant quelle est la structure exacte des éléments essentiels, tant de cette papilla spiralis que de tout autre névro-épithélium acoustique, c’est-à-dire de ces cellules cylindriques avec un plateau cuticulaire et un organe terminal particulier, de ces cellules vers lesquelles nous avons toujours vu converger les filets nerveux sortis du cartilage.

Nous ferons remarquer à ce propos que ce que nous dirons des oiseaux peut s'appliquer aux reptiles et vice versa ; que c’est donc une étude complète de ces appareils terminaux que nous allons entreprendre ici.

Levyoi (1. c.) est le premier auteur qui ait décrit dans le limaçon des oiseaux des cellules spéciales qu’on pût considérer comme siége des terminaisons nerveuses, Ce sont, dit-il, des cellules pâles, rondes ou en forme de cylindres écourtés; au premier aspect, elles semblent se continuer en une sorte de prolongement pointu, mais en réalité il s'élève sur la cellule une sorte de membrane très-mince qui, vue de profil, se présente comme un aiguillon épais. On est involontairement tenté de considérer cet organe comme une membrane vibrante; mais jamais on n'arrive à y constater trace de mouvement quelconque. D’un autre côté, après un séjour dans une solution de bichromate de potasse, cet appendice cellulaire se présente sous la forme de 3 à 4 cils séparés. Telle est la description que Levpic donne de ces éléments cellulaires, et par analogie sans doute avec ce qu’il avait vu chez les mammifères, il en place trois rangées bien régulières sur la membrane basilaire; il suffit d’un coup d'œil sur notre fig. 29 pour s'assurer que cette dernière assertion est erronée; nous verrons plus loin ce que nous devons penser de la première partie de la description. Contentons-nous encore d’ajouter que LeyniG désigne ces éléments cellulaires par le nom caractéristique de Stachelzellen, cellules à aiguillon.

Derrers (/. c.) donne une description encore plus détaillée de la membrane basilaire et des éléments qui la recouvrent, Il commence

par établir que la membrane est tapissée, non par trois rangées, mais par une masse serrée d'éléments cellulaires qui formeraient, si l'ordre était plus régulier, une série de six à huit rangées; ceci se rapproche déjà beaucoup de la réalité. Passant ensuite à la déscription des éléments cellulaires propres, qu’il appelle cellules de Leydig, Derrers continue : Ces cellules , vues d'en haut, paraissent de simples cellules rondes, rendues peut-être polygonales par pression réciproque, avec un noyau assez gros et un nucléole très-petit. Le contenu de ces cellules ne paraît pas homogène; même sur les préparations tout à fait fraîches, il est granuleux.

Chacune de ces cellules présente sur un point, ordinairement plus rapproché d’un des bords, une saillie allongée , en apparence recourbée en crochet, plus nettement marquée et plus brillante que la cellule elle-même. Il est assez difficile de reconnaître les rapports exacts de cette saillie, parce que les cellules se laissent difficilement isoler, et ensuite parce que le corps même de la cellule se détruit beaucoup plus vite que la saillie, qui alors se détache et paraît comme une pointe libre, ainsi que l’a décrit Leypic.

Vues de profil, dit enfin Derrers !, ces cellules ne sont pas tout à fait rondes, plutôt allongées de façon à s’insérer par une pointe émoussée sur la membrane basilaire. La partie libre de la cellule porte une surface un peu élargie, et c’est sur elle que repose la saillie décrite plus haut, sous la forme d’un bord épaissi, allongé, rappelant celui des cellules épithéliales cylindriques de l'intestin. Sur les préparations réussies, ce bord se présente, non comme une masse homogène, mais avec de fines stries longitudinales; souvent et notamment sur les préparations traitées par l'acide pyroligneux, on peut constater que les stries du rebord font place à une division de la substance, et l’on a alors sous les yeux une série de cils, absolument comme sur un épithélium vibratile.

Dans la lagena, au contraire, Derrers décrit un revêtement névro-épithélial d’une autre structure. On y trouve, dit-il, des cellules épithéliales simples, reposant par leur extrémité inférieure amincie sur le cartilage et tournant leur extrémité supérieure ou base aplatie vers l’intérieur de la agena. Chaque cellule porte sur sa base libre un long poil assez raide; il n’est pas difficile de voir ces cils ; ce qui l’est davantage, c’est de les voir dans toute leur longueur. D'ailleurs ces cils sont encore assez longs, assez faciles à re-

1 Cf. Dexrers, Untersuchungen über die Schnecke der Vôgel,l. c., pl. XII, fig. 11.

connaître , lorsque déjà le corps de la cellule est altéré. Ces deux parties ne peuvent donc pas être chimiquement identiques. La direction du cil est ordinairement droite, quelquefois aussi couchée ou courbée.

Telle est la description que Derrers nous donne des éléments cellulaires terminaux du limaçon de l'oiseau et, comme nous verrons plus tard, nous y trouvons tant de faits exacts, tant de preuves de l'éminent esprit d'observation de son auteur, que nous n'avons pu nous empêcher de la reproduire presque littéralement.

Hasse, qui, parmi les auteurs récents, est le seul qui ait soumis le limaçon de l'oiseau à une étude détaillée, nous donne la description suivante des cellules auditives !:

Vue de face, chaque cellule se présente avec un contour irrégulièrement polygonal, un grand noyau et une membrane qui doit être excessivement fine. Sur une coupe on remarque qu’on a affaire à un organe cylindrique, dont la plus grande largeur est vers le haut. De ià la cellule s’amincit jusqu’en bas et se termine par un filament dont nous aurons à reparler. La membrane cellulaire se présente comme une délicate pellicule embrassant le noyau et l'entourant d'un bord hyalin; le contenu est jaunâtre, finement granuleux autour du noyau. Le haut de la cellule présente un rebord ou plateau , plus clair que le reste, assez semblable à celui de l’épithélium intestinal. Ce plateau est finement strié; jamais, ajoute H4sse, je ne l'ai vu, comme prétend Derrers, se décomposer en plusieurs cils. Ce plateau transparent s’allonge rapidement en un aiguillon épais s’amincissant très-vite, Cet aiguillon, du reste, semble plus résistant que la cellule elle-même; et, si l’on voit ce plateau de face, paraît sortir d’une espèce de cupule. j

Cet aïguillon présente du reste une courbure variable. Dans la lagena, Hasse trouva des éléments cellulaires un peu différents : au lieu d’avoir leur plus grande largeur à une extrémité, c’est au milieu qu'ils ont le plus grand diamètre. Leur aspect est donc plutôt pyriforme. Le plateau terminal s’allonge de suite et forme un cil très-aigu, très-cassant. Souvent ce cil se conserve plus longtemps que la cellule, et quand il disparaît, c’est pour se fondre en une goutte hyaline claire. La striation du plateau et du cil semble faire défaut aux éléments cellulaires de la lagena. — Telle est la description

1 Cf. Die Schnecke der Vôgel, 1. c., p. 815.

primitive que Hasse donna des cellules terminales de l'appareil auditif chez l'oiseau cellules qu’il nomma, pour les caractériser, cellules à bâtonnet (Stäbchenzellen). Cette description, comme on voit, se rapproche plus encore de celle de LeypiG que de celle de Derrers. Plus récemment, H4sse donna une description toute pareille des éléments analogues du limaçon chez la grenouille et nombre d’autres espèces animales, et dans le premier volume de ses Études anatomiques (1870), répétant ce qu'il avait dit des oiseaux, il confirme encore son ancienne manière de voir et n’admet comme organe terminal qu’une cellule cylindrique terminée par un plateau épaissi, se continuant avec un cil unique d'une certaine longueur.

Aucune voix ne s'était encore élevée contre la manière de voir de Hasse, quand, dans l’article du Manuel d’histologie de Srricker, intitulé : Le nerf acoustique et le limaçcon, WaLDeyEer émit une opinion toute différente. Loin de trouver sur chaque cellule auditive un bâtonnet unique très-pointu, WaLpeyer constata que ces cellules portaient sur leur extrémité supérieure un faisceau considérable de poils , fins, raides , d’une certaine longueur. L'extrémité supérieure de chaque cellule présente un rebord cuticulaire, et souvent il semble que le faisceau de poils sorte d’une excavation en forme de coupe creusée dans l’intérieur de la cellule, et que parfois même il arrive jusqu’au noyau. Telle est, en peu de mots, la description succincte que WaLpEyer donna des cellules auditives terminales, description, comme on voit, en opposition complète avec celle de Hausse : ce n’est plus un bâtonnet unique, mais une touffe de poils qu’il faudrait admettre : ce n’est plus cellules à bâtonnet, mais bien cellules à cils, cellules à poils (aarzellen) qu'il faudrait les appeler, Du reste, cette description, appuyée d’ailleurs sur quelques figures très-nettes, était beaucoup plus en harmonie avec nos connaissances générales sur le limaçon des mammifères, où l’on avait, d’une manière évidente, démontré l'existence de cellules à cils. Malgré cela, Hasse tint bon et, loin de modifier ou de corriger son ancienne opinion, l’accentua encore davantage dans son dernier ouvrage : Études de morphologie comparée sur le labyrinthe membraneux , en étendant à toute la série animale les résultats qu’il avait d’abord obtenus chez l'oiseau, Pourtant il avait, ainsi qu'il résulte de sa description, eu évidemment sous les yeux des cellules auditives se rapprochant beaucoup par leur structure de celles que représente Wazpeyer. Il suffit de lire les quelques lignes suivantes! : La cellule, dit-il, présente un bord cuticulaire épaissi, d’où s'élève la base d’un cil (Haar)