AGE

raide, long, se terminant en une pointe extraordinairement fine; ce

cil, ajoute-t-il, est strié longitudinalement, ce qui indique qu'il est composé de plusieurs cils réunis. Aussi Hasse semble-t-il avoir compris que le terme de Stäbchengelle n'était plus justifié et lui fait succéder le terme beaucoup plus général et plus vague de Hôrzellen (cellules auditives).

Malgré cela, il repousse complétement l’opinion de WaALbEYER, et, comme il le dit textuellement, ne peut faire autrement que de maintenir son ancienne manière de voir sur la simplicité du cil auditif, qui à l’état vivant jamais ne se résout en un bouquet de poils. Nous verrons tout à l’heure quelle explication il hasarda pour tâcher de concilier ces deux descriptions différentes.

Tel était l’état de la question lorsque, sur les conseils de notre maître, nous nous décidâmes à rechercher de quel côté était la vérité, et nous étions arrivé à une solution à peu près complète avant d’avoir eu connaissance des résultats analogues qu'avait obtenus Rerzius, dont l'ouvrage, quoique déjà publié en 1872, ne nous était parvenu que tout récemment. Et maintenant que nous en avons pris connaissance, nous y avons trouvé une confirmation complète et de la manière de voir de WaLpeyer et de nos propres recherches, confirmation d'autant plus puissante que l’ouvrage de Rerzius nous permet d'étendre à toute l’échelle animale les résultats auxquels nous étions arrivé chez les reptiles et les oiseaux.

Nous allons donc résumer ici aussi brièvement que possible les notions que nous avons acquises par l’examen, soit de préparations dissociées et fraîches, soit de coupes durcies, et, commençant par la description des cellules de la papille acoustique , nous étendrons cette étude à celles de la lagena, du saccule et de l’ampoule, indiquant et les différences qu’elles présentent et la manière dont les nerfs s’y terminent.

Pour ce qui concerne le corps même de la cellule auditive, nous m’avons rien à ajouter de nouveau à ce que nous en avons dit, et sous ce rapport les descriptions de tous les auteurs sont à peu près d'accord. C'est surtout, c’est presque uniquement de cette partie supérieure de la cellule que nous parlerons, qui, présentant un aspect et une forme toute particulière, doit de prime abord être considérée comme l'organe terminal. Ainsi que le faisait déjà remarquer Levnic, la cellule auditive se termine par un plateau cuticulaire

Cf. Hasse, L. c., p 6688.

d'une certaine épaisseur; ce plateau porte les cils, où pour mieux dire fait corps avec ces cils, qui n’en sont en quelque sorte qu’une expansion. Il est, en effet, absolument impossible de distinguer une différence quelconque entre l’un et l’autre ‘élément ; les réactifs, quels qu’ils soient, exercent sur eux une action analogue. Aussi sommes-nous obligé d'admettre que cils et plateau ont la même composition chimique, sur laquelle nous reviendrons du reste.

Quant à la forme du plateau, elle est assez constante, et à vrai dire, le terme de plateau que nous avons employé jusqu'ici n’exprime pas la réalité des faits. Toute l'extrémité supérieure de la cellule porte une sorte de cupule généralement arrondie, solide, se présentant sur les pièces bien conservées comme un segment de sphère plus ou moins régulier. Cette cupule pénètre assez profondément dans la cellule (voy. pl. TIT, fig. 30, 31, et pl. IV, fig. 38, 44), et quoique se terminant le plus souvent par une ligne courbe, paraît aussi parfois, et peut-être par l’action de certains réactifs, s enfoncer comme une sorte de coin dans le protoplasma cellulaire qu’elle refoule autour d'elle, comme c’est le cas dans la fig. 44. Toujours cette cupule est nettemment distincte du reste de la cellule ; une ligne généralement assez nette marque la démarcation d’avec le protoplasma cellulaire; la face supérieure de cette cupule, généralement élargie et méritant par là le nom de plateau, paraît excavée légèrement ; du moins croirait-on quelquefois (voy. fig. 44 et comparez la fig. 336 du Manuel de Srricker) voir les poils sortir d’une sorte de godet creux.

Jamais nous n'avons pu constater de liaison aucune entre cette cupule et le noyau de la cellule. Du reste, ainsi que le montrent les imbibitions par l’acide osmique ou par des matières colorantes, nous avons affaire ici à un véritable corps solide , et ce n’est pas une simple illusion d’optique, comme semble l’admettre Rerzius , d’après lequel ce disque terminal ne serait dû qu’à un jeu de lumière sur la partie supérieure plane ou un peu excavée de la cellule.

Cette cupule solide porte les cils terminaux ; les deux ne constituent qu’une même masse ; c’est ce que nous prouve l’action de tous les réactifs : et d’abord il n’est pas rare sur les préparations trop longtemps macérées de voir ce disque détaché et portant les cils flotter librement, quelquefois encore accolé à un détritus protoplasmique granuleux. Les deux, du reste, ont absolument la même couleur : blanc jaunâtre avec un reflet, un brillant tout particulier. Par Pacide osmique ils se colorent en brun plus foncé que tout le reste de

As

la cellule, mais gardent malgré cela leur apparence diaphane et vitreuse ; jamais on n’y voit traces de granulations où autre altération

‘analogue. Par le bleu d’aniline ils prennent également une teinte foncée, uniforme, absolument sans rien qui en trouble le cristal. Le carmin neles colore pas ou du moins très-faiblement; par le chlorure d’or, le disque et la touffe de cils prennent une couleur verdâtre (voy. pl. I, fig. 10), mais alors le plus souvent il se produit une coloration limitée dont nous aurons à reparler.

Pour nous résumer, nous pouvons dire que le disque terminal et les poils qu'il porte sont d’une seule et même substance , amorphe, vitreuse et probablement de nature cuticulaire, comme celle qui constitue les organes terminaux de la rétine. Quant aux cils terminaux, que nous avons examinés avec une foule de réactifs, nous pouvons dire que nous les avons constamment observés, mais sans nier que les réactifs n’aient une certaine action sur l'aspect avec lequel ils se présentent.

Un fragment de limaçon de l'oiseau complétement frais, enlevé à l’animal encore chaud et dissocié dans un liquide indifférent quelconque, eau salée 0,75 °/,, eau salée et alcool (Moleschott), acide chromique 1/10.000, alcool 1/3 de Ronvier ou serum iodé, etc., nous a toujours présenté des éléments cellulaires tels que les représentent les fig. 9, pl. [, ou 38, 40, 44 de la planche IV.

De la face supérieure de la cellule on voit s'élever une touffe de poils plus ou moins fins, plus ou moins parallèles, assez variables en nombre. Cette touffe est le plus souvent entière et se présente alors comme un faisceau plat strié longitudinalement ; il n’est pas rare d'en rencontrer qui aient perdu quelques-uns de leurs éléments; il en est d’autres enfin où les poils sont inclinés soit tous en masse vers un des bords de la cellule , soit en divers sens, de façon à s’entrecroiser ou à former un bouquet divergent (voy. fig. 32, 38, 41, etc.). Remarquons ici un fait assez curieux et qui n'avait pas échappé à l'attention d’un Derrers, c'est que très-souvent la touffe de poils paraît non pas occuper le centre du plateau, mais être reléguée plus près d’un des bords (voy. pl. IV., fig. 33 , 38, 44). C'est même là une disposition qu’on rencontre assez fréquemment pour qu’on puisse presque la considérer comme normale.

Du reste, pour ce qui concerne l'insertion de ces poils sur le pla

teau cuticulaire, nous sommes arrivé à des résultats qui ne nous permettent aucun doute,

Ces

Déjà sur nombre de cellules isolées, il est facile de se convaincre que la touffe de poils ne s’insère pas sur toute la surface du plateau cuticulaire, ou sur une ligne entièrement circulaire; l'insertion de la touffe est linéaire; aussi ferions-nous mieux d'employer le terme de faisceau aplati, de bandeau, comme Rerzius, que celui de touffe.

C’est surtout en examinant le névro-épithélium de la membrane basilaire de face, en quelque sorte à vol d'oiseau, qu'il est facile de se rendre compte de la manière dont s’insèrent les cils terminaux. Nous avons constamment obtenu des images ne rappelant en rien celles que HAsse * reproduit si souvent. En examinant le névro-épithélium de face, dit-il, on voit sur un fond polygonal, formé par des éléments cellulaires sombres (cellules auditives) et d’autres clairs entourant régulièrement les précédents (cellules à isolation), on voit se détacher des points sombres, noirs, régulièrement placés chacun au centre même d’une cellule auditive: ce ne sont pas autre chose que les bâtonnets auditifs, dont on voit la coupe optique sous forme d'une tache noire ronde. Cette description, qui à la rigueur pourrait s’appliquer, comme nous verrons, au névro-épithélium de lutricule ou des ampoules, est, pour ce qui concerne la papille acoustique, peu acceptable , et, d’après nos recherches, le cède beaucoup en exactitude à celle qu’en donnait déjà Derrers (loc. cit.).

Pour nous, nous avons toujours obtenu un aspect tout à fait différent;, sur un fond plus ou moins confusément polygonal nous voyons s'élever des lignes épaisses, jaunâtres, brillantes, à peu près parallèles; mais jamais nous n'avons rien vu qui rappelât le semis de points noirs dessiné par Hasse. Du reste, pour avoir une idée tout à fait claire de ce qu: nous voulons dire, il suffit d'examiner attentivement la fig. 29 de la pl. IIT., représentant une coupe de névro-épithélium parallèle à la membrane basilaire. Sur un fond strié, on voit les contours arrondis des cellules auditives présentant leurs faces supérieures à l'observateur. Chacune de ces cellules présente une ligne noirâtre (e), assez épaisse, droite ou très-souvent un peu courbée, en tout cas très-nettement visible.

Ces lignes, comme nous l'avons déjà vu, sont presque parallèles, croisent les stries basilaires et affectent une direction sur laquelle nous avons déjà appelé l'attention. J'avoue qu’au premier abord j'ai été assez embarrassé pour expliquer la nature de ces lignes sombres, et même à un moment donné je crus n’y voir qu'une confirmation

1 Cf. Hasse, Anat. Stud. pl. X,, fig. 18,

de ce qu'avançait Hasse, c’est-à-dire une série de bâtonnets assez raides, ou de poils uniques et gros, couchés et se présentant étalés sur une certaine longueur.

Mais un examen plus attentif suffit pour montrer que l'on n’a pas affaire à un bâtonnet, à un cylindre unique, couché; c’est qu'en effet chacune des lignes en question se présente avec un contour irrégulièrement sinueux, dentelé: c’est à vrai dire plutôt une succession de points qu’une ligne ininterrompue ; en un mot, chacune de ces lignes ne nous représente pas autre chose que la projection de la surface de section d’un faisceau de cils auditifs plus ou moins obliquement ou transversalement coupés; nous avons donc là une preuve irrécusable que ces cils auditifs s’implantent sur une ligne à peu près droite ou légèrement courbée et forment par leur ensemble un véritable faisceau aplati.

Voyons si nous ne parviendrons pas à élucider encore davantage la structure de cet appareil terminal. Quel que soit d’ailleurs le réactif que l’on emploie, mais plus nettement avec ceux d’entre eux qui, comme l'acide osmique, par exemple, semblent complétement respecter la consistance de l'appareil cuticulaire terminal, l’on obtient des cellules nerveuses présentant une disposition particulièrement intéressante. Les cils qui les surmontent, au lieu d’avoir tous la même hauteur, paraissent coupés à des niveaux différents, de sorte que le bord supérieur du faisceau auditif, au lieu d’être rectiligne et parallèle à la base, se présente comme une ligne obliquement coupée,

échancrée, et reproduisant assez bien l’image d’une série de gradins superposés.

Etque l’on ne croie pas avoir affaire à une disposition purement accidentelle; je sais bien que les cils sont très-fragiles, et il n’est pas rare de voir des touffes terminales plüs ou moins tronquées ou incomplètes; mais la disposition dont je parle se rencontre trop fréquemment, elle est d’ailleurs trop régulière pour être un simple résultat du mode de préparation. Du reste, l’obliquité de la ligne supérieure est variable, et dépend autant du nombre de cils que l’on peut compter que du niveau où ils s’interrompent. Notons en outre que toujours, si la cellule est intacte, si le faisceau auditif n’est pas bouleversé dans son arrangement, l’on voit les cils augmenter graduellement de longueur de l'un des bords à l’autre, de sorte que le

point culminant ne se trouve Jamais au milieu, mais toujours sur un des bords du faisceau.

C'est là une disposition qu'il est facile de constater sur des prépa-

rations dissociées (voy. pl. IV, fig. 40) et sur des coupes durcies - (pl. IV, fig. 33, et pl. 1, fig. 31).

Dans ce dernier cas, on peut même dire que les touffes auditives ne se présentent pour ainsi dire jamais sous une autre forme; et comme alors elles ont en général pris une consistance assez grande et un certain degré de raideur, il n’est pas rare d'obtenir des préparations où la forme en escalier se dessine très-nettement et donne à l'ensemble un aspect des plus caractéristiques (voy. pl. IV, fig. 33, 34).

Il est enfin une troisième disposition particulière à ces éléments anatomiques, disposition visible facilement, mais seulement sur les préparations où les faisceaux auditifs se montrent complétement intacts. Le réactif du reste paraît n'avoir pas grande importance; car nous l'avons constaté en nous servant tout aussi bien de la solution salée ou chromique que de l'acide osmique.

Le faisceau auditif, outre sa terminaison en forme de gradin, outre sa situation longitudinale, présente une série de lignes excessivement délicates, pointillées, décrivant ordinairement deux, trois ou quatre arcs de cercle concentriques, à concavité le plus souvent tournée vers le centre de la cellule, Ces lignes courbes concentriques, parfaitement visibles déjà avec l’objectif 8 de Hartnack , se présentent avec un plus fort grossissement comme formées par de petites stries transversales très-délicates, semblant diviser chaque cil auditif en un certain nombre de fragments, d’articles superposés; et si nous nous rappelons ici une disposition analogue que nous avons signalée chez l’orvet (voy. pl. IT, fig. 22), il semble que c’est l'explication la plus naturelle que nous en puissions donner. Ici encore nous ferons remarquer que cette disposition ne doit et ne peut pas être considérée comme un effet des artifices de la préparation, puisqu'elle ne se rencontre précisément que sur les pièces qu’on a traitées avec le plus de ménagement (voy. pl. II, fig. 31; pl. IV, fig. 40 c; pl. I, fig. 17).

Que si maintenant, pour nous résumer, nous décrivons l'organe auditif terminal du limaçon dans son ensemble, tel que nous le représentons, il faut, je crois, se le figurer comme formé par un plateau ou disque cuticulaire solide sur lequel s'insère, plus près d’un des bords que du centre, et par une base étroite, droite, où infléchie, un faisceau aplati de cils ou poils auditifs, droits, presque cylindriques, assez épais, de hauteurs différentes (peut-être transversalement striés ?).

Nous voyons donc qu’en ce qui concerne les cellules auditives de la papilla spiralis, nous sommes arrivés à des résultats bien différents de ceux de Hasse, et en somme confirmant parfaitement dans son ensemble l'opinion de WaALDEYER.

Voyons ce que vont nous apprendre des recherches analogues portant sur les cellules spécifiques de la lagena, ou des taches nerveuses du sac et de l’utricule. À

Dans les préparations par macération qui servaient à nos recherches précédentes et qui provenaient du limaçon de l'oiseau, il nous arrivait souvent de rencontrer parmi des cellules évidemment terminées par une touffe de poils d’autres éléments en général plus minces, moins cylindriques, se terminant par un cil unique assez gros, même strié à sa base, mais long et très-ténu, très-effilé vers son sommet (voy. pl. IV, fig. 44).

Comme il est à peu prés impossible d'isoler complétement le névroépithélium basilaire de celui de la lagena, je me crus tout naturellement forcé d'admettre que ces éléments, parfaitement semblables à ceux décrits par Hasse, n'étaient pas autre chose que les cellules auditives de la lagena, conclusion que vint encore confirmer le résultat obtenu sur les coupes de préparations durcies. On doit, en effet, se rappeler que sur les coupes les cellules de la lagena, au lieu de touffes de cils, ne présentent en général que des aiguillons beaucoup plus fins et plus pointus (voy. et comp. les fig. 23, pl. IT, et 31, pl. IT).

C'est ainsi que j'arrivai à un résultat assez inattendu, à donner raison à la fois aux professeurs Hasse et WaLpever, à admettre dans le limaçon deux espèces de cellules, de terminaisons sensorielles, Les unes dans la papille acoustique, plus complexes, analogues si l’on veut aux cônes de la rétine, les centres dans la lagena plus simples, comparables aux bâtonnets de la couche de Jacob.

Depuis, des recherches plus nombreuses, étendues aux reptiles, nous ont forcé, non pas à renier, mais à modifier cette manière de voir, à la corriger au moins dans ce qu’elle avait d’exagéré, et au-

jourd'hui nous pouvons admettre les résultats suivants.

Les taches nerveuses de la lagena, du saccule et de l’utricule nous présentent des cellules spécifiques plus minces, moins régulièrement cylindriques, plus fusiformes que celles qui constituent la papilla spiralis. Ces cellules sur un disque ou plateau cuticulaire moins développé, portent une touffe de poils plus courts ou du moins pas si nettement marqués que ceux que nous avons précé-

demment décrits. Il n’est pas rare de rencontrer, et ceci est surtout fréquent chez l'oiseau, de ces touffes où les poils sont très-peu distincts, peut-être soudés, et où l'appareil terminal prend la forme d'un véritable aiguillon unique, légèrement strié vers sa base, comme ceux que décrit et représente H4sse.

Le plus souvent pourtant les cils ou poils vont également en augmentant de hauteur d’un bord à l’autre; mais au lieu de former ainsi un faisceau d’une certaine largeur, plus minces et plus serrés, ils ne constituent qu’un pinceau étroit, se terminant ordinairement assez vite en pointe et parfaitement différent de ces grosses touffes que nous avons rencontrées dans le limaçon. Il arrive aussi que sur des coupes très-fines on puisse constater que ce pinceau terminal s’est résous en quelques cils isolés, mais toujours plus faibles et moins nombreux que ceux que l’on trouve sur le corps de la papille spirale. Aussi, si nous n’admettons plus une différence aussi tranchée que nous le faisions d’abord, nous croyons-nous pourtant toujours en droit de distinguer les organes terminaux de la papille spirale de ceux des taches nerveuses simples, et, comme nous verrons, c’est une distinction qui ne manque pas d'intérêt physiologique.

Il ne nous resterait plus qu’une seule espèce de névro-épithélium acoustique à examiner : c'est celui des ampoules, dont nous connaissons déjà en grande partie les caractères et qui présente des particularités qui ne permettent pas de le confondre avec les précédents.

Nous savons que les cellules spécifiques des ampoules sont encore plus minces et fusiformes que celles des taches nerveuses, elles paraissent également plus longues et se rapprochent plus de la forme d’une bouteille étroite à long col que de celle d’un véritable cylindre. Ces cellules portent un organe terminal très-nettement différent et des faisceaux de la papille et des pinceaux de la lagena. Sur un plateau cuticulaire en forme de console, comme dit Hausse, assez peu développé, moins discoïde que vraiment quadrangulaire, s'élève un cil relativement large à sa base, mais s’effilant très-rapidement et se terminant par un fil excessivement long (voy. pl. I, fig. 13, et pl. IV, fig. 42). La base de ce cil nous présente de nouveau la disposition commune : c’est-à-dire qu’elle est composée de poils excessivement délicats, formant un faisceau très-petit et convergeant vers un seul bord qui se prolonge au loin. Quant au cil lui-même, il est unique, excessivement délié, sujet pourtant à quelques variations dans ses dimensions, ct tantôt peut se poursuivre très-longtemps sous forme

d'un filament plus ou moins raide, tantôt va se perdre rapidement dans la capula terminalis. Aussi pouvons-nous pour l'appareil ampullaire admettre une espèce d’organe terminal parfaitement distincte des précédentes et du reste connue depuis longtemps. LevniG avait déjà signalé de ces cellules dans ampoule de l’anguille; Hasse admettait également une certaine différence entre les cellules auditives de l'appareil ampullaire et celles du limaçon, et enfin, plus récemment, Runner, v. Egner et de Grimm (voyez plus haut) ont décrit dans les cristæ acusticæ des oiseaux et des mammifères des éléments tout à fait analogues à ceux que nous avons représentés ici. Ainsi donc il existerait dans l'organe de l’ouïe trois espèces de cellules terminales, ou plutôt trois modifications d'un type commun : dans les trois l'appareil est constitué par un faisceau aplati de poils ou cils auditifs de formes et de dimensions variables, parmi lesquels il en estun plus long et probablement en rapport plus direct avec les fibres nerveusèés ultimes. Dans le limaçon l’ensemble des cils a subi un développement considérable; dans la lagena, l'utricule et le saccule, les cils, quoique encore assez bien développés, l’ont déjà cédé, et enfin dans les ampoules les cils, réduits pour ainsi dire à leur plus simple expression, s’effacent complétement devant la fibre terminale qui a pris un développement inversement proportionnel.

Rerzius (/. c.) avait déjà établi la nature exacte de l’appareiïl terminal; c'est ainsi que chez l'homme il décrit un cil auditif qui n’est pas, dit-il, comme on le croyait, homogène, mais se compose d’un nombre considérable de filaments ou bâtonnets très-fins, cylindriques, rangés les uns à côté des autres et forment une sorte de bande plate. C’est là une description qui rappelle complétement la nôtre, et ceci est d'autant plus intéressant qu’on avait cru jusqu à présent que chez les mammifères et chez l’homme les poils auditifs s’inséraient sur toute la face supérieure des cellules spécifiques. Il y aurait donc entre les oiseaux et les mammifères une analogie encore plus grande qu'on ne le soupconnait,

Mais ce n’est pas seulement chez l’homme que Rerzius pût constater la disposition précédente, ils’en assura également chez les oiseaux, les reptiles et surtout chez les poissons.

Aussi, croyons-nous, pouvons-nous hardiment établir que dans toute la série animale l’appareil acoustique terminal est constitué non pas par son bâtonnet unique, mais par un faisceau de cils ou poils séparés.

Il ne nous reste plus enfin, pour terminer cette discusion aussi longue qu’ardue, qu’à rechercher ce qui a pu engager H4sse à maintenir aussi fermement son opinion, malgré les assertions contraires de WaLpever et de RETzIUs.

Et d’abord , quoi qu'il en ait dit, nous avons vu que cette division en cils constituait la forme naturelle, puisque sur les préparations les plus fraîches, sur les cellules nerveuses pour ainsi dire encore vivantes, elle se laisse déjà facilement constater. Ce n’est pas que nous repoussions complétement l'hypothèse qu’il y a peut-être entre ces cils une sorte de matière cimentaire les retenant plus ou moins ensemble; car on ne peut nier qu'avec certains réactifs, alcool un tiers par exemple, la touffe ordinairement se voit, je ne dirai pas mieux, mais avec une séparation plus complète de ses éléments, qu'avec d’autres réactifs qui, comme l’acide osmique, semblent en favoriser l’agglutination. Il y en a enfin qui semblent produire une fusion des cils auditifs et qui pourraient ainsi faciliter une erreur. C’est ainsi que la glycérine gonfle les éléments du faisceau terminal, les soude, et au bout de quelque temps les rend invisibles par excès de transparence. La chlorure d’or produit un effet analogue; et plusieurs fois il nous est arrivé (voy. pl. [, fig. 10, et pl. IV, fig. 39) de rencontrer, au lieu de poils isolés, une seule masse vitreuse, d’une couleur verdâtre, présentant sur un de ses bords ou en son centre une sorte de filament délicat plus sombre, faisant saillie au dehors, et disparaissant en quelques gouttelettes fines. H4sse (2. c.), essayant de concilier sa manière de voir avec celle de WaLpEYxER, prétend que le diamètre des poils isolés , tels que les représente ce dernier, pris tous ensemble, serait loin d’égaler celui de la base du bâtonnet, tel que iui-même l’admet, base qui se confondrait avec le plateau cuticulaire; et de ce fait il prétend tirer la déduction que les cils isolés de Warpever ne sont pas autre chose que’des stries creusées dans l’intérieur de la base de son bâtonnet. Mais cette explication, du reste assez ingénieuse, tombe d’ellemême, si l’on se rappelle que, comme nous l'avons montré, le faisceau auditif est loin d'occuper toute l'étendue du plateau cuticulaire, et qu’il est d’un bord à l’autre uniquement composé de cils isolés. Aussi ne croyons-nous pas que l’on puisse, du moins en ce qui concerne les cellules de la papille spirale, admettre un milieu entre les deux opinions; pour ce qui est des terminaisons acoustiques dans les taches nerveuses et les ampoules, la ‘différence, comme nous savons, est beaucoup moins nettement marquée; et si nous n'avions pas dans les premières trouvé une forme typique ne prétant à au-

cun doute, je crois qu'il eût été difficile d’arriver, en ce qui concerne les secondes, à une conclusion franchement décisive pour l'une ou l’autre manière de voir. Mais laissons de côté cette question qui nous paraît maintenant suffisamment jugée , et passons à celle non moins intéressante des rapports de cet organe terminal cuticulaire avec les filets nerveux.

Pour ce qui est des terminaisons nerveuses dans l’épithélium du saccule, de l’utricule et de la /agena, nous n’avons rien à ajouter à ce que nous en avons dit dans notre étude sur le Japyrniee des repfiles:

La terminaison des filets nerveux, dans les ampoules, ou pour mieux préciser, les rapports du cil auditif terminal si long, si mince des cellules ampullaires avec les éléments nerveux, constituent une question qui a depuis de longues années attiré l'attention des anatomistes. C’est ainsi que F. E. Scnuzze!, pour des cellules provenant des ampoules du poisson, il est vrai, mais présentant de grandes analogies avec les précédentes, a cru pouvoir affirmer que sur de jeunes exemplaires de Gogrus il avait directement constaté le passage d’un filet nerveux dans le cil auditif terminal. Plus récemment v. Grimm (L. c.), dans une série de recherches faites sur les éléments ampullaires du chat, RupinGer chez les cypinoides, prétendirent avoir vu le cylinder-axe traverser la cellule en se confondant avec le noyau et venir se terminer dans le cil auditif. Nous sommes obligé d’avouer que nous ne sommes pas chez l'oiseau ou les reptiles arrivé à des résultats aussi démonstratifs. Maintes fois, il est vrai, nous crûmes, en examinant de fines coupes de cristæ avec un très-fort grossissement, tel que Æ. 13, voir, au milieu de la bandelette délicate constituant la base du cil auditif, s’élever une ligne plus sombre, sans aucun doute une fibrille nerveuse des plus ténues. Maïs un examen attentif ne tardait pas à faire voir comment le plus souvent cette ligne noire provenait du bord même du faisceau plus ou moins tordu sur son axe (voy. pl. L, fig. 11 et fig. 14), de sorte que, sans vouloir affirmer rien de positif, nous serions assez disposé à admettre qu’au cas où le fait trouvé Ex Grimm et RupiNGEr se vérifierait chez l'oiseau et le reptile, ce n’est pas au centre, mais sur le bord même du faisceau terminal que se trouverait la Ébrlle nerveuse,

En tout cas, si nous ne sommes pas arrivé à un résultat certain

‘FE. Scuurzë, Zur Kenntniss der Endigungen der Hürnerven bei Fischen und Amphibien. — Reichert’s und Dubois-Reymond’s Ar chiv., 1862.

concernant la terminaison nerveuse, avons-nous pu constater que la torsion des éléments terminaux cuticulaires sur leur axe était un phénomène assez fréquent, se rencontrant et dans les ampoules et dans les autres névro-épithéliums (voy. fig. 11,12, 14, etc.). Peutêtre faudrait-il, nous pouvons l'ajouter ici, attribuer à une torsion analogue la forme curviligne des stries transversales que nous avons constatées sur les larges faisceaux terminaux de la papille spirale ?

Voyons enfin, pour finir, quels sont les rapports des nerfs de la papille spirale avec les cellules spécifiques qui la recouvrent; c’est là sans contredit la question la plus importante peut-être, la plus intéressante à coup sûr que nous ayions à résoudre. Nous connaissons déjà les diverses théories qui ont été émises à ce propos; aussi nous en tiendrons-nous purement à ce que l'observation nous aura permis de constater.

Et d’abord nous ferons remarquer que les cellules auditives, par leur extrémité inférieure effilée, se continuent chacune avec une de ces fibres plus grosses que nous avons signalées dans la papille: c’est là un fait dont on peut s'assurer aussi bien sur les préparations par macération que sur les coupes (voy. pl. IV, fig. 41; fig. 36; pl. III, fig. 3:,etc.). C’est ainsi que dans la fig. 41 nous avons représenté une série de cellules isolées dans une solution faible d’acide osmique et présentant chacune un prolongement inférieur assez épais, sombre, et dont il paraît difficile de nier la nature nerveuse. Il est du reste excessivement fréquent, je dirai presque normal, de rencontrer les cellules isolées avec un prolongement inférieur plus ou moins long, souvent déchiré, que tous les auteurs sont d'accord pour regarder comme nerveux.

D’après Hasse, v. Grimm et quelques autres dort ce filet nerveux présentait une gaîne de Schwann qui irait se confondre avec la membrane d’enveloppe de la cellule; pour nous, encore une fois, nous n’avons jamais pu constater de fait pareil.

D'autres auteurs admettent un rapport direct entre ce filet nerveux pénétrant dans l'extrémité inférieure de la cellule et le noyau de cette dernière. Quoique sur des cellules isolées, et notamment sur les préparations par la liqueur acétique de Moleschott, il arrive assez souvent de voir dans le milieu de la cellule entre le noyau et la pointe un trait sombre, semblant établir une communication entre les deux, il est à peu près certain que l’on n’a affaire qu’à une coagulation de contenu cellulaire, simulant un trait sombre et prétant aisément à une erreur. C’est du reste un fait qui a déjà été signalé par Hasse

(L. c.), Bærrener! et maints autres observateurs. Pour nous, nous avons bien quelquefois rencontré de ces dispositions douteuses, mais jamais nous n'avons eu sous les yeux une préparation nous permettant d'affirmer nettement une continuation directe entre le noyau de la cellule et le filet qui y pénètre par l'extrémité inférieure. Quant à la nature de ce filament, nous n’avons pas besoin de répéter que tout le monde s'accorde à le regarder comme un cylinder-axe, assez gros et probablement analogue au cylinder-axe qu’on voit pénétrer dans les cellules auditives internes des mammifères.

Il est plus intéressant de poursuivre la terminaison de ces fibrilles d'axe excessivement fines qui, avons-nous vu, rayonnent dans la papille spirale sans s’anastomoser, et se dirigent toutes vers les couches supérieures du névro-épithélium ; mais j'avouerai que c’est là une étude très-délicate, exigeant la plus grande attention et l’emploi de fortes lentilles.

Il est relativement facile d'acquérir la conviction que ces fibrilles dépassent l'extrémité inférieure des cellules auditives, dépassent le noyau et pénètrent dans les régions les plus superficielles de l’épithélium; mais ilest plus rare d’arriver à les poursuivre plus loin. Pourtant nous y sommes plusieurs fois arrivé et nous croyons autorisé à dire de leur trajet ultérieur ce qui suit: Ces fibrilles, excessivement fines, se présentant plutôt comme une succession de points très-ténus, passent en général plus ou moins obliquement sur le corps de la cellule et vont se terminer dans le plateau ou disque cuticulaire terminal (voy. pl. I, fig. 18, 19, 20, et pl. IIT, fig. 30). Quant à savoir si ces fibrilles se trouvent dans l’intérieur ou à la surface des cellules nerveuses, c’est une question très-délicate; on en rencontre qui suivent assez exactement la ligne médiane et passent même par-dessus le noyau, de façon à simuler un filament central (voy. fig. 18 d); mais une disposition beaucoup plus fréquente, c’est de voir cette fibrille passer plus obliquement sur le corps cellulaire, ou se glisser assez loin entre deux cellules voisines pour aller ensuite rejoindre le disque terminal (voy. fig. 19 d, fig. 30). Nous ferons ensuite remarquer que très-souvent on voit des tractus entiers de ces fibres presque parallèles dépasser très-nettement l'extrémité inférieure de ces cellules et ne se séparer que plus haut en divergeant. Enfin nous ajouterons que sur les cellules isolées, fraîches, nous n’avons ja-

"Cf. Bürromer, Weitere Beitrâge zur Anatomie der Schnecke, — Virchov's Archiv, Bd. 17, 1859, p. 243.

mais pu constater un fil central avec plus de certitude que le rapport du noyau avec le filet pénétrant dans l'extrémité inférieure. Pour toutes ces raisons, nous serions beaucoup plus tenté d'admettre que ces fibrilles d’axe passent entre les cellules auditives, se glissent le long de leur corps pour arriver au plateau terminal sans entrer en rapport direct avec leur partie centrale.

Sur les coupes très-fines, il n’est pas rare de voir quelque chose d’analogue à ce que représente la fig. 30 et à ce que nous avons déjà vu dans le saccule, c’est-à-dire que l’on peut poursuivre des fibrilles nerveuses entre deux cellules voisines jusqu’au-dessus de l’épithélium: il est probable que l’on a affaire à des fibrilles se rendant à une autre rangée de cellules que celle qu’on a sous les yeux; du moinscroyonsnous cette disposition beaucoup plus explicable de cette façon qu’en admettant l'hypothèse de Mippenporr! et faisant terminer librement les extrémités nerveuses entre les cellules auditives. On peut se demander encore ce que deviennent ces fibrilles d’axe, une fois qu’elles sont arrivées dans le disque terminal. S'y perdent-elles simplement ou se continuent-elles au-dessus pour entrer en rapport plus direct encore avec le faisceau terminal? Nous commencerons par faire remarquer que jamais nous n’avons pu, chez l'oiseau et les reptiles, constater au niveau du plateau terminal un organe quelconque, analogue à celui que HEnsex a décrit dans les cellules auditives du cochon d'Inde et dont nous aurons à reparler plus bas. Peut-être est-il plus logique de considérer comme analogue de cette terminaison spéciale aux mammifères le disque terminal que nous avons tou jours rencontré chez l'oiseau ?

Quant à savoir si la fibrille nerveuse s’arrête dans le plateau terminal ou si, continuant sa route, elle se met en relation avec le faisceau de cils auditifs, c’est un point sur lequel je ne voudrais pas émettre une opinion aussi afhrmative que sur ce qui a précédé.

Pourtant je crois qu’en comparant un certain nombre de préparations qui nous ont passé sous les yeux, qu’en prenant en considération ce que nous avons vu dans les ampoules et le saccule, nous pouvons hardiment ajouter que très-probablement la fibrille nerveuse, dépassant le disque terminal, pénètre parmi les cils auditifs et les dépassant encore, constitue la véritable terminaison acoustique. Pour avancer ceci, nous nous fondons sur le fait que, parmi les cellules

1 Miopexporr, Het vliezig Slakkenhuis, Giôningen, 1868; rapporté dans Honatschrift für Ohrenheilkunde, 1868, n° 11 et 12.

isolées et examinées à l’état frais, notamment avec l'acide osmique, il arrive parfois de voir parmi la touffe de poils, vitreux et comme jaunâtres , un filament excessivement ténu, très-mince, ou plutôt une ligne de gouttelettes noirâtres, dépassant quelquefois le faisceau auditif et sé terminant plus ou moins haut, sans qu’on puisse dire si l’on a sous les yeux la véritable extrémité ou simplement le bout brisé de cette fibrille extraordinairement fine. Je ne nierai pas que ce soit là une observation difficile et délicate, et qu'il faille déjà examiner un certain nombre de cellules isolées avant d’en trouver une qui présente encore nettement la disposition mentionnée. Pourtant je rapprocherai du fait précédent une autre série d'observations que l'on peut faire sur les pièces traitées par le chlorure d’or. Ce réactif, qui, du reste, ne nous a pas rendu grands services, a, comme nous l'avons dit, l’inconvénient de souder les cils du faisceau auditif et de les transformer en une masse amorphe, brillante, verdâtre, mais plusieurs fois il nous a révélé une particularité assez intéressante. C’est ainsi que (voy. pl. IV, fig. 39) sur une pièce provenant de l'oiseau nous avons nettement constaté sur plusieurs cellules du reste déformées et ressemblant aux Sfachelzellen de Leydig, qu’au milieu ou plus près d’un des bords, le faisceau auditif présentait une ligne noirâtre, d’un éclat métallique, quelquefois continue, souvent aussi interrompue et comme composée de quelques gouttelettes sombres. Sur d’autres préparations provenant des reptiles (voy. pl. I, fig. 10) nous pâûmes constater la même disposition encore plus nettement, notamment sur une cellule isolée (pl. I, fig. 12), où le faisceau auditif se présentait de profil et avec une sorte de torsion en aile de moulin à vent, nous pûmes voir avec la plus grande évidence un fil excessivement ténu faire saillie près d’un des bords de la lamelle terminale,

Faut-il enfin ajouter que sur nombre de coupes il arrive de voir le filet nerveux pénétrer à une hauteur variable dans le disque terminal, que sur d’autres (voy. pl. III, fig. 30) on peut poursuivre au-dessus de la cellule un filament plus sombre ? Même sur de simples préparations examinées à un grossissement ordinaire (pl. III, fig. 31) il arrive parfois de voir les touffes terminales présentant dans leur entier la structure que nous leur avons décrite, se continuer sur leur bord le plus long en un fin filament, sans qu’on puisse dire au juste, il est vrai, si l’on a devant soi queique chose de constant ou une disposition simplement accidentelle, un filament muqueux de la membrana tectoria par exemple.

Aussi ne voulons-nous pas prolonger davantage une discussion

qui, reposant sur des faits relativement rares et difficiles à constater, n'a pas par‘elle-même une importance capitale; nous avons, fait essentiel, pu constater les rapports de la fibrille nerveuse avec l'organe terminal cuticulaire ; nous avons essayé de préciser la nature de ces rapports, et laissons maintenant aux recherches ultérieures le soin de décider si, en ce qui concerne le dernier point, nous ne nous sommes peut-être pas arrêté à des conclusions prématurées.

Il ne nous reste plus, pour être complet, qu’à insister encore sur les rapports entre les faisceaux auditifs et la membrane de Corti qui les recouvre. Nous avons déjà décrit suffisamment les deux variétés de membrana tectoria dans les ampoules et le sac, et notamment la cupula terminalis nous a longtemps retenu ; nous pouvons ajouter ici que chez l'oiseau nous avons retrouvé une cupula terminalis parfaitement semblable à celle que nous avons décrite avec soin chez les reptiles (pl. IV, fig. 45).

Nous n'avons qu’à ajouter quelques mots touchant la membrane de Corti au niveau de la papille acoustique. Cette membrane, dont nous connaissons déjà la structure, est, avons-nous dit, percée de trous et de canaux s’ouvrant sur sa face inférieure. Comme on peut s’en assurer sur les coupes transversales, c’est dans ces canaux que font saillie les touffes de cils auditifs. Généralement ces cavités sont obliquement creusées et les faisceaux auditifs qui sy rendent sont plus ou moins inclinés; du reste, ils n’ont pas de rapports intimes avec le tissu qui les entoure et, ainsi que le démontrent les fig. 31 et 34, font librement saillie dans ces espaces creux, probablement remplis d'endolymphe. La membrane, du reste, dont la consistance est muqueuse, se prolonge entre les touffes voisines et les isole à peu près complétement au moyen de filaments qui servent en même temps à fixer les deux parties entre elles. Nous avons en somme chez l’oiseau une disposition qui rappelle parfaitement celle que nous avons rencontrée chez les reptiles, quoiqu’elle puisse de prime abord paraître plus compliquée. Il existe donc au-dessus des organes nerveux terminaux un appareil particulier, différemment construit, suivant les régions où on l’examine, ici (ampoules et limaçon) purement membraneux, là (saccule etutricule, lagena) également membraneux, mais surchargé encore de concrétions cristallines, un appareil qui, par la généralité avec laquelle il se rencontre et d’une part dans le labytinthe membraneux et d’autre part dans toute la série animale, doit évidemment avoir un rôle physiologique important qu’il nous faudra encore tâcher d'établir avec certitude,