TROISIÈME PARTIE

DU LABYRINTHE AUDITIF CHEZ LES MAMMIFÈRES. CONSIDÉRATIONS PHYSIOLOGIQUES.

10 COMPARAISON ENTRE LE LABYRINTHE DES MAMMIFÈRES ET CELUI DES ANIMAUX INFÉRIEURS.

Tâchons d'établir en quelques mots aussi brefs que possible une comparaison entre le labyrinthe membraneux de l'homme et des mammifères, et celui des animaux inférieurs. Nous verrons comment tout naturellement la disposition que nous trouverons chez les premiers dérive de ce que nous avons vu chez les seconds, chez les oiseaux notamment.

Et d’abord, nous retrouvons les deux subdivisions, pars superior et pars inferior, placées comme chez l'oiseau, plus nettement encore, la première en haut, en arrière et un peu en dehors; la seconde en bas, en avant et en dedans; les deux communiquent, non plus par une ouverture relativement large, comme chez les reptiles, où par un court canal de réunion, mais par un conduit particulier, très-étroit, dont nous aurons à reparler.

Pour ce qui concerne les diverses parties du labyrinthe, nous pouvons dire que les ampoules se rapprochant davantage en cela de ce que nous avons vu chez les reptiles que de la disposition existant chez les oiseaux, que les ampoules sont mieux séparées, mieux divisées en deux groupes, l’un en avant, en haut et en dehors, comprenant les ampoules horizontale et sagittale; l’autre en bas, en arrière et en dedans, composé uniquement de l’ampoule frontale. Ces ampoules ont chez le mammifère cela de particulier qu’elles ont toutes la même structure, c'est-à-dire que l’ampoule horizontale, au lieu d’avoir, comme d’ordinaire, une crista acustica simple, linguiforme, présente une tache nerveuse en forme de croix, absolument comme les verticales. Aïnsi disparaît une différence que nous avions trouvée dans toute l'échelle animale.

Quant aux canaux demi-circulaires, en général moins longs et plus courbés que chez les autres animaux, à l'exception des oiseaux, ils sont à peu près dans la direction indiquée par leurs

noms. Les deux verticaux se réunissent, d’une part, pour former une commissure très-étroite et très-longue, qui, en se reliant au canal semi-circulaire postérieur et à l’'ampoule du même nom, constitue un utricule assez large, cylindrique, dirigé d'en avant et en dehors à en arrière et en dedans. En avant, au-dessous des ampoules antérieures, cet utricule se termine en une dilatation arrondie, présentant une tache nerveuse, non pas sur son plancher, mais sur sa face externe; c’est le recessus utriculi, qui a pris maintenant le nom de sacculus hemiellipticus.

Le saccule, un peu plus développé que chez l'oiseau , constitue une poche arrondie, dont la paroi externe est excessivement mince, tandis que l’interne, un peu épaissie, porte une expansion nerveuse, située, comme toujours, en arrière et au-dessous de celle de l’utricule.

Le saccule communique avec la pars superior par un tube spécial : c’est le conduit endolymphatique qui, s’ouvrant d’un côté dans la pars superior et par une autre embouchure dans le saccule, sert à établir chez les mammifères un mode de communication tel qu’on ne le retrouve qu’au bas de l'échelle animale. En arrière et en bas, on voit, comme chez les crocodiliens et les oiseaux, la paroi du sac se prolonger en un tube étroit et mince: c’est le canalis reuniens qui, s’ouvrant dans le limaçon entre la membrane de Reissner et la paroi cartilagineuse, fait communiquer la rampe moyenne avec la cavité du saccule.

Quant au limaçon, dont le commencement se trouve en arrière et au-dessous du saccule, comme chez tous les vertébrés, c’est un tube recourbé, dirigé en avant et en dedans, dont la convexité tournée vers le promontoire regarde en arrière, en bas et en dehors.

Tandis que, chez les monotrèmes”, le limaçon n’est encore qu’une simple demi-spirale à peine plus courbée que chez l'oiseau, chez tous les autres mammifères c’est une véritable spire décrivant autour du nerf acoustique, comme axe, deux tours et demi chez l’homme et jusqu’à quatre chez certains animaux.

Ce canal cochléen est constitué par des parties absolument analogues, mais autrement placées que chez les reptiles et les oiseaux. Le canal du limaçon chez l’homme se divise encore en une pars basilaris et une lagena; mais la lagena suivant toujours le mouvement

1 Cf. Waaxer’s Handwôrterbuch der Physiologie, p. 334 (article Hôren, de HARLESS).

régressif que nous lui avons vu prendre depuis longtemps, est réduite à l'extrémité purement membraneuse, sans tache nerveuse, du limaçon; elle constitue ce qu'on appelle le cul-de-sac membraneux de l’hélicotrème (Reichert).

Telle du moins est l'opinion à laquelle Hasse ! a cru devoir s'arrêter. Mais hâtons-nous d'ajouter qu’au contraire HENSsEN* ne regarde pas comme prouvée cette homologie du cul-de-sac membraneux des mammifères avec la lagena des animaux inférieurs; car, dit-il, ce cul-de-sac est purement membraneux, manque complétement de nerf, d’otolithes et n’a pas une forme ampullaire bien marquée. Il faudrait, pour décider cette question, voir si, dans le développement embryonnaire du limaçon, il y a une partie qui se développe en premier lieu et qui doit, par suite, être considérée comme l’homologue de la /agena. Du reste, que la lagena ait entièrement disparu ou que, à l'exemple de maint autre organe, elle ait laissé comme vestige de son existence l’hélicotrème rudimentaire des mammifères, une chose ici doit nous frapper, c’est le développement extrême de la pars basilaris sous la forme d’un cadre cartilagineux, dont les bords constituent, l’un le Zimbus spiralis cartilagineus, correspondant au cartilage quadrangulaire des oiseaux, et l’autre le ligamentum spirale ou cartilage triangulaire des vertébrés inférieurs. Une membrane mince, finement striée, augmentant de largeur du commencement du limaçon à la fin, est tendue dans ce cadre : c’est la membrane basilaire; de l’autre côté, ce cadre est fermé par une membrane de Reissner, lisse, délicate et sans plis transversaux.

C’est ainsi que se trouve constituée la rampe moyenne fermée en avant par le limbe ou cartilage spécial, en arrière par ile ligament spiral, en dehors par la membrane de Reïssner, en dedans par la membrane basilaire. Au-dessus de l'embouchure du canalis reuniens, les deux bords de ce cadre se réunissent en formant un bourrelet considérable : c’est le cul-de-sac vestibulaire (RercmerT). La papille acoustique ne recouvre que la membrane basilaire, et non plus le cartilage.

Le nerf acoustique se divise en deux branches, une vestibulaire

et une cochléenne, destinées, la dernière, au limaçon seul, la première à tout le reste du labyrinthe.

1 Hasse, Vergleichende Morphologie, etc,

? Hensen, Refcrat über Hasse’s vergleichende Morphologie, in Archiv für Ohrenheïlkunde. Neue Folge, Bd. II.

Quant à la structure histologique du labyrinthe membraneux, il. n'y a guère que le limaçon qui exige ici une description spéciale,

Et encore, pour ce qui en concerne la capsule connective, n’a- Yons-nous presque rien à ajouter à ce que nous connaissons déjà. C’est ainsi que nous avons pu constater l'identité du cartilage triangulaire de l'oiseau avec le ligament spiral des mammifères; nous avons retrouvé de même chez certains reptiles et chez l'oiseau un rudiment de ligament spiral accessoire avec un sillon spiral externe. Il est vrai que la stria vascularis, telle qu’elle se présente chez les mammifères, fait défaut aux oiseaux qui en possèdent un équivalent dans leur tegment vasculaire. Jamais non plus nous n’avons pu constater dans le cartilage triangulaire de ces anastomoses entre lépithélium et les cellules connectives, jamais de ces éléments contractiles dont la présence dans la strie vasculaire a fait considérer cette dernière par BærrcHer ! comme un appareil d’accommodation acoustique. Le cartilage quadrangulaire de l’oiseau répond au limbe spiral cartilagineux des mammifères, et nous avons vu que la capsule osseuse de la lagena présente une saillie longitudinale qu’on a voulu comparer à la lame des contours. Le ganglion spiral, au lieu d’être, comme chez les mammifères, contenu dans la lame osseuse, se trouve chez les oiseaux au-dessous du cartilage; chez les uns comme chez les autres, les filets nerveux constituent, par leur passage dans le revêtement épithélial, une sorte de habenula perforata. Déjà chez certains reptiles nous avons signalé la présence d’un sulcus spiral. intern., analogue à celui que nous connaissons chez les mammifères; et, pour compléter la ressemblance, ajoutons que chez l'oiseau, Huscure (1. c.) avait cru constater l’existence de dents auditives, analogues à ces formations ostéogènes existant sur la crista spiralis des mammifères et dont la nature première ?, épithéliale ou connective, a prêté à de longues discussions non encore closes.

Nous n’avons que peu de chose à dire de la membrane basilaire, dont l’analogie est évidente avec celle des oiseaux. Ce qu'il importe de retenir, c’est l'existence de fibres transversales, signalées pour la première fois par Hannover * dans la membrana pectinata, et aug-

1 A. Bœrrengr, Ueber Entwickelung und Bau des Gehôrlabyrinths nach Untersuchungen an Säugethieren, in Verhandlungen der Leopold. Carolin. Academie, Bd. XXXV.

2 Pour la discussion élevée à ce sujet entre Bœttcher, Gottstein et Hensen, voyez : Archiv. für Ohrenheïlkunde, 1873. Neue Folge, Bd. I, Heft 1.

8 Hannover, Recherches microscopiques sur le système nerveux. Copenhague, 1844, p, 60.

mentant de longueur à mesure que la basilaire va s'élargissant, du cul-de-sac vestibulaire vers l’hélicotrème. Ces fibres, rattachées par Gorrsren (/. c.), Nuec!, BærrckEen (/. c.) au revêtement épithélial de la rampe moyenne, ne sont probablement, ainsi que l’a démontré Hensen?, que des dépendances de la capsule connective; ceci viendrait donc généraliser les résultats concernant la génèse des fibres basilaires de l’oiseau auxquels était arrivé Hasse ?.

Nous arrivons enfin au revêtement épithélial de la rampe moyenne. Si, dans la description de l’épithélium indifférent des parois, nous ne trouvons rien d’essentiellement neuf, il n'en est plus de même pour celui qui recouvre la membrane basilaire.

Et d’abord, faisons remarquer que l’épithélium cylindrique du ligament spiral ne recouvre plus, comme chez l'oiseau, une grande partie de la membrane basilaire, mais que celle-ci est occupée par la papille acoustique, qui à son tour n’empiète pas sur le cartilage spiral.

La papille acoustique elle-même se présente chez les mammifères avec un tout autre aspect que celui que nous lui connaissons ‘chez les oiseaux et les reptiles. Ce n’est pas que nous voulions reproduire ici tous les détails qui ont fait de l’organe de Corti l’objet de tant de laborieux travaux. Contentons-nous d’en donner une idée générale, et pour cela nous ne pouvons mieux faire que de reproduire l’esquisse qu’en a tracée WaLDEYyER ‘ :

« Plusieurs rangées de cellules cylindriques particulièrement modifiées , de cellules jumelles, forment un revêtement régulier compris entre deux lamelles nembraneuses, d’une part la membrane basilaire, d’autre part une lame de recouvrement dont nous aurons à reparler. Deux de ces cellules cylindriques jumelles, les cellules à piliers de Corti (Pfeilerzellen), subissent une transformation cuticulaire spéciale et forment ainsi par leur adossement une sorte de voûte solide s'étendant d'un bout à l’autre de la papille spirale et destinée à en soutenir l’ensemble. » |

Des deux versants qui, ainsi délimités par les piliers de Corti, constituent la papille spirale, l’un, plus étroit, situé en dedans et

1 Nue, Beiträge zur Kenntniss der Säugethierschnecke, in Archiv. für micr. Anat., Bd. VIII.

? Cf. Hexsex, Archiv für Ohrenheïlkunde, 1874, Neue Folge, Bd. Il, Heft 3, p. 165.

3 Hasse, Beiträge zur Entwickelung, etc., loc. cit, #W. Wazpeyer, Hôrnerv. und Schnecke, in Stricker’s Handbuch, p. 941.

en avant, ne présente qu'une seule rangée de cellules auditives; l’autre, plus large, tourné en dehors, présente trois ou quatre rangées de cellules auditives externes , séparées de l’épithélium indifférent de la rampe moyenne par quelques cylindres simples auxquels on a donné le nom de Siutzzellen de Hensen, les analogues des cellules épithéliales cylindriques du limaçon de l'oiseau.

. Ce tapis épithélial est recouvert par une lamelle spéciale : c’est la membrane réticulaire qui, partant du sommet des arcs de Corti, va, se fusionnant avec le sommet des éléments cellulaires, se perdre de chaque côté, et qui, par la complexité des orifices qu’elle présente, constitue un des organes les plus difficiles à comprendre de toute la rampe moyenne. Du reste, cette lame réticulaire que Hasse (7. c.) rattache à la membrane de Corti, confusion déjà signalée par HENsEN !, ne nous semble pas autre chose qu’une exagération de ce rebord cuticulaire que nous avons signalé sur tous les névro-épithéliums auditifs et qui déjà chez les reptiles, comme le montre la fig. 21, atteint une grande épaisseur. C’est ce que Lavpowsxy ? a d’ailleurs récemment démontré directement chez les mammifères, Quant à la membrane de Corti ou de recouvrement, elle est bien chez les mammifères l’homologue de celle que nous avons vue chez les reptiles et les oiseaux, c’est-à-dire une masse de forme assez irrégulière, plus ou moins finement striée, s'étendant sur toute la surface de la papille acoustique et présentant sur sa face inférieure les empreintes des cils qui s’y sont enfoncés. La consistance de cette membrane, qu’on a voulu diviser en zones de nature diverse, a donné lieu à de longues discussions qu’explique l’intérêt physiologique attaché à cette question en apparence puérile. C’est ainsi que, d’après Bærrcxer (1. c.) et Minnenporr*, la membrane de Corti serait élastique; d’après Hensen ‘ et Wazpever ‘, au contraire, ce ne serait pas autre chose qu’une sorte de matière muqueuse, et c’est là aussi le résultat auquel nous ont conduit nos recherches chez les

1 Hensex, Archiv für Ohrenheïlkunde, Bd III, loc, cit.

2 Lavpowsky. L'original de ce travail de Lavdowsky m'a été malheureusement jusqu’à présent inaccessible, Je n’ai pu prendre connaissance des faits qu’il renferme que par la courte analyse qu'en donnent Horrmann ef ScrwaL8e dans Bericht über Fortschritte der Anatomie im Jahr 1874.

8 Cf. Mippexporr, Monatschrift für Ohrenheilkunde, 1868, n°5 11 et 12.

4 Hensex, Zur Morphologie der Schnecke des Menschen, etc., Zeitschrift für wiss. Zoologie, Bd. XIII, 1803, p. 481.

5 WaLpeyer, loc, cit., p. 938.

oiseaux. HENSsEN ! est même allé plus loin et a cherché à résoudre expérimentalement la question. Inférieure à celle du muscle en état de contraction cadavérique, supérieure à celle de la graisse, la consistance de la membrane de Corti pourrait se comparer à celle de la substance cérébrale fraîche; celle de l’épithélium rappellerait plutôt la consistance de la substance cérébrale embryonnaire.

Nous n'avons plus, pour terminer cette description de la rampe moyenne chez les mammifères, qu’à ajouter quelques lignes sur la structure des cellules auditives et leurs rapports avec les terminaisons nerveuses. |

Les cellules auditives externes, qui constituent la plus grande partie du névro-épithélium acoustique, ne sont pas autre chose que des cellules jumelles, des cellules doubles que leurs deux prolongements , basilaire et phalangien, ainsi que leur extrémité céphalique, fixent et immobilisent en les tendant pour ainsi dire entre les deux lames membraneuses que nous connaissons. Elles résultent de la fusion de deux éléments longtemps considérés comme indépendants, et maintenant encore désignés par quelques auteurs sous les noms différents de cellule de Corti (cellule auditive externe descendante de Bærrcuer ?) et de cellule de Deiters (cellule auditive externe ascendante de Bærrcxer *). Ces cellules semblent un apanage exclusif de l'homme et des mammifères.

Au contraire, les cellules auditives internes, faisant exception à la règle qui domine chez les mammifères, sont de simples cylindres, absolument comme les cellules auditives que nous avons décrites chez les oiseaux et les reptiles. Tandis que les cellules acoustiques externes reçoivent des filaments nerveux excessivement ténus, des fibrilles d'axe primitives, les cellules internes reçoivent des nerfs plus épais, des faisceaux de fibrilles primitives; ce qui ne manque pas d’analogie avec ce que nous avons signalé chez les animaux inférieurs. Avant d’arriver aux cellules acoustiques, les filets terminaux passent par une couche de noyaux, de granulations analogues à celles que nous avons décrites chez les oiseaux ‘. Ces

! Cf. Hewnsew, Archiv für Ohrenheïlkunde, Jan. 1874. Neue Folge, Bd. I-II, Heñt II, p. 183-185.

2 Absteigende üussere Hürzelle, B.

3 Aeussere aufsteigende Hôrzelle, B.

4 Max Sonurrze, WALDEyER, Kornzellen, acustiche Kôrnerschicht.

granulations semblent également entrer en connexion avec un système de fibres spirales dont la nature n’est pas encore nettement établie et dont nous avons déjà plusieurs fois eu occasion de parler.

Quant aux cellules auditives elles-mêmes, elles se terminent par un plateau épaissi surmonté d’une touffe de cils raides, fragiles, semblables à ceux que nous avons décrits, et sur la nature exacte desquels les auteurs ne sont pas encore d'accord. Tandis que les uns les regardent comme s’implantant sur toute la surface supérieure de la cellule, les autres, rapprochant davantage ces cils de ceux que nous avons vus chez l'oiseau, leur assignent une insertion linéaire, le plus souvent courbe. Rerzius (2. c.) les décrit comme constituant un faisceau aplati. Ce n’est pas d’ailleurs que tous les auteurs sans exception admettent l'existence de ces cils : beaucoup ne veulent avoir affaire qu’à un bâtonnet unique; d’autres sont arrivés à un résultat plus contraire encore. C’est ainsi que, d’après Bærrexer (/. c.), la membrane de Corti enverrait une sorte d'expansion à chaque cellule terminale. Cette expansion qui, dans les cellules de Corti, irait sous forme d’un trait central se continuer avec le prolongement basilaire, arrachée de la membrane de recouvrement, se résoudrait en bâtonnets ou cils; ces organes, qu’on avait jusque-là considérés comme d’une importance capitale, ne seraient donc, somme toute, qu’un produit artificiel. Telle est l'opinion qui, malgré la réfutation de Hensen ! et de KœLLiKEr?, a été défendue encore dans son dernier ouvrage par un des investigateurs les plus consciencieux de l'oreille interne.

Quant aux terminaisons acoustiques, HEnsEx * est le seul qui soit arrivé à un résultat. D’après lui, les cellules auditives externes présenteraient au-dessous du plateau terminal une capsule ovale, trèsdélicate, avec une sorte de strie transversale, qu’on dirait produite par l’enroulement d’un filament autour d’un nucléole central; cette capsule, anatomiquement, est comparable à un corpuscule du tact en miniature, et il n’est pas impossible qu’elle s’en rapproche également par ses fonctions physiologiques.

Telle est, dans ses traits généraux, la structure du limaçon des mammifères : cette exposition, quoique aussi succincte que possible,

1 Hensew, D' A. Bœttcher, « Ueber Entwickelung und Bau, etc. » Referirt und nach eïigenen Untersuchungen beurtheiïlt. Archiv für Ohrenheïlkunde, 1870, Bd. VI, p. 24.

2? Kæzzer, Mélanges biologiques 36. Saint-Pétersbourg, tome VII.

3 Hensen, loc. cit., p. 29, 30, et pl. I, fig. 9.

ne laisse pas que de nous donner de l'appareil acoustique des animaux supérieurs une image trop complexe pour qu'on puisse au premier abord en saisir l’analogie avec celle que nous avons rencontrée chez les reptiles et les oiseaux. Mais si chez le mammifère adulte la papille spirale nous présente une disposition de ses éléments qui en rend difficile l’interprétation‘exacte, il n'en {est plus de même à l'état embryonnaire!, où nous retrouvons sans peine la reproduction de ce que nous avons vu jusqu'ici. Le revêtement épithélial du canal cochléen, d’abord parfaitement uniforme, subit à un moment donné des modifications locales qui permettent de distinguer en lui deux parties : l’une destinée à produire l’épithélium indifférent pariétal que nous négligeons ici, l’autre plus petite d’où viendra la papille spirale, Des éléments assez peu nombreux de cette dernière catégorie, l'un, le plus interne, ne tarde pas à se segmenter; l’un des fragments, le supérieur, constitue la cellule auditive interne; l’autre, par une division successive, contribue à former ces éléments que BærrcHer (1. c.) appelle cellules auditives internes inférieures et qui ne sont pas autre chose que les granulations de Warpeyer. Remarquons en passant combien cette étude embryologique jette de jour sur la véritable nature de ces éléments granuleux déjà si abondants dans la papille spirale de l'oiseau. Ces noyaux, que nous retrouvons toujours au voisinage de l'entrée des nerfs, ne sont donc, en somme, que des éléments de prolifération de l’épithélium embryonnaire du canal cochléen. Quant à leur forme spéciale, peut-être en faut-il chercher la raison dans les rapports intimes qui, d’après BœrrcHer (Z.c.) et Hensex (L. c., p.28), se font remarquer dans le développement des éléments ganglionnaires et épithéliaux du conduit cochléen primitif. En ce qui concerne les arcs de Corti et les cellules auditives externes, les opinions diffèrent un peu entre elles. Pour les uns (Bærrcxer), les deux piliers de Corti se formeraient aux dépens d’un seul élément cellulaire placé à côté de la cellule auditive interne et dès le début remarquable par ses grandes dimensions ; quant aux cellules de Corti et de Deiters, elles naîtraient de la division d'’éléments épithéliaux adjacents. Les autres, au contraire (Gorrsren), réunissant dans un même groupe de cellules jumelles tous les éléments de la papille acoustique de l'adulte, font venir aussi bien les arcs de Corti que les cellules auditives externes, soit de la fusion de

Voyez les opinions différentes de Bærrcner (Ueber Entwickelung und

Bau, etc.) et de Gorrsreix (Ueber den feineren Bau und die Entwickelungen, loc. cit.). ,

deux cellules épithéliales embryonnaires voisines, soit!, comme c’est plus probable, de La division ultérieure du même élément primitif en deux parties destinées à se souder après avoir subi des métamorphoses variables, Ainsi donc, quelle que soit du reste la manière de voir à laquelle on se rattache, la papille spirale embryonnaire, chez le mammifère comme chez le reptile ou l'oiseau , se compose d’une simple rangée de cellules épithéliales dont une partie est destinée à constituer les organes terminaux (cellules auditives), et dont l’autre, quelle qu’en soit la transformation ultérieure, forme ces éléments qui, sous le nom d’arcs de Corti, de cellules de Deiters ou cellules à isolation de Hasse, se retrouvent également comme accessoires dans tout névro-épithélium acoustique.