CONSIDÉRATIONS PHYSIOLOGIQUES
a. Rôles différents, déjà indiqués par l'anatomie, des deux parties, supérieure et inférieure de la vésicule auditive. Fonctions de la pars superior. Hypothèses sur le rôle de l'appareil ampullaire.
Maintenant que nous avons achevé la description du labyrinthe membraneux et montré par quelles phases successives de développement, par quelles étapes phylogénétiques, comme dirait HæcKkeL, a passé l'appareil auditif avant d'atteindre le perfectionnement que nous lui connaissons chez l’homme et les mammifères, il ne nous reste plus, pour compléter notre travail, qu’à rechercher si, des détails toujours plus ou moins arides de l'anatomie purement descriptive, nous ne pouvons pas tirer quelques conclusions intéressantes au point de vue des applications à la physiologie.
Et d’abord, un fait essentiel, non moins important pour l’anatomie que pour la physiologie, c’est la division de la vésicule auditive en deux parties, une pars superior et une pars inferior. Les rapports plus intimes de la première avec les os du crâne, de la seconde avec un appareil spécial conducteur des sons, l'isolement presque complet des cavités de ces deux parties empéchant les vibrations de l’endolymphe de se communiquer de l'une à l’autre, et enfin la disposition même de l’espace périlymphatique, presque nul ou du moins très-restreint vers le haut, énormément dilaté en dehors et en bas au niveau de l'appareil tympanique, voilà autant de
1Cf. Wazpever, loc. cit., p. 937.
raisons pour nous faire admettre que chacune de ces parties doit, dans son ensemble, avoir un rôle spécial : nous serions donc tenté d'admettre la vieille idée de Scarpa!, défendue en dernier lieu par Hausse, à savoir que la pars superior sert surtout à la perception des sons transmis par les os du crâne, la pars inferior à celle des sons que transmet l'appareil tympanique.
Nous savons d’ailleurs que ces deux systèmes de perception suivent en général une marche inverse dans leur développement; tandis que chez les animaux inférieurs, chez les cyclostomes par exemple, la pars superior est déjà nettement marquée, que chez les poissons elle a déjà acquis un degré de complexité qu'elle ne dépasse plus guère, la pars inferior chez ces vertébrés est encore tout à fait rudimentaire. Mais aussi, à mesure que, montant dans l'échelle animale, nous voyons le saccule et le limaçon prendre une marche rapidement ascensionnelle , l’appareil ampullaire, au contraire, que le développement toujours croissant du crâne rejette de plus en plus hors de la portée des agents extérieurs , en le refoulant dans Îles masses osseuses, cet appareil reste stationnaire, et c’est ainsi que nous avons pu, chez les oiseaux et les mammifères, lui appliquer la même description que chez les reptiles et les poissons. Si, au contraire , la pars inferior acquiert, d'espèce en espèce, une perfection plus complète, et que, chez un animal donné, l’on peut en quelque sorte mesurer la dignité des fonctions auditives au développement même du limaçon, c'est qu’aussi, à mesure que nous avancons, nous voyons se former et se compléter un système spécial destiné à assurer l'arrivée des sons à un organe que sa position profonde et son enfoncement dans la base du crâne semblaient d’abord complétement isoler du dehors. Déjà chez les poissons où la pars inferior commence à se différencier, les recherches de E. H. Wsser? sur les plagiostomes, de Hausse (/. c.) sur les clupéides, semblent indiquer l'existence d’une disposition spéciale destinée à permettre le transport direct des ondulations sonores à la capsule auditive; et il est, je pense, inutile de multiplier les exemples pour confirmer ce que nous avançons, c’est-à-dire que si l'appareil du limaçon est par la morphologie et par l'anatomie comparée désigné comme celui qui perçoit les sons transmis directement par le canal tympanique, la pars superior est l’aboutissant des vibrations simplement transmises
1 Scarpa, loc. cit., Lectur. Il, Cap. IV, p. 15. ? L. H. Weser, De aure et auditu hominiset animalium. Lipsiæ 1820.
par les os de la tête et plus spécialement par ceux de la voûte du crâne. Ce n'est pas d’ailleurs que nous ayons avec Lucæ!, Mac et Pozrrzer® ou HENsEN* à entrer dans une discussion approfondie de la conduction des sons par les os du crâne; il est évident, du reste, que pour étudier cette question l’on ne peut s’en tenir aux animaux supérieurs, chez lesquels l’appareil ampullaire est tellement enfoncé dans les os que ce n’est que grâce à la structure lacunaire de ces derniers qu'il est encore capable de recevoir des sons. Nous ne pouvons pas non plus nous dissimuler que le milieu où vivent les animaux exerce une certaine influence sur la structure et par suite sur la différenciation physiologique des diverses parties de leur capsule auditive,
Déjà CLauprus*, dans ses recherches sur le labyrinthe des mammifères, avait fait remarquer les dispositions spéciales que présente le rocher des animaux vivant dans l’eau ou sous terre. Chez les reptiles, pour ne prendre qu'un exemple, ceux qui vivent sur terre, ophidiens et lézards, présentent avec une pars superior et une pars inferior bien séparées un isolement à peu près complet des espaces périlymphatiques correspondants, tandis que chez les espèces aquatiques, telles que les chéloniens et les crocodiliens, l’espace périlymphatique est, pour ainsi dire, commun à toute la capsule auditive, de sorte que les vibrations qui lui arrivent par une source quelconque, voûte cranienne ou appareil de conduction spécial, se transmettent presque indistinctement à toute l'oreille interne (Hausse). Ce n’est pas là une des preuves les moins curieuses de l’influence des circonstances extérieures et de l’action des milieux sur les organes même les plus délicats des animaux.
Mais faisons un pas de plus et tâchons de déterminer, si c’est possible, quel peut être le rôle plus spécial des divers organes qui constituent la pars superior, c'est-à-dire des canaux demi-circulaires et des ampoules d’une part et de l'utricule de l’autre.
Déjà les auteurs anciens avaient été frappés des différences si constantes que l’on remarque dans la direction des canaux demi-circulaires et n'avaient pas hésité à y voir un fait d’une grande valeur physiologique. C’est ainsi que Scarpa (1. c.), après lui AUTENRIETH et
‘Lucæ, Virchow's Archiv, Bd. XXV, XXIX; Id., Archiv für Ohrenheïlkunde, Bd. I, p. 303; Bd. V, p. 83, etc.
2 Ibid.
3 Ibid., Neue Folge, Bd. II, in Referat über Hasse’s Morphologie.
4 Crauprus, Das Gehôrorgan von Rhytina Stelleri. Mémoires de l’Académie impériale des sciences de Saint-Pétersbourg, 7 série, t. XI, n° 5, 1867.
Kerner!, avaient, de la direction même des divers conduits qui constituent la pars superior, conclu qu'ils servaient à donner une notion de la direction des sons. Cette opinion, attaquée par J. Müzrer et Lire?, a été reprise de nos jours par Ocsron”’, qui, dans une étude très-détaillée de cette question, alla jusqu’à trouver que la grandeur et la forme des divers canaux sont en relation avec les besoins et les habitudes del’animal. Enfin, Hasse lui-même a adopté cette manière de voir et démontré que, chez les animaux inférieurs, les canaux demi-circulaires devaient surtout servir à distinguer les sons venant d’en avant et en dehors, d’en arrière et en dehors, d'en dehors et d’en haut. Chez les oiseaux et les mammifères, qui présentent une direction un peu autre de la pars superior, c’est surtout d’en avant, d’en arrière, d’en arrière et en haut que les ampoules serviraient à recueillir les vibrations. J'avoue que, chez l’homme et les animaux d’une organisation supérieure, il semble assez difficile d'admettre une pareille fonction des canaux demi-circulaires, et je serais plutôt tenté de croire avec HEnsen (/. c.) que chez eux la direction des sons s’apprécie très-probablement par celle imprimée à l’une ou à l’autre oreille et au conduit auditif externe correspondant.
D’après Manizin*, les canaux demi-circulaires auraient précisément un rôle inverse de celui qu'on leur a attribué jusqu'ici. Au lieu de conduire les vibrations sonores aux ampoules, ils serviraient à absorber en quelque sorte et à annihiler les ondes qui, venant d’agir sur les terminaisons nerveuses du vestibule, ont ainsi rempli leur mission physiologique. Les canaux demi-circulaires seraient donc, pour leurs fonctions, comparables à la couche pigmentaire du fond de l'œil. C’est là une opinion assez paradoxale au premier abord, et qui n’a jusqu'ici trouvé que peu d’écho.
Pour ce qui est du rôle de l’utricule, remarquons qu’il semble se rattacher à celui de la pars superior en général. Même chez les animaux où l’utricule n'est pas loin de l’appareil de conduction des sons, il est isolé de la pars inferior, soit, comme chez certains reptiles, par le développement extrême du saccule et de ses otolithes, soit,
1 Dr Kerner, Beobachtungen über die Function einzelner Theiïle des Gehôrs, in Archiv von Reil und Autenrieth, Bd. IX, 1808.
2 Cf. Monatschrift für Obenelierde 1870, n° 8.
3 Oasrox, M. D., On the function of the FencRense canals of the internal ear. (Tbidenti)
# Dï Maxi, Ueber die physiologische Rolle der häutigen Bogengänge des Labyrinthes, Vorlätfige Mittheilung in Medicin. Centralblatt, 1866, n° 43.
comme chez les mammifères, par la position même de sa macula. De plus, étant en rapport avec les trois canaux demi-circulaires, en pleine communication avec deux ampoules, il doit être considéré en quelque sorte comme le centre de la pars superior, comme le collecteur de toutes les vibrations arrivant par toute voie autre que l’appareil tympanique. Peut-être même l'utricule est-il le seul organe vraiment acoustique de toute cette pars superior ? Du moins tel est le résultat assez frappant, au premier coup d'œil, auquel sont arrivés un certain nombre de physiologistes.
C’est qu’en effet, depuis les recherches de FLourens! et, plus récemment, de Gozrz”?, ona cru trouver dans l'appareil ampullaire une disposition toute spéciale pour la conservation de l’équilibre; ce serait un véritable organe sensoriel pour l'équilibre de la tête et du corps, pour le sens de la statique,
Du reste, c’est là un sujet excessivement complexe; depuis FLou- RENS, diverses opinions ont été avancées, les recherches se sont multipliées, et, malgré cela, le jour est encore loin d’être fait, Aussi ne toucherons-nous cette question que tout à fait incidemment et en tant seulement qu’elle peut nous servir à tirer parti de quelque disposition anatomique constatée. Parmi les nombreuses explications données aux troubles moteurs produits par la destruction des canaux, les unes, celles de Gozrz, Cvon?, Mac‘, BreuEr”, etc. d’un côté, de Bunce, de BornHarpr d’un autre côté, se fondent sur des phénomènes physiques ou mécaniques qui se produisent dans l’oreille même. L’endolymphe, mise en mouvement soit par les changements de position de la tête en général, soit par la contraction du muscle de l’étrier (Bunce)° ou des autres muscles de la tête (Bornxarpr)', agirait sur les parois des tubes qui la contiennent, mettrait en jeu
1 Frourens, Recherches expérimentales sur les propriétés et les fonctions du système nerveux. Paris 1842, p. 438.
2 Gozrz, Ueber das Organ für Erhaltung des Gleichgewichts bei Thieren, in Monatschrift für Ohrenheïlkunde 1869, n° 10. --- Id., Ueber die physiologische Bedeutung der Bogengänge des Gehôrlabyrinths, in Pflüger’s Archiv für Physiologie t. III, 1870, p. 172.
3 Cvox, Ueber die Function der halbzirkelfürmigen Canäle, in Pflüger’s Archiv, VIII, 306-327.
4 Mao, Physikalische Versuche über den Gleichgewichtssinn, in Wiener Acad, Sitzungsbericht, 3. Abth., LXVIIT, etc.
5 Breugr, Ueber die Function der Bogengänge des Ohrlabyrinths, in Wiener med. Jahrbücher, 1874, etc.
6 Cf. Bunax, Pflüger’s Archiv. für gesammte Physiologie, Bd. 9,
7 Cf. Bornnarpr, Centralblatt für med. Wissenschaft, 1875, n° 21.
les cils et, par là, les nerfs de l'appareil ampullaire, lesquels, au lieu de produire des sensations d’acoustique, seraient simplement sensibles et excitables par pression ou tension, comme les nerfs tactiles de la peau.
Ainsi donc, d’après cette théorie qui, malgré une objection sérieuse de RosENTHAL, a trouvé beaucoup d’adhérents, l’appareil ampullaire ne serait qu'un organe périphérique de perception pour l'organe central de l'équilibre. Sa valeur acoustique, mise en doute par la plupart des auteurs, est expressément niée par quelques-uns, tels que Moon ! et BERTHOL».
D’autres auteurs, renonçant à trouver une explication directe, regardent les troubles de l'équilibre produits par les lésions de l'appareil ampullaire comme résultant d’un simple vertige auditif retentissant sur tout l'organisme (Vurrran), ou comme la conséquence forcée de crampes refl:xes provenant de l'excitation traumatique des nerfs des ampoules , idée soutenue sous diverses formes par Frou- RENS, BROWN-SEQUARD, LÜWENBERG?, et à peu près réfutée par SCHIFF et CURSCHMANN*.
Quant au nerf de la VIII paire, il ne serait pas seulement auditif, mais, selon quelques auteurs, tels que Hausse (2. c.), BENEDIKT", etc., contiendrait encore un système de fibres centri pétales dont l’expansion périphérique se trouve dans l’appareil ampullaire et dont l’extrémité encéphalique aboutirait vers le centre de l'équilibre du corps. Cette explication n’a rien de surprenant, si nous nous rappelons les rapports qui existent entre la VIII paire et le pédoncule cérébelleux moyen. Faut-il ajouter que récemment BENEDIKT prétend avoir trouvé en rapport avec les filets de l’acoustique un noyau que son voisinage de celui du facial lui fait considérer comme moteur, et qu’il désigne comme le noyau des nerfs ampullaires?
Somme toute, nous ne saurions trop à quelle opinion nous arréter. D’un autre côté, l'étude anatomique détaillée que nous avons faite de l'appareil ampullaire de l'oiseau , et notamment du pigeon, objet ordinaire des expériences faites sur ce sujet, cette étude ne nous a pas révélé de disposition spéciale pouvant servir de base à
{ Moon, Ueber die Function des membr. Labyrinthes und der Canal. semicireul Philos. Magaz., 1870,
2 LüwexserG, Ueber die nach Durchschneïidung der Bogengänge des Ohrla yrinths auftretenden Bewegungstôrungen, in Archiv für Augen- und Ohrenkrankheïten, Bd. III,
3 C£. Curscamanx, Deutsche Klinik, 1874, n° 8. # Cf. Bexepixr, Monatschrift für Ohrenheilkunde, 1875, n° 3.
une interprétation de quelque solidité, Il est vrai, comme nous l'avons déjà remarqué, que les ampoules présentent des organes terminaux assez distincts de ceux que nous avons trouvés dans les autres parties du labyrinthe. Les longs cils flagelliformes des cristæ semblent en effet plus aptes à ressentir les simples oscillations de l'endolymphe que ne le sont les faisceaux auditifs, plus raides, plus courts et d’une autre apparence, que nous avons trouvés dans le saccule et l’utricule.
D'ailleurs nous avons fait remarquer comment l’utricule communiquant avec les canaux demi-circulaires pourrait servir à recueillir les sons venant des différentes directions; ainsi la pars superior aurait un double usage. Ce serait là une explication, mais bien précaire et tellement hasardée que nous préférons, jusqu’à nouvel ordre, pousser le scepticisme aussi loin que Bœrrcxer!, regarder tous les phénomènes observés comme d’origine traumatique, et les rapporter aux tractions exercées indirectement sur le pédoncule cérébelleux moyen par les canaux et le nerf acoustique plus ou moins violemment déchirés ou arrachés par la main de l’expérimentateur.
b. Fonctions de la pars inferior et plus spécialement du limaçon. Où faut-il chercher dans ce dernier l'élément qui anatomiquement répond aux conditions posées par la théorie physique de l’audihon? Est-ce dans l'appareil de Corti (Helmholtz), dans la membrane basilaire (Hensen) ou dans les cellules auditives elles-mêmes avec leur organe terminal?
Häâtons-nous de quitter ce terrain où l’hypothèse règne encore toute puissante pour aborder l'étude d’un chapitre non moins difficile, non moins discuté, mais où au moins quelques faits nous permettront d’arriver à des conclusions d’une certaine solidité. Nous voulons parler de l'étude physiologique du saccule et du limaçon.
Ce qui distingue cette pars inferior, c'est qu'elle est en rapport avec un appareil spécial pour la conduction des sons, appareil dont l'axe est généralement perpendiculaire à celui du labyrinthe, et qui permet aux vibrations sonores, modifiées, ainsi que l'a démontré Hecmaocrz* et dans leur amplitude et dans leur force, d'arriver di-
! À. Bœrrox£r, Ueber die Durchschneiïdung der Bogengänge des Gehôrlabyrinths und die sich daran knüpfenden Hypothesen, in Archiv für Ohtenheïlkunde, IX, 1 SETAS k
2 Hermuozrz, Die Mechanik der Gehôrknôchelchen in Pflueger’s Archiv, Bd. I; p. 34.
rectement du dehors à l'espace périlymphatique. Ce n'est pas que chez tous les animaux cet appareil tympanique, comme nous pouvons déjà l'appeler, vienne aboutir exactement au même point du labyrinthe. Chez les amphibiens, tout le saccule et tout le limaçon, à ce moment simple diverticule du premier, se trouvent directement dans le ressort de cet appareil. Chez les reptiles, nous avons vu que c'est surtout le saccule et la base du limaçon qui reçoivent directement les ondes sonores. Chez les oiseaux, c’est le limaçon, pour ainsi dire seul, et chez les mammifères c’est au contraire le saccule auquel aboutit le canal tympanique.
Mais ce ne sont là que des modifications de peu d'importance, dues probablement au développement si variable que nous avons vu prendre au saccule dans les différentes classes du règne animal. Déjà la morphologie comparée nous apprend que, dans la pars inferior, c’est évidemment le saccule qui doit avoir le rôle secondaire, et que cet organe qui, par sa structure et son développement, se rapproche beaucoup de la pars superior, doit se comporter, par rapport aux sons transmis par l'appareil de conduction, absolument comme l'utricule, par exemple, pour ce qui regarde les sons transmis par les os du crâne.
Au contraire, les progrès continus que l'anatomie nous montre dans le limaçon nous indiquent que, s’il est une fonction auditive supérieure, se perfectionnant avec l'espèce animale, c’est à ce dernier qu'elle doit revenir. Et encore ici une distinction est nécessaire. Le limaçon se compose de plusieurs parties. Hasse (L. c.) a pu en reconnaître trois, dont l'évolution est bien différente. C’est ainsi que, tandis que la pars initialis et la lagena atteignent leur maximum de développement dans les espèces animales inférieures pour s’effacer à peu près complétement, la première déjà chez les reptiles, la seconde chez les oiseaux, la partie basilaire, au contraire, constituant le principal élément du limaçon, suit une marche ascendante pour arriver à son apogée chez les mammifères, Aussi pouvons-nous con: sidérer les premières comme d'importance secondaire; l’histologie, en nous y dévoilant une structure complétement identique à celle du saccule et de l’utricule, en nous y montrant des cils simples, des otolithes, etc., nous autorise à n’y voir que ce qu’elles sont réellement par leur origine, c’est-à-dire deux expansions du saccule, et à ne leur attribuer qu’un rôle proportionné à leur dignité anatomique.
Au contraire, le perfectionnement de la partie basilaire, La struc-
ture plus compliquée que nous lui connaissons, etc., nous forcent à lui attribuer une valeur fonctionnelle différente et probablement plus élevée, Du reste, déjà la simple disposition de l'appareil de transmission des sons nous devait amener à cette conclusion. En effet, dès le moment où la partie basilaire s’est différenciée, apparaît une disposition spécialement destinée à assurer à son niveau le fonctionnement régulier et aussi parfait que possible de l'appareil périlymphatique. Avons-nous besoin de revenir ici sur ce que nous avons dit du canal périlymphatique des reptiles, des rampes vestibulaire et tympanique de l'oiseau et des mammifères ?
En face d'un tel concours de faits et d’une concordance aussi complète des résultats fournis, tant par la morphologie comparée que par l’histologie, faut-il chercher plus longtemps à prouver la prépondérance fonctionnelle de la partie basilaire du limaçon?
Mais laissons là maintenant ces données générales, et, quittant pour un instant le terrain anatomique, voyons si, dans une étude plus approfondie du son et de ses qualités physiques, nous ne trouverons pas des points de repère suffisants pour nour aider à déterminer plus exactement le rôle de chaque partie du labyrinthe, et dans chacune d’elles, celui des divers éléments que nous y avons rencontrés, Nous verrons ainsi comment une analyse complète des phénomènes physiologiques nous apportera une confirmation entière des résultats que nous avions atteints d'avance par la simple considération des faits anatomiques.
C’est Hezmnozrz ! qui, réunissant des faits épars dans la science et des notions encore incomplètes, nous donna le premier, pour la perception des sons, une théorie générale basée sur une étude aussi ingénieuse qu'attentive des phénomènes physiques. Distinguant avant tout la sensation d’un bruit de celle d’un son (musical), il établit que la première est due à des vibrations non périodiques, la seconde à des vibrations périodiques du corps sonore. Passant ensuite à l'étude des qualités du son, et glissant rapidement sur la hauteur du son et sur l'intensité dues à la vitesse des vibrations et à leur amplitude, il s'arrête plus longtemps à l'étude difficile du
1 Hecmmourz, Die Lehre von den Tonempfindungen, ete., 1862 (dritte umgearbeitete Ausgabe, 1870). — Id., Ueber die Schwingungen in der Schnecke des Ohres, in Verhandlungen des naturhistor. medicin. Vereins zu Heidelberg»
Bd. V, Heft 2.
timbre , de toutes les qualités du son celle qui intéresse le plus le physiologiste.
A cet effet, profitant des avantages qu'offre pour l’analyse des sons le phénomène de la résonnance, il arriva à prouver qu'il est rare que l'oreille ait à percevoir des sons simples, que le plus souvent les sons sont composés d’un ton principal ou fondamental et de tons accessoires, partiels ou harmoniques. C'est du nombre et de l'intensité des harmoniques qui accompagnent le ton fondamental que résulte le timbre. Mais hâtons-nous d’ajouter que physiquement il ne faut pas se représenter un son comme constitué par des ondes sonores multiples; à chaque son ne correspond qu’une seule onde représentée par la somme algébrique de toutes les ondes secondaires. Pourtant la théorie a avancé et l'expérience a prouvé, par la construction synthétique des voyelles, que notre oreille décompose ces sons en leurs éléments. Il faut donc qu’il y ait en elle un appareil capable de décomposer l’onde d’un son en celles des différents tons qui se sont additionnés pour le produire, autrement dit, quelque chose d’analogue au résonnateur, une série de corps élastiques gradués, vibrant chacun pour un ton donné et anatomiquement disposés de façon à pouvoir mettre chacun en jeu l’énergie d’un filet nerveux spécial. Poussant plus loin encore ja rigueur de l'analyse, HELMHOLTZ arriva à prouver que cet appareil acoustique doit présenter une disposition spéciale destinée à amortir les vibrations exagérées dans notre oreille,
Ainsi donc la théorie et l’expérimentation avaient posé le problème ; c'était à l'anatomie d'en trouver la solution et de rechercher si vraiment l'oreille interne, par sa structure, présente quelque chose d’analogue à ce qu’à priori la physiologie y avait fait présumer. Orici, malgré ou plutôt à cause même des nombreux progrès que l’anatomie des organes des sens a faits dans les derniers temps, on n’a pas encore pu arriver à une solution définitive, et nous en trouvons la preuve dans la multiplicité même des hypothèses qui se sont élevées sur ce sujet délicat. Ce n’est pas du reste que l’anatomie ne permette aucune conclusion; et c’est le cas ici de se rappeler avant tout cette différence de structure si frappante existant entre les diverses parties du labyrinthe, différence qui évidemment ne peut être sans valeur physiologique.
Aussi HELmHorTz, qui avait trouvé dans l'appareil ampullaire et dans le saccule des conditions plus favorables pour la perception de chocs et de secousses irrégulières et passagères du liquide labyrinthi-
que que pour celle de vibrations périodiques, n’avait pas craint dès le principe d'admettre que ces parties servaient surtout à la perception des bruits et non à celle des sons musicaux. C’est là une distinction qui semble parfaitement légitime, et, quoique nous ne puissions plus admettre qu'il existe entre l'appareil terminal des ampoules et celui du saccule et de l’utricule une identité aussi complète que semble le croire Hermorrz, je ne sais si l’on peut, poussant plus loin encore l'analyse, admettre pour les deux des fonctions différentes. Du reste, c’est là une question délicate dont nous avons déjà eu occasion de parler. Contentons-nous d'ajouter que, comme Hezworrz! l'a prouvé par le calcul, la forme même des ampoules, ces dilatations assez subites d’un tube étroit, doit favoriser dans l’endolymphe qui les remplit la formation de tourbillons; et dès lors les longs cils de l’épithélium des cristæ ne semblent-ils pas constituer l'appareil le plus apte à saïsir les oscillations, les mouvements de flux et de reflux, pour ainsi dire, par lesquels se traduisent dans l'endolymphe ampullaire les vibrations, de nature quelconque, transmises aux canaux demi-circulaires ?
Ainsi donc, ce n’est ni dans l'appareil ampullaire ni dans le saccule, mais dans le limacon, qu'il faut chercher l'organe de perception des sons musicaux.
Nous savons que HELmHoLrz, se fondant sur des données anatomiques encore incomplètes, avait cru trouver dans les arcs de Corti un appareil répondant aux conditions énoncées tout à l'heure. En effet, parmi les éléments du limaçon, tel qu’on le connaissait alors, c'était l'organe de Corti qui paraissait l'essentiel. N’avons-nous pas vu, du reste, un observateur aussi éminent que Derrers (2. c.), se laissant probablemententraîner par le désir exagéré de trouver chez les oiseaux et les reptiles quelque chose d’analogue à l'organe de Corti des mammifères, donner à.de simples éléments cellulaires une interprétation qu'aujourd'hui on a peine à comprendre. Et, il faut l'avouer, la présence dans le limaçon des mammifères d’une série assez régulièrement graduée de près de 3000 arcs, semblait au premier abord donner au problème posé la solution la plus satisfaisante possible. Qu'un son, comme dit Fier? en résumant en quelques lignes toute la théorie, vienne à retentir et à ébranler à intervalles périodiques le
1 Cf, Monatsbericht der Berliner Academie, 23. April 1868, 2 Frox, Lehrbuch der Anatomie und Physiologie der Sinnesorgane. Lahr 1861,
liquide labyrinthique, il n'y a que quelques-uns des arcs de Corti qui se mettront à vibrer : ce sont ceux qui sont déterminés pour les tons partiels du son donné; ces arcs, en vibrant, frapperont sur les terminaisons nerveuses qui, passant à leur portée, sont ainsi mécaniquement tétanisées. Mais quelque attrayante que fût cette hypothèse, quelque appui qu’elle pût trouver dans les calculs de son auteur, elle ne put résister aux progrès de l’histologie. Déjà Hasse (L. c), en démontrant que les arcs de Corti font défaut aux oiseaux et aux reptiles, la renversait par la base. Depuis on a prouvé que les filets terminaux du nerf acoustique n'entraient pas du tout en rapport direct avec ces arcs de Corti, et enfin que ces derniers eux-mêmes ne présentaient pas les propriétés physiques et morphologiques qu'on leur prétait.
Il fallait donc chercher ailleurs la solution de la question, et pour ne pas perdre l'appui si considérable de l'anatomie comparée, ia trouver dans un des éléments qui, avons-nous vu , sont communs à toute la série animale, c’est-à-dire dans la membrane basilaire, la membrane de Corti ou les cellules auditives. Or chacun de ces éléments a servi de base à une théorie; chacune de ces hypothèses a trouvé des défenseurs, et aujourd’hui la question est encore loin d’être complétement résolue.
C'est HENsEN qu’on peut considérer comme l’auteur de la théorie qui aujourd'hui semble l'emporter; dans l'acte de la perception des sons musicaux, cette hypothèse attribue le rôle principal, non plus à l'organe de Corti, mais à la membrane basilaire. Ce n’est pas qu'avant lui on nait émis des idées analogues. Déjà, comme on l’a fait justement remarquer, Duverney ! et LE Cart* cherchaient la cause du processus auditif dans la vibration de segments limités de la paroi cochléenne, opinion plus tard partagée par Carus *
C'est ensuite Craunrus" qui, se fondant sur l'étude morphologique de l'organe auditif des cétacés, avait avancé que les ondes sonores, transmises par le tympan secondaire et la rampe tympanique, allaient ainsi directement faire vibrer la membrane basilaire.
Plus récemment encore ,; TOYNBÉE * s’est rallié à cette manière de
1 Duverxey, Traité de l'organe de l’ouïe, 2 partie, p. 96.
2 Le Car, Traité des sens, p. 60.
3 Carus, Physiologie, HI, p. 278.
# Craunrus M., Physiologische Bemerkungen über das Gehürorgan der Cetaceen und das Labyrinth der Säugethiere. Kiel 1858.
5 Toyxeée, Die Krankheïten des Gehürorgans, übersetzt von Moos, p. 300,
voir, en attribuant à la fenêtre ronde le rôle jusque-là reconnu à la fenêtre ovale, Cette hypothèse a le grand tort de ne pouvoir être généralisée, puisque nous savons que, déjà chez certains oiseaux, le tympan secondaire fait défaut, et que chez la plupart des animaux la fenêtre ronde (ou son équivalent) ne sert qu’à faire communiquer l'appareil périlymphatique avec le système des vaisseaux blancs.
Aussi, laissant de côté ces tentatives incomplètes, pouvons-nous dire que c’est HENSsEN ! qui, par ses travaux et ses mensurations , est le véritable fondateur de la théorie nouvelle, théorie en apparence du moins si conforme au progrès de la science et physiquement si satisfaisante que HELmHorrz, comme nous le prouve la dernière édition de son ouvrage, n’a pas craint, en s’y ralliant, de lui donner l'appui de sa grande autorité scientifique.
Commencçant par faire remarquer que, contrairement aux arcs de Corti, la membrane basilaire se trouve dans l'échelle animale aussi loin que le limaçon lui-même, dont elle constitue un des éléments distinctifs, HENSEN, par ses recherches plus spéciales sur la membrane basilaire de l’homme et des mammifères, chercha à prouver que les divers segments qui la constituent sont aptes à vibrer isolément, chacun pour un ton donné, et constituent ainsi par leur ensemble un appareil acoustique répondant à toutes les conditions exigées par la théorie physique de l’audition. Or nous avons, en décrivant la membrane basilaire des animaux supérieurs, fait remarquer qu’elle se composait de fibres transversales reliées par une masse intermédiaire commune; d’un autre côté, par des calculs minutieux, HELu- HOLTZ ? est arrivé à prouver qu'une membrane fixée sur un cadre dont la tension longitudinale est infiniment petite par rapport à la transversale, se comporte à peu près comme un système de cordes tendues dans le sens transversal. Si à tout cela nous ajoutons que HENSEN*, par ses mensurations chez l’homme, a trouvé que la membrane basilaire est à son commencement près de la fenêtre ronde douze fois moins large qu'à sa terminaison près de l’hélicotrème, il nous semble qu’au premier abord tout nous autorise à voir dans cette membrane basilaire une sorte d'appareil acoustique, dont les
1 Hensex, Zur Morphologie der Schnecke des Menschen und der Säugethiere, in $Siebold’s und Kælliker’s Archiv für wiss. Zoologie, Bd. XIII, 1863.
2 Cf. Hezmmozrz, Die Lehre der Tonempfindungen, etc., 1870, Beïlage XI.
3 Hexsen Cf. Arbeiten des Kieler phys. Instituts, 1869; Id., Referat über Bôttcher’s « Entwickelung und Bau, etc.», in Archiv für Ohrenheïlkunde, Bd, VI,
cordes seraient accordées chacune pour un ton spécial, les plus courtes près de la fenêtre ronde pour les sons les plus élevés, les plus longues près de l’hélicotrème pour les tons les plus graves.
Ces cordes basilaires, comme nous pouvons les appeler, seraient au nombre d'environ 13,400; chacune d’elles aurait une épaisseur variant entre 0,0014 et o,oo19mm, N'’étant reliées que par une membrane basale commune, elles peuvent transmettre séparément leurs oscillations; et, d’un autre côté, l’épithélium qui les couvre et en amortit ainsi les vibrations, doit concourir au jeu de tout l'appareil ne constituant cette espèce de sourdine si nécessaire, d'après HELm- HOLTZ, au fonctionnement régulier de l'oreille interne.
I] reste à voir comment les vibrations de chaque corde se transmettent à l'appareil acoustique terminal. Chez les mammifères, au milieu de la membrane, au point où l’excursion est à son maximum, se trouve le pilier externe de l'arc de Corti; ce pilier communique les vibrations à son extrémité supérieure, à la membrane réticulaire, et ainsi aux cellules auditives, dont les houppes terminales sont par secousses correspondantes heurtées contre la membrane de Corti, et transmettent ainsi l'impression aux terminaisons nerveuses, et plus particulièrement à ces capsules ovales que HEnsEN, à cause de l’analogie de leur structure avec celle des corpuscules du tact, regarde comme destinées à percevoir en quelque sorte la pression ou la tension à laquelle elles sont soumises.
HExsen ! est allé jusqu'à trouver que cette membrane de Corti présente, du moins au niveau des cellules auditives internes, une série d’épaississements, de callosités saillantes spécialement destinées à recevoir le choc des cils terminaux. Quant à la membrane de Corti elle-même, elle ne peut participer aux vibrations, puisqu'elle repose sur des cellules fixes, placées sur l’os ou le cartilage.
Telle serait, dans ses traits principaux , cette théorie ingénieuse, séduisante, qu'on” a cherché à démontrer expérimentalement et qui a fini par emporter une adhésion presque générale. Hasse lui-même, que ses travaux si étendus sur le labyrinthe membraneux rendaient particulièrement bon juge en cette matière, a fini par s’y rendre. Ce n'est pas du premier coup, il est vrai; et il est très-curieux de re-
1 Hensex Cf. loc, cit., Archiv für Ohrenheilkunde, 1871 (p. 25-26 et fig. 88e d 1); Ibid., 1874, p. 183, Heft 3.
* Jenprassix, Ein Klangzerlegsapparat zur schematischen Darstellung der Klanganalyse durch das Gehôr. (Exposition universelle de Vienne.)
trouver dans les écrits de cet auteur les traces des hésitations par lesquelles il a passé avant d’arriver à un jugement définitif.
C'est ainsi que, dans ses premières études sur le limaçon de l’oiseau (Archiv für wiss. Zoologie, Bd. XVII), Hasse, après avoir repoussé la théorie de Hermnorrz sur les arcs de Corti, déclare que celle de Hensex sur les vibrations de la membrane basilaire et l’enfoncement des bâtonnets terminaux dans la membrane de recouvrement, lui paraît non moins inacceptable. Retournant en quelque sorte le rôle des parties en question, il regarde comme l'organe essentiel, comme l'organe vibrant, la membrane de Corti, qui, ditil, comme la membrane basilaire, a le caractère important d’augmenter successivement de largeur, et, de plus, possède l'avantage de s'étendre avec sa masse vibrante sur toute l'étendue des cils acoustiques, mais non au delà.
Nous n'avons pas à insister ici sur les défauts évidents de cette nouvelle hypothèse. Du reste, H4sse lui-même ne tarda pas à l’abandonner, et déjà dans le tome XVIII! des mêmes Archives, aprés avoir étudié le labyrinthe des batraciens, il attribua en dernière instance le processus auditif aux vibrations du cil terminal, généralisant cette théorie pour tout l’appareil auditif, dans toute la série animale , et ne faisant provisoirement exception que pour le limaçon des mammifères , dont la structure complexe, dit-il, implique peutêtre quelque chose de plus.
Ce n’est que plus tard, dans sa morphologie comparée du laby rinthe membraneux, que nous voyons Hausse, changeant d’avis, déclarer qu’il est tout à fait impossible d'admettre que les vibrations de l’'endolymphe se communiquent directement aux cils auditifs, et se ranger complétement à l'avis de Hensen. Il est vrai que ses études morphologiques, en lui montrant le développement successif de la membrane basilaire dans la série animale, devaient le pousser à y voir la partie essentielle de l'organe auditif.
Pourtant, malgré le puissant appui que cette théorie de HEnsEn rencontra dans l'adhésion de Hermnozrz et de Hausse, elle ne tarda pas à trouver des adversaires non moins autorisés, et parmi ces voix contraires, qu’il nous suffise de citer Warpeyer, qui, déjà dans son article du Manuel de Srricxer sur le limaçon, n'hésite pas à attribuer le rôle principal aux cils auditifs. (Depuis, un autre histolo-
1 Cf. p.72, Zur Histologie des Bogenapparates und des Steinsacks der Früsche. Id., Das Gehôrorgan der Frôsche, p. 359.
giste!, faisant pour ainsi dire un pas en arrière, alla jusqu’à revenir à l’ancienne hypothèse sur les arcs de Corti.) |
C'est qu'en effet une étude complète du limaçon révèle des détails de structure qui sont loin d’être favorables à l'hypothèse de HENSEN, et que Bær°?, dans sa dissertation inaugurale, a ‘parfaitement su faire valoir.
Et d’abord , la structure de la membrane basilaire, lorsqu’on examine les choses à fond et qu’on tient compte de l'anatomie comparée prête-t-elle bien à l'hypothèse.de Hexsen? Je sais bien que chez les oiseaux et les mammifères c'est une membrane assez régulièrement striée, ayant de la tendance à se déchirer dans le sens des stries; mais cela suffit-il pour permettre de l’assimiler à une série de cordes isolées, tendues. La discussion n’est pas encore close sur la texture intime de cette membrane; ce qui montre bien que sa composition est loin d’être aussi clairement établie que semblent l’admettre certains auteurs. Chez l’homme et les mammifères, la partie vraiment striée de cette membrane, vraiment comparable à des fibres, n'occupe qu’une petite partie de l'épaisseur totale; elle constitue une sorte de revêtement plus ou moins superficiel d’une couche amorphe beaucoup plus considérable qui, elle-même tapissée sur sa face tympanique de fibres spirales connectives, forme la masse principale de la membrane basilaire,
En somme, une membrane fort peu élastique, d’une épaisseur très-appréciable, superficiellement striée, composée de diverses couches, dont, disons-le en passant, l’épaisseur* relative varie avec ‘âge, tel est, en dernière analyse, l'appareil auquel on voudrait rapporter nos plus fines sensations auditives. 1
Et d’ailleurs, si chez les mammifères et les oiseaux la striation de la membrane basilaire en constituait le principal caractère, elle devrait se retrouver au moins en vestige chez les animaux qui les précèdent, Or qu’avons-nous vu en fait de membrane basilaire chez les reptiles ? Ce n’est plus qu’un simple feuillet, amorphe, sans stries nettement visibles; ce n’est qu’une simple continuation de la membrane basale du cartilage en un point où ce dernier lui-même a disparu.
1 Cf. Perrcxar», On the structure and function of the rods of the cochlea, ete. Monthly Microscop. Journal 1873.
?Bzær, Ueber das Verhältniss des häutigen Standpunktes der Anatomie des
Cortischen Organs zur Theorie der Tonempfindungen, Inaugural Dissertation , Breslau 1872.
5 Cf. Warpeyer, loc, cit., p. 929.
Déjà chez les ophidiens, chez l’orvet même où nous avons constaté une membrane de Corti, un névro-épithélium aussi parfait que chez l'oiseau, la membrane basilaire a un tout autre aspect. Qu’en dire chez un animal encore supérieur, chez le lézard, dont la membrane basilaire, épaissie, gonflée en son milieu en forme de bosse , est encore transversalement coupée par un pont solide, reste du cartilage qui primitivement se prolongeait non interrompu sur toute cette paroi.
Mais ce n’est pas tout. Admettons même que la membrane basilaire puisse, grâce à une disposition particulière de sa tension, vibrer par segments isolés, peut-on supposer que ces segments soient aptes à vibrer régulièrement? Il suffit d’un coup d’œil sur une de nos fig. 28 ou 30, ou sur la fig. 49 de l’ouvrage de HELmHorrz, pour voir combien il est difficile d'admettre qu’une lame relativement aussi mince, chargée d’un épithélium aussi haut, aussi inégalement réparti, puisse entrer en oscillations périodiques. Hezmnor1z! avait, comme nous savons, tenté de venir au devant de cette objection, en prétendant que le lest épithélial de la membrane basilaire était précisément destiné à en amortir les vibrations exagérées. Mais cette interprétation nous paraît évidemment forcée, et, du reste, même chez l'oiseau, où pourtant la membrane basilaire ne présente qu’un tapis épithélial assez mince, H4sse ? avait déjà fait ressortir la valeur de l'argument que nous invoquons.
Enfin si, comme le veut la théorie, chaque corde basilaire doit servir à la perception d'un seul ton, il faut que, vibrant isolément, elle ne communique ces vibrations qu’à une région tout à fait limitée de l’épithélium auditif terminal. Déjà Hezmnozrz (1. c.) avait compris cette difficulté et cherché dans les arcs de Corti un mécanisme spécial pour la transmission des oscillations de chaque corde basilaire à une rangée de cellules auditives. Mais depuis l'histologie a prouvé que les deux piliers de Corti, n'étant pas d’égale épaisseur, ne peuvent être considérés comme formant de véritables arcs, et, de plus, que chaque pilier repose par sa base sur plusieurs cordes basilaires, quatre d’après Hensen *, jusqu’à onze chez certains animaux d’après NueL (1, c.).
Aussi HENSEN * déjà a renoncé à cette explication, et, prétant aux
. 1 Hérmuozrz, loc. cit., p. 229, 2 Hasse, Die Schnecke der Vôgel, loc. cit.
3 Hexsen Cf, Archiv für Ohrenheïlkunde, Januar 1874, p. 166 et suivantes, 4 Id., 1871, loc, cit.
arcs une qualité qu’ils ne possèdent pas, les considère comme une sorte de ressort destiné à amortir le choc des cellules auditives contre la membrane de Corti.
Veut-on, au contraire, prétendre que les vibrations se transmettent directement aux cellules auditives? Il faut admettre alors que chaque cellule auditive ne repose pas sur plus d’une corde basilaire. Hexsen (/. c.), à un moment donné, avait fait cette supposition ; mais ses coupes microscopiques et ses mensurations ne tardèrent pas à lui prouver qu'elle n’était pas suffisamment fondée.
Il suffit d’ailleurs de considérer la fig. 29 pour voir comment chez l'oiseau chaque cellule repose sur plusieurs cordes, comment la direction du faisceau terminal croise angulairement celle de plusieurs stries basilaires. Enfin nous pouvons à tout cela ajouter que, chez les mammifères du moins, l’épithélium acoustique présente une disposition qui ne doit certainement pas favoriser le déplacement isolé de l’un ou de l’autre de ses éléments. Maintenue en place, d’une part par le prolongement basilaire, de l’autre par le prolongement phalangien , fixée par son extrémité céphalique dans un anneau de la membrane réticulaire, la cellule auditive doit être considérée comme absolument fixe et inébranlable
Enfin, l'hypothèse de HExsen suppose qu’en dernier ressort, c’est par leur choc périodique contre un corps plus dur, contre la membrane de Corti, que les ciis auditifs sont mis en jeu. Or, ici encore, il nous semble difficile, d’après ce que nous connaissons de la consistance de la membrane de Corti, de faire jouer à cette dernière le rôle que lui prête HENSEN. Aussi avons-nous vu cet auteur admettre qu'il existe, au niveau d’une série de cils terminaux, un épaississement saillant de la membrane de recouvrement; mais même les anatomistes qui, comme Bæœrrcner! et Gorrsrein (1. c.), ont réussi à voir quelque chose de semblable, se refusent à admettre l’interprétation évidemment forcée que HENseN a voulu donner à une inégalité probablement artificielle de la membrane de Corti. Pour nous, en ce qui concerne les oiseaux et les reptiles, il nous semble que, au contraire, la membrane de Corti présente au niveau de chaque touffe de cils une dépression, un véritable enfoncement en forme de godet, dont les cils n’atteignent jamais le fond et qui souvent même (voy. fig. 28) se termine par un long canal filiforme.
Que si, enfin, comme le fait Hasse, se fondant précisément sur les
1 Bærroner, Kritische Bemerkungen und neue Beiträge, etc., 1872.
données plus générales de la morphologie comparée, on veut trouver dans le développement successif que prend la membrane basilaire d'espèce en espèce une raison suffisante pour la considérer comme l'élément principal du limaçon, nous répondons qu'il n’est pas étonnant que cette membrane suive un développement à peu près parallèle à celui de Pépithélium acoustique, cette partie vraiment essentielle à laquelle elle ne fait que servir de plancher. Ce n'est pas, du reste, que le névro-épithélium cochléen ne dépasse jamais les limites de la membrane basilaire. N’avons-nous pas vu chez l'oiseau la plus grande partie de la papille acoustique reposer entièrement sur le cartilage au niveau de l'émergence des nerfs et y former sous les cellules auditives un amas d'éléments cellulaires et nerveux entremélés, auquel il est absolument impossible de vouloir appliquer l'hypothèse de HENSEx ?
Ainsi donc, pas plus que l'organe de Corti ou que la membrane de recouvrement, la membrane basilaire ne répond aux conditions nécessaires pour servir de base à une théorie solide de la perception des sons, et déjà, par exclusion, nous arrivons à chercher la clef du problème dans le seul élément du limaçon que nous n'ayons pas encore soumis à une étude physiologique rigoureuse, dans les cellules auditives elles-mêmes.
Du reste, la généralité même de la distribution des cellules, que nous retrouvons non-seulement dans toute la série animale, aussi loin qu’on peut parler d’un organe auditif, mais pour chaque espèce en particulier dans toutes les parties du labyrinthe, devait déjà nous porter à y voir l'organe véritablement essentiel de la perception des sons. Déjà, pour ce qui est de la partie ampullaire, du saccule et de l’utricule, nous savons que tout le monde admet que c’est par la transmission des oscillations de l’endolymphe aux cils terminaux que se fait la perception des bruits, et l'on a quelque peine à comprendre pourquoi dans le limaçon on a voulu intervertir complétement le mécanisme physiologique. Il est vrai qu'aussi longtemps qu’on ne connaissait pas les différences si notables qui existent entre les terminaisons acoustiques du limaçon et celles du reste du labyrinthe, l’on pouvait avoir quelque peine à attribuer la perception des sons musicaux aux mêmes organes et au même mécanisme que celle des bruits. Pourtant déjà Derrers (2. c.) avait signalé la différence qui chez l’oiseau existe entre les organes terminaux de la lagena et ceux de la pars basilaris, et plus tard Hasse (2. c.), répétant la même remarque, avoue ne pas bien se rendre compte du fait. Mais
si l'insuffisance des connaissances anatomiques sur la structure 1ntime des cils du limaçon permettait alors de les confondre avec ceux du reste du labyrinthe, aujourd’hui il nous est impossible dene pas voir dans les faisceaux basilaires quelque chose de plus que dans les longs cils, ou comme les appelle GarreL!, les crins des ampoules ou dans les pinceaux du saccule. Et, en effet, ces cils relativement assez épais, raides, vitreux, cassants, semblables en quelque sorte à des verges de verre ou d'acier, formant par leur insertion à peu près linéaire des faisceaux minces, eux-mêmes fixés sur une sorte de plateau de même nature, indépendant du protoplasma de la cellule qui les porte, ces cils ne doivent-ils pas présenter au plus haut degré la propriété de vibrer pour leur compte, de vibrer par influence pour un ton déterminé? ne constituent-ils pas, en un mot, un appareil de résonnance presque mathématique, une sorte de diapason, infiniment supérieur dans tous lescas à ces cordes basilaires auxquelles la théorie de HExsEN voulait faire jouer le même rôle? Et, du reste, les expériencesde HENsEN? sur les mysis, celles plus récentes de Ranke° sur les pterotrachea, ne nous ont-elles pas démontré chez les êtres inférieurs l'existence d’une disposition presque identique à celle que les recherches anatomiques nous forcent d'admettre chez les animaux supérieurs ? |
Pour ce qui est du nombre de ces éléments vibrants, il dépasserait, chez l'homme du moins, de beaucoup le minimum fixé par HE£zmnorrz (1. c.), puisque nous savons que le nombre des cellules auditives internes seules monte de 16 à 18,000. Nous ne pouvons pas, 1l est vrai, jusqu’à présent affirmer avec certitude que dans la série des cellules auditives, les faisceaux qui les terminent présentent des différences de longueur suffisantes pour faire nécessairement admettre que chacun d'eux est accordé pour un ton spécial; mais c’est une lacune que viendront peut-être combler des mensurations ultérieures. Et du reste les détails de structure qui se révèlent dans chaque faisceau auditif parlent encore en faveur de notre hypothèse, Et notamment, par la disposition en gradins des cils qui le composent, chaque faisceau ne semble-t-il pas répondre complétement à toutes
Gartæz, Des phénomènes physiques de l'audition, Paris 1869.
? Hexsex, Studien über das Gehôrorgan der Decapoden, Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie, Bd. XIII.
3 Ranke, Das Gehôrorgan und der Gehôrvorgang bei Pterotrachea; Ibid., 1875, Supplement, Bd. XXV, Heft 1; voy. également à ce sujet : Czaus, Das Gehürorgan der Heteropoden, in Archiv für microscop. Anat., Bd. XII, Heft 1, 1875.
les conditions qu'a priori la physique exigeait de l'appareil acoustique terminal ? Il est évident qu’une masse vibrante, dont les différents éléments ne sont pas exactement de même longueur, au lieu de vibrer pour un seul ton, comme le fait un diapason métallique simple, vibrera aussi pour les tons immédiatement voisins. Or, c’est précisément là? une propriété que doit avoir l'élément anatomique qui, dans notre oreille, sert en dernière instance d’instrument au processus auditif.
Ainsi les faisceaux acoustiques du limaçon, par leurs propriétés physiques, par leur structure histologique, réunissent mieux que nimporte quelle autre partie les conditions voulues pour la perception des tons; nous trouvons donc dans le névro-épithélium seul tous les éléments nécessaires à son fonctionnement, et nous n'avons nullement besoin d’aller les chercher dans la membrane basilaire, c'està-dire dans une partie de la capsule connective du labyrinthe, dans un élément probablement d’une autre nature embryogénique. Que si l’on admet maintenant qu’à son tour cette capsule connective doit au niveau du limaçon subir un perfectionnement parallèle à celui du névro-épithélium qu’elle est destinée à porter, il nous semble que ce but ne pouvait être mieux atteint qu'il ne l’est dans cette partie basilaire. N'y voyons-nous pas en effet la papille acoustique portée par un simple feuillet membraneux parfaitement apte à n’opposer que le moins de résistance possible aux ondulations du liquide qui le baigne sur ses deux faces ?
c. Étude physiologique des divers éléments de la papille acoustique.
Mais, fidèle au programme que nous nous sommes tracé, examinons au point de vue physiologique les divers éléments que l’anatomie nous a démontrés dans le névro-épithelium auditif. Peut-être y trouverons-nous encore quelque confirmation de ce que nous avons avancé jusqu’à présent.
C’est ainsi que déjà l'étude des terminaisons nerveuses prête à plusieurs considérations intéressantes. Dans le limaçon de l'oiseau, il existe, avons-nous vu, deux ordres de terminaisons nerveuses. Les unes excessivement ténues, au nombre des éléments histologiques les plus délicats, sont de simples fibrilles d'axequi, sans s’anastomoser entre elles, sans entrer en rapport avec les cellules auditives,
1 Cf. Hezmmourz, loc. cit., Ueber Dämpfung der Schwingungen im Ohre, p. 219-224.
al
vont, chacune séparément, se perdre soit dans le plateau, soit, comme des recherches ultérieures ont semblé le prouver, plus haut encore, au niveau du faisceau terminal. Chaque élément vibrant se trouve en rapport avec une fibrille nerveuse particulière, et cette remarquable coïncidence ne laissera plus de doutes, j'espère, sur le rôle considérable des faisceaux auditifs basilaires. Chacun d'eux, assimilable en quelque sorte à la lingula du cil auditif des crustacés, au bâtonnet acoustique des Ptérotrachea, peut être regardé comme jouant dans le sens propre du mot, vis-à-vis de la fibrille nerveuse qui s'y perd, le rôle de tétanomoteur ; à chaque ton correspond en dernier lieu une fibrille nerveuse, et ainsi se trouve reproduit dans sa forme en quelque sorte typique le modèle préétabli par HELmHoLTz.
Mais, outre ces fibrilles d’axe isolées , il existe dans le limaçon de
loiseau un second ordre de fibres plus épaisses, probablement des faisceaux de fibrilles d’axe, formant un réticulum intra-épithélial dans lequel se perd l'extrémité inférieure effilée des cellules auditives. Ce sont ces fibres plexiformes qui existent seules dans le névro-épithélium du saccule et de l’utricule, disposition anatomique concordant entièrement avec ce que nous avons dit du rôle physiologique de ces parties, auxquelles doit faire défaut, en même temps que le système des fibrilles isolées, la perception des tons simples.
Quant au rôle de ces fibres réticulées dans le limaçon, il est, je l’avoue, difficile à déterminer. Peut-être ces fibres servent-elles à assurer la régularité de la perception lors du fonctionnement concomitant de plusieurs faisceaux auditifs, tel qu’il faut se le figurer dans l’acte de la perception du timbre d’un son. Peut-être aussi la partie basilaire dans son ensemble est-elle apte à ressentir une impression auditive commune générale, comme celle que perçoivent le saccule et l’utricule? Ce n’est pas que nous n’ayons quelque peine à admettre ainsi dans le limaçon une double terminaison nerveuse, et nous revenons [à à une question que nous avons déjà effleurée dans la partie anatomique de notre travail, Aussi ne voulons-nous pas nous arrêter ici sur tout ce que l'on a dit de ces réticulums intra-épithéliaux ; contentons-nous de rappeler qu'après avoir fait voir comment les fibres plexiformes du limaçon de l'oiseau, se comportant en cela comme les fibres spirales de la rampe moyenne des mammifères, entrent en rapport avec des espèces de granulations ganglionnaires, nous avons à ce moment déjà particulièrement insisté sur les difficultés que présente l'interprétation physiologique d’un système d’éléments dont la nature anatomique n’est pas encore entièrement fixée,
Nous ne pouvons pas terminer cet examen rétrospectif du névroépithelium acoustique, sans dire quelques mots des discussions qui se sont élevées sur la nature véritable et le rôle des cellules auditives et de leurs organes terminaux. Ce n’est pas, non plus, que nous voulions répéter ce que l’on a écrit des névro-épitheliums en général; restreignant nos recherches, nous avons simplement à voir ici si La cellule auditive prend part au processus acoustique, si elle sert d’une façon quelconque à la perception sonore, ou bien s’il ne faut la considérer que comme une cellule indifférente, destinée seulement à porter l'organe auditif terminal avec son filet nerveux. On voit jusqu’à quel point cette question se rattache à l'anatomie, Aussi les histologistes lui ont-ils donné des réponses bien différentes, suivant les résultats auxquels les avait conduits l'étude des terminaisons nerveuses dans le labyrinthe. Les uns, et ils constituent la majorité, se fondant précisément sur les connaissances générales, regardent la cellule auditive comme nerveuse. HENsEN!, par exemple, l’assimile à un élément nerveux, à une sorte de ganglion périphérique, et admet que l'impression auditive a lieu en tant que le plateau terminal avec les cils presse, comme un corps étranger, sur le protoplasma de la cellule auditive, D’autres, au contraire, comme H4usse?, admettent que le nerf traverse ou dépasse la cellule et refusent à cette dernière la nature nerveuse, et avec elle la participation directe au phénomène de l’ouïe. La cellule auditive, dit-il, doit être considérée comme un simple élément accessoire, destiné à supporter, à soutenir la terminaison nerveuse et par la transmission de ses monuments à l'élément nerveux voisin, à permettre au processus sensoriel de s’accomplir. HENsen (Z. c.), il est vrai, ne tarda pas à s'élever contre cette manière de voir, faisant observer que jusqu’à présent on a simplement prouvé que le nerf s'arrête dans la cellule, et cette opinion del’histologiste, qui venait de découvrir dans le névro-épithélium des mammifères une terminaison acoustique spéciale, ne manque pas, je l'avoue, d’un certain poids. Pour nous, quoique ne pouvant admettre entièrement la restriction précédente, puisque nous avons vu des fibrilles nerveuses venir se perdre directement au niveau des cils terminaux, nous avons d’un autre côté vu trop souvent et trop nettement des filets nerveux se jeter dans l'extrémité inférieure efhilée des cellules auditives, pour admettre sans réserve l'opinion de Hassx,
1 Hansen, Of. Zeitschrift füx wiss. Zool., t. XIII, und Referat über Hasse’s Morphologie, loc. cit. 2 Hasse, Vergleichende Morphologie, ete.
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Ce n’est donc pas un problème déjà si facile à résoudre que de se faire une idée exacte du rôle et de la nature de ces cellules auditives; et, pour lui donner une solution définitive le mieux est d'attendre que des recherches plus complètes aient jeté plus de jour encore sur ce chapitre difficile de l'histologie. En effet, à mesure que les recherches se multiplient, à mesure qu’elles s'étendent sur plus d’espèces animales, de nouveaux détails se révèlent qui sont parfois d'un intérêt majeur. C’est ainsi que les recherches de Warpeyer (1. c.) et Gortsrein (1. c.) nous ont démontré que les cellules auditives externes des mammifères, ces organes en apparence si difficiles à comprendre, sont le résultat de la fusion des deux éléments cellulaires. C'est ainsi que, s’il nous est permis de descendre aussi brusquement du sommet de l'échelle animale à un degré si inférieur, c’est ainsi que les recherches récentes de RankE (2. c.) sur les Pterotrachea nous ont démontré chez ces invertébrés un appareil auditif comparable à celui des animaux les plus élevés. Chaque cellule auditive porte plusieurs poils ou bâtonnets complétement raides, cassants, vibrants sous l'influence de certains sons. Chacun de ces bâtonnets reçoit une fibrille nerveuse, et la cellule entière paraît comme un faisceau de fibrilles nerveuses, entouré d’une membrane.
Aussi RAnKE croit-il, et nous ne pouvons mieux faire que de nous associer à son opinion, qu’en général avec les cellules auditives on n'a plus affaire à de simples éléments cellulaires, mais à des objets métamorphosés dont la forme extérieure répond encore plus ou moins à la forme des cellules dont ils dérivent.
Et encore, il faut le reconnaître, dans l’épithélium auditif La déviation du type primitif est beaucoup moins marquée que dans maint autre épithélium sensoriel, dans la rétine par exemple. Pourtant, malgré les différences en apparence si considérables qui séparent l'organe de l’ouïe de celui de la vision, il est impossible de ne pas reconnaître des traces de la similitude commune aux vésicules labyrinthique ét oculaire primitive.
d. Parallèle entre les névro-épithéliums auditif et visuel.
Ce parallèle entre l'organe de Corti et la rétine a été tracé par WazpEeyer!. Nous ne voulons ici qu’en reproduire les principaux
! Cf. Warpzver, loc, cit., Stricker’s Handbuch, p. 953 et suiv.
traits, en insistant sur plusieurs détails particulièrement propres à jeter quelque jour sur la nature des organes sensoriels en général. Il suffit de considérer nos fig. 5, 30, 31, etc., pour voir dans le névroépithélium auditif plusieurs couches bien distinctes, absolument comme dans la rétine. Ces couches sont, il est vrai, en moins grand nombre que dans cette dernière; c’est qu'aussi la division des éléments y est, comme nous le verrons à l'instant, portée moins loin que dans la rétine.
C'est ainsi qu’à la simple couche assez régulière des cellules auditives correspond ce qui également représente dans la rétine les organes terminaux avec leurs éléments nerveux, c’est-à-dire toutes ces parties extérienres qu’on à comprises sous le nom de couche des bätonnets et de couche granuleuse externe. On saisit encore au premier aspect l’analogie qui existe entre la couche intermédiaire et le réticulum, beaucoup plus grossier, il est vrai, qui dans le névroépithélium acoustique occupe presque tout l'intervalle que sépare les cylindres de la couche des noyaux. La couche granuleuse interne de la rétine correspond bien évidemment à cette couche de noyaux assez régulièrement alignés qui dans l’épithélium acoustique se rencontrent toujours à la limite du cartilage. Ce sont là les deux éléments dont-la parallélisation semble la plus naturelle. Mais il est moins aisé, dès l’abord, de trouver un analogue des couches profondes de la rétine. Il faut pour cela se rappeler que dans l'oreille il existe entre la capsule connective et les éléments nerveux du Iabyrinthe une connexion beaucoup plus intime que dans l'œil, où tous les éléments nerveux sont réunis en une seule masse. On trouvera alors une analogie toute naturelle entre la couche des ganglions de la rétine et ces renflements ganglionnaires communs à toutes les branches du nerf auditif, mais relégués plus loin de leur terminaison périphérique, rejetés jusque dans le tissu périlymphatique. Quant à la couche moléculaire, cette partie de la rétine où le tissu connectif spongieux particulièrement abondant constitue une sorte de système lacunaire, rempli par les éléments nerveux, n'est-ce pas trop se hasarder que de la comparer à cette partie des maculæ acusticæ, où les fibres nerveuses se creusent leur trajet dans le plancher cartilagineux et forment un réseau entremélé de fines mailles connectives ? |
Jusqu’à présent nous n'avons parlé que des éléments nerveux de la rétine; il ne serait pas impossible non plus que l’épithélium acous-
tique présentât quelque chose d’analogue au système des fibres radiées qui constituent la charpente connective du névro-épithélium visuel. Déjà nous avons indiqué que, pour ce qui est du limaçon des mammifères, WaLneyer avait rapproché les fibres spirales et la couche granuleuse auditive des éléments non nerveux de la couche intermédiaire et de la couche granuleuse interne. Rappelons encore ici le résultat auquel était arrivé v. EBner (1. c.), ce que nous avons dit de ce plexus si riche de la macula sacculi, de certains élements de la papille acoustique de l'oiseau, et nous arriverons à conclure qu'il doit probablement y avoir dans le névro-épithélium auditif une disposition analogue à celle que l’on constate dans la rétine. Du reste, il semble que ce soit un fait général que l'existence dans tout névroépithélium d’une trame destinée à en isoler les éléments spécifiques.
Nous savons, en effet, que les recherches récentes de v. Brunn!, confirmant celles de Scaucrze, BABuCHIN, etc., l'ont porté à admettre entre les cellules olfactives un système d’éléments épithéliaux destinés à assurer l'isolement des premières. Nous n’avons pas à revenir ici sur ce que nous avons dit des cellules isolantes (Zahnzellen) de HAsse; mais il est évident que partout les cylindres acoustiques sont séparés par une masse granuleuse, protoplasmique, qu'il faut considérer comme le résidu d'éléments primitivement distincts, {plus tard fusionnés, remplissant les lacunes laissées par les autres parties constitutives de la tache acoustique.
Mais revenons un instant sur ce rapide exposé et voyons si une étude plus approfondie ne nous révèlera pas une analogie plus complète encore entre les éléments de perception visuels et acoustiques. Il est évident au premier coup d'œil qu’il faut voir dans l’article externe des cônes et des bâtonnets l’analogue de nos faisceaux et cils auditifs. L'article interne, au contraire, complété par la granulation correspondante, constituera l’analogue du corps des cellules auditives, dont l'extrémité inférieure effilée se continue en un filet nerveux, absolument comme chaque granulation de cône ou de bâtonnet se termine dans une des fibres qui constituent la partie la plus profonde de cette couche granuleuse externe.
Ce qui vient encore confirmer cette manière de voir, c’est que, en nombre de points, chez l’homme, pour ainsi dire partout chez
1 Von Bruxx, Untersuchungen über Riechepithel, in Archiv für mi V : MICrO$COp. Ânatomie, Bd. XI, Heft 3. és cl
les animaux, la couche granuleuse présente juste assez d'éléments pour que chaque cône ou chaque bâtonnet ait son noyau et sa fibre nerveuse, c'est-à-dire que les éléments terminaux de la rétine sont alignés les uns à côté des autres, absolument comine les cylindres acoustiques en n'importe quel point de la vésicule labyrinthique !.
Du reste, cellules auditives ou éléments rétiniens terminaux ne sont, ainsi que l’a fait remarquer Krause?, que les homologues de ces cellules épithéliales qui tapissent le canal central de la moelle et les ventricules du cerveau. Ces cellules, comme nouslesavons, présentent des cils vibratiles peut-être en activité chez l'embryon. Ces cils, ainsi que l'avance KRAUSE, se retrouvent sur le revêtement cellulaire de la vésicule oculaire primitive; ce sont eux qui, par des métamorphoses successives , deviendront les articles externes des cônes et bâtonnets rétiniens. Ce que Krause dit du névro-épithélium visuel peut, et à plus forte raison, se répéter des cellules auditives, qui, par leur forme et celle de leur organe terminal, ne se sont que fort peu écartées de la cellule vibratile épendymaire qui leur sert de type.
Poussant plus loin encore la comparaison, KrausE: n'hésite pas à voir dans la membrane limitante externe de la rétine un dérivé de cette couche cuticulaire qui se trouve à la surface de tout épithélium cylindrique.
Déjà v. Brun (/. c.) avait signalé sur la muqueuse olfactive une formation analogue, et dès lors rien ne nous empêche plus d’assimiler à la limitante externe olfactive ou rétinienne ce rebord brillant qui, fixant les plateaux terminaux de nos cellules auditives, se retrouve à la superficie de toutes les taches acoustiques et constitue chez les mammifères l’organe si compliqué connu sous le nom de membrane réticulaire.
Continuant la comparaison, KRAUSE rapproche chaque fibre de cône ou de bâtonnet de ces filaments qu’on voit partir de l'extrémité inférieure des cellules du canal central pour se perdre dans le tissu épendymaire. Encore ici le névro-épithélium acoustique s'éloigne beaucoup moins de la forme primitive; car nous savons que pour ainsi dire constamment chaque cellule auditive se continue en une sorte de filament d’une certaine épaisseur, dont l'interprétation n'a pas laissé parfois que d’être assez difficile.
1 Cf. M. Scaurrze, Die Retina, in Stricker’s Handbuch, p. 991. \ 2Cf. W. Krause, Der Ventriculus terminalis, in Archiv. für microse. Anat., Bd. XI, p. 224 et suiv.
Mais, avant d’aller plus loin, nous sommes forcé de revenir un instant sur cette couche réticulée que dans le névro-épithélium auditif, aussi bien que dans la rétine, l’on peut désigner sous le nom de couche intermédiaire. Nous n’avons pas à discuter ici les opinions si différentes qui se sont élevées dans les dernières années sur la texture de la couche intermédiaire rétinienne. Contentons-nous de dire que, dans le névro-épithélium acoustique, nous avons pu avec certitude constater l’existence d’un plexus nerveux très-serré, situé entre la couche des cylindres et celle des noyaux, plexus probablement analogue à celui que M. Scxurrze admet dans la couche correspondante de la rétine. D’un autre côté, nous savons que Krause! a, dans la même couche de la rétine, prouvé l’existence d’une sorte de tissu connectif, qui, d’après lui, servirait à isoler les éléments terminaux rétiniens des parties plus profondes qu'il rapproche des couches nerveuses centrales grise et blanche; ce tissu, comparable à la substance gélatineuse qui entoure le canal central de la moelle, serait donc en somme une sorte de névroglie. Il suffit de rapprocher ces considérations de celles auxquelles nous nous sommes livré plus haut, en parlant des couches moyennes du névro-épithélium auditif, pour y trouver un argument de plus en faveur de nos conjectures
sur l'existence de deux espèces d'éléments dans la couche réticulée acoustique.
Mais laissons là ces données purement anatomiques, et voyons si dans le parallèle entre l'organe de Corti et la rétine nous ne trouverons pas des données plus spécialement applicables à la partie physiologique de notre travail. Il faut dans la membrane de Jacob distinguer deux éléments, les cônes et les bâtonnets, auxquels la physiologie assigne également des fonctions bien différentes : les bâtonnets paraissent affectés à l'appréciation des quantités différentes de lumière; les cônes paraissent en outre avoir la perception des couleurs. On voit donc combien il est intéressant de rechercher quels sont dans l'oreille les analogues de ces deux ordres d'éléments. Déjà, pour ce qui concerne l'organe de Corti des mammifères, War.- DEYER avait rapproché les cellules auditives internes des cônes, les cellules auditives externes des bâtonnets, se fondant pour cela sur une disposition anatomique spéciale, Les cônes reçoivent en effet des fibres nerveuses beaucoup plus grosses que les bâtonnets, absolu-
1 Cf. Krause, Die Membrana fenestrata dex Retina. Leipzig 1868,
ment comme les cellules internes sont innervées par des faisceaux de fibrilles, les cellules externes par de simples fibrilles d’axe.
Mais, laissant de côté ce caractère anatomique, nous préférons nous en rapporter à la distinction physiologique et assimiler aux cônes les cellules à faisceaux auditifs du limaçon, aux bâtonnets les cellules à cils de la lagena, du saccule. C'est ainsi que, quoiqu'il s'agisse, dans un cas et dans l’autre, d'éléments physiques de nature bien dissemblables, c'est ainsi que nous arrivons à réunir dans un même groupe, d’une part les organes terminaux destinés à percevoir la qualité (hauteur du son, couleur), d'autre part ceux qui nous don-
nent la notion de la quantité de l’excitant extérieur (intensité du son et de la lumière).
La distribution topographique de ces deux espèces d'organes varie dans l’œil et dans l'oreille. Tandis que les cônes sont répandus sur toute la surface de la rétine, leurs analogues, les faisceaux auditifs, sont limités à un territoire restreint de la vésicule labyrinthique , à la partie basilaire. Pourtant, dans quelques espèces animales, l'œil présente une disposition se rapprochant en quelque sorte de celle qui existe dans l'oreille : nous voulons parler du groupement des cônes dans la macula lutea, c'est-à-dire dans une partie circonscrite de la rétine, qui, comme la papille acoustique, présente une accumulation spéciale des éléments nerveux.
Quant à ces cônes et à ces bâtonnets, quoique présentant des différences de structure plus considérables encore que celles qui distinguent les diverses terminaisons acoustiques, ils ne sont, comme ces dernières, que des modifications d’une forme originelle commune. Du reste, on peut même pousser plus loin la distinction : par exemple, parmi les cônes, ceux de la macula sont toujours différents, ordinairement plus longs et moins épais que ceux des autres régions de la rétine. Ainsi donc, dans l’organe visuel comme dans celui de l’ouïe, les appareils terminaux, quoique construits sur un même plan général, présentent des différences de forme secondaires auxquelles, dans l’un et l’autre cas, doivent répondre des différences de fonction.
Voyons maintenant si, en nous aidant des notions que les recherches de M. ScHuLTzE nous ont données sur la structure des organes terminaux de la rétine, nous ne pouvons pas faire un pas de plus et constater une ressemblance encore plus intime entre Îles deux appareils qui sont particulièrement destinés à transformer les vibrations
du milieu qui les entoure en impressions propres à être ressenties par les nerfs et transmises par eux à l’encéphale. Ce n'est pas que les vibrations lumineuses de l’éther, qui, comme le fait remarquer Scxurrze!, se prêteraient encore, grâce à leur peu de longueur, aux recherches histologiques, soient à comparer aux longueurs énormes des ondes sonores. Aussi ne devons-nous nous attendre qu’à trouver une ressemblance tout à fait générale, et ne pas vouloir pousser trop loin une homologie qui ne peut être que superficielle.
Et d’abord, pour ce qui est des articles externes des cônes et des bâtonnets, il semble que leur caractère principal soit une division en lamelles stratifiées, parallèles, perpendiculaires à l’axe. C'est du nombre de ces lamelles superposées, probablement destinées à élaborer les ondes lumineuses, que dépendrait la finesse de la perception?, Ne faut-il pas voir en cela quelque chose d’analogue à la division de l'appareil auditif terminal en cils, c’est-à-dire en éléments secondaires, devant se comporter, par rapport aux ondes sonores, absolument comme les lamelles de la rétine par rapport à la lumière. Et du reste, nous pouvons l’ajouter ici, il n'est pas rare de voir les cils auditifs, sous l’influence de certains agents, se diviser (voy. fig. 22), comme les bâtonnets ou les cônes, en plaques cubiques superposées , phénomène probablement secondaire et qui n'a pas ici la même importance.
Nous avons à rechercher maintenant si cet article externe présente dans ses rapports avec les éléments nerveux de la rétine quelque chose de semblable à ce que nous avons vu dans l'organe auditif. Certains observateurs avaient cru voir dans cet article externe une fibre centrale (Axenfaser de Ritter), de nature nerveuse, et cette opinion a encore récemment trouvé des défenseurs *.
Pourtant les recherches de ScHuzze semblent avoir démontré que jusqu’à présent c’est pure hypothèse que de vouloir relier les deux articles par une fibre centrale, que souvent même ils sont séparés par un appareil dioptrique spécial (boule colorée des oiseaux, corps lenticulaire), et qu’ainsi il ne faut voir dans l’article externe comme dans les cils auditifs qu’un appareil auxiliaire.
Quant à l'article interne, sa structure est encore plus compliquée: il semble entièrement constitué par une masse serrée de fibrilles
! Loc. cit., p. 1006.
* Loc, cit., p. 1010.
3 Cf. Isaacsonx, Beitrag zur Anatomie der Retina, Dissert. Berol., 1872.
longitudinales excessivement fines, dont les superficielles se continuent sur l’article externe.
Quoique la nature de ces fibres ne soit pas encore nettement connue et que l’on n'ait pas prouvé avec évidence qu’elles ne sont que la continuation ou la terminaison des fibres de la couche granuleuse, ce que nous savons des cellules auditives que RankE a découvertes chez les Ptérotrochea, et qui sont également entièrement composées de fibres nerveuses, ne rend pas cette manière de voir inacceptable.
Nous pouvons ajouter ici que les recherches sur l'œil des céphalopodes ! ont prouvé que, chez ces êtres inférieurs, l’on trouve sur les éléments rétiniens, sorte de bâtonnets composés de lamelles superposées , des fibrilles dont on a pu constater la nature nerveuse,
D'un autre côté, dans des recherches plus récentes encore?, on aurait pu poursuivre une fibre nerveuse dans l’articie interne d’un cône et la voir se terminer dans le corps lenticulaire, c’est-à-dire dans cet appareil dioptrique qui se trouve immédiatement au-dessous de l’article externe.
Ainsi donc, quoi qu'il en soit, que les fibrilles du nerf optique aillent directement se perdre le long de l’article externe, ou qu’elles viennent se terminer immédiatement au-dessous de lui, d’une façon ou d’une autre, nous trouvons, pour nous expliquer la perception lumineuse, quelque chose d’analogue à ce que nous avons vu dans l'oreille : des fibres nerveuses en rapport, pour aïnsi dire en contact, avec un appareil auxiliaire qui, mis en jeu par l’excitant extérieur, ébranle la terminaison nerveuse à la façon d'un tétanomoteur et lui transmet ainsi l'impression sensorielle.
Mais laissons là cette digression, trop longue déjà, pour terminer notre étude des diverses parties constitutives du limaçon.
e. Étude physiologique de l'appareil oolithique ou de recouvrement.
Nous avons jusqu’à présent complétement laissé dans l’ombre un élément du labyrinthe qui, par la généralité de sa distribution et son apparition précoce, doit être considéré comme essentiellement nécessaire au fonctionnement de l'appareil auditif. Nous voulons parler
1 Cf. M. Sonuzrze, loc, cit., p. 1011. Id., À. f. m. Anat., Bd. V, p. 15. 23. C. Ewarr, On the minute structure of the retina, ete., in Journal of anat. und physiologie, 1874, XV, 166-169 (cité dans Med. Centralblatt 1875, n° 28).
de cette série d'organes qui, sous le nom d’otolithes, de cupula terminalis, de membrana tectoria, se retrouvent dans toutes les parties de l'oreille interne. Dès le principe, la présence dans la vésicule auditive, même des animaux les plus inférieurs, de concrétions calcaires souvent crystallines, avait attiré l'attention des physiologistes, qui n'avaient pas hésité à leur attribuer un rôle des plus considérables. C'est ainsi que J. Muzrer! avait établi que les otolithes sont propres à renforcer les sons par leur résonnance; ce principe avait été étendu par v. SresoLn* aussi bien aux otolithes fixes qu'aux masses mobiles, mises en mouvement par des cils vibratiles, qu’on trouve chez certains animaux inférieurs. Plus tard, malgré quelques remarques très-justes de HENSEN *, cette manière de voir a été en quelque sorte consacrée par HELMHOLTz*, qui regarde les otolithes comme destinés à exciter mécaniquement les terminaisons nerveuses en leur transmettant les chocs du liquide endolymphatique. Hasse (2. c.), généralisant cette idée et comprenant dans une même catégorie les masses oolithiques et les membranes de recouvrement, y voyait un appareil spécial, vibrant, propre à transmettre directement les ondes sonores aux terminaisons nerveuses, ou, pour mieux spécifier, aux cils acoustiques. Si nous rappelons enfin la fonction bien différente il est vrai, mais non moins importante que la théorie de HExsen fait jouer à la membrana tectoria, nous aurons à peu près récapitulé les principales hypothèses qui se sont élevées sur le rôle de ces éléments, et dont aucune ne peut résister à un examen approfondi des conditions anatomiques. C'est à WaLDeyEer que revient d’avoir indiqué la véritable destination des otolithes, d’avoir montré que, diamétralement opposée à celle qu'on lui avait supposée jusque-là, elle devait être d’amortir les vibrations sonores dans le labyrinthe, qu’en un mot, ces otolithes, ces membranes de recouvrement constituaient précisément cet appareil régulateur dont HELMHOLTz avait déclaré l'existence indispensable au fonctionnement régulier de l'oreille. Et, en effet, quelle attribution physiologique répond mieux aux propriétés physiques de ces otolithes, de ces masses cristallines suspendues dans une sorte de matière muqueuse où se perdent les cils auditifs? « L'on m'accordera facilement* qu'un tel appareil, absolu-
1 Cf. Hexsen, Studien über das Gehôürorgan der Decapoden, in Zeitschrift für wiss. Zoologie, Bd. XIII, p. 352 et suiv.
2 Ibid.
3 Ibid.
# Hezmnorrz, Die Lehre der Tonempfindungen, etc., p. 214.
5 C£ W. Warpeyer, loc. cit., p. 952.
ment comme ferait un sac de sable, loin d'être approprié à vibrer régulièrement, semble bien plutôt en état d’amortir les vibrations des corps avec lesquels il entre en contact. » Et nous pouvons en dire autant de ces membranes de recouvrement, de ces masses de la consistance de la matière cérébrale, qui forment sur les cils acoustiques un nuage, un voile muqueux bien plus apte à étouffer les ondes sonores qu à entrer elles-mêmes, comme le voudrait H4sse, en oscillations parfaitement périodiques.
Du reste l’expérimentation a donné raison à cette manière de voir. Déjà HExsex ! avait montré comment les décapodes, à l'époque de leur changement de peau , remplacent les otolithes qu'ils ont perdus, par les premiers grains de quartz, par les premières parcelles minérales d’un certain poids spécifique qu’ils rencontrent à leur portée. Tout récemment, dans cette étude sur l'appareil auditif des Pterotrachea si riche en remarques intéressantes que nous regrettons de ne pouvoir ici la transcrire en entier, RANKE a pu directement sous le microscope s’assurer que le rôle des otolithes était bien celui que leur avait assigné Warpeyer. Chez le Pterotrachea, la vésicule auditive, qui, en un point de sa paroi, présente un véritable appareil acoustique dont nous avons déjà parlé, est sur le reste de son étendue tapissée de cils spéciaux, reliés à la paroi par une sorte d’articulation et probablement en rapport avec des éléments contractiles. Le centre de la vésicule est occupé par un otolithe, Or Ranke, expérimentalement, a pu s'assurer que, tant que les sons étaient faibles, l’otolithe restait en place, et les cils parfaitement immobiles, lors même que les bâtonnets acoustiques entraient en vibrations. Mais, sous l'influence d’un son plus fort, ces cils se redressent et pressent l’otolithe contre les bâtonnets acoustiques dont ils amortissent ainsi les vibrations. N'est-ce pas là un véritable appareil d’accommodation, que Ranxe, du reste, ne craint pas de comparer à l'iris, et ce phénomène dirctement observé n'est-il pas la démonstration expérimentale la plus directe du rôle véritable des otolithes ?
Peut-être , ainsi que nous avons déjà eu l’occasion de le dire, outre la mission que nous venons de leur décrire, ces otolithes, ou, pour parler plus généralement, ces appareils de recouvrement ont-ils encore pour but de protéger les cils acoustiques contre les oscillations accidentelles, contre le courant inévitable que le renouvellement de l'endo-périlymphe doit produire dans la capsule auditive. Nous sa-
! Hexsen, loc. cit., p. 319 et suiv,
vons, en effet, que ce mouvement, activé chez les espèces inférieures par des cils vibratiles spéciaux, est également facilité et entretenu chez les animaux supérieurs par des dispositions anatomiques ‘ particulières, variables, mais ne faisant jamais défaut. Nous n'avons pas, du reste, à nous arrêter ici sur les rapports qui existent entre les otolithes et l’aqueduc du vestibule découvert par BærcHer*, pas plus que sur les conclusions physiologiques qu’en a voulu tirer HENSEN*. Que si l’on nous demande maintenant ce que signifie cette variété de formes que revêt dans le labyrinthe des vertébrés supérieurs l'appareil parfois si compliqué qui y remplace le simple otolithe des Pterotrachea, nous répondrons qu'il faut y voir une conséquence naturelle de la marche progressive de l’appareïil auditif dans la série animale. C’est ainsi que toujours le saccule et l’utricule, ces deux éléments que nous retrouvons jusqu'au bas de l’échelle animale, présentent des otolithes. Les membranes de recouvrement au contraire ne font, avons-nous vu, leur apparition qu’en même temps que le limaçon. Et ici encore nous devons distinguer : tandis que la lagena se présente toujours avec des otolithes, que, malgré le résultat en apparence contraire auquel Hasse* est arrivé une fois chez les batraciens, la pars initialis se comporte probablement de même, c'est La partie basilaire qui, au contraire, dès sa première différenciation, se montre recouverte d’une simple couche membraneuse, libre de toute concrétion calcaire,
C’est là un perfectionnement parallèle à celui que subit au même niveau et le stratum épithélial et sa paroi connective. Dès lors nous comprenons pourquoi la masse oolithique qui, chez les reptiles, occupe encore une si grande étendue du diverticule cochléen, chez les oiseaux est reléguée au fond du canal de la /agena et a entièrement disparu dans le limaçon spiroïde des mammifères. ,
Quant à la forme toute particulière que cet appareil de recouvrement prend dans les ampoules, forme que nous lui connaissons déjà chez les vertébrés inférieurs, nous ne saurions dire s’il faut y voir une destination spéciale, une adaptation plus complète au rôle encore un peu vague des crêtes ampullaires. Peut-être la structure de la
* Cf. Die Lymphbahnen des inneren Ohres der Wirbelthiere, in Hasse’s Anat. Studien, Heft 2.
? Bærrcnes, Ueber den Aquæductus vestibuli bei Katzen und Menschen (Reicherts und Du Bois Reymond’s Archiv, 1869).
5 Heëxsew, Archiv für Ohrenheilkunde, 1871, loc, cit.
# Hasse, Das Gehürorgan der Früsche, loc. cit.— Id., Zur vergleichenden Morphologie, etc.
cupula terminalis, qui présente, comme nous savons, l'aspect d’un ensemble de stries, de fibrilles, souvent tordues sur elles-mêmes, estelle en rapport avec la forme spéciale, en tourbillons, que les oscillations de l’endolymphe doivent, selon Hermnorrz, prendre dans les dilatations ampullaires,
f. Parallèle entre l’évolution morphologique de l'organe de l’ouïe et le développement de la fonction auditive. De l'appareil de réception central, Conclusion.
Maintenant que nous avons dans une ébauche rapide essayé de déterminer le rôle des diverses parties du labyrinthe membraneux, tel qu'il se présente chez les animaux supérieurs, il ne nous reste plus, pour achever notre travail, qu’à indiquer en quelques lignes par quels degrés successifs a passé la fonction auditive avant d'atteindre cette perfection que nous lui connaissons chez l’homme et les mammifères,
Nous savons que primitivement l’appareil auditif, tel que nous le retrouvons encore au bas de l’échelle des êtres organisés, placé à la surface du corps, à la portée de tous les agents extérieurs, n'était qu’une modification locale de l’ectoderme. À ce moment, où vient à peine de commencer cette sorte de division du travail qui, plus tard, dans un organisme plus complexe, attribuera à chaque nerf son énergie spécifique, à ce moment, il est probable que le sens auditif n’est encore qu’une simple modification, toute rudimentaire, de la sensibilité générale. Pourtant, à mesure qu’en général se multiplient et se perfectionnent les moyens par lesquels l'animal acquiert la notion des divers agents qui l’entourent, nous voyons aussi l'organe auditif se différencier de plus en plus. C’est ainsi que déjà chez nombre d’invertébrés on trouve des dispositions spéciales, parfois trèscomplexes, qui, quoique trop différentes entre elles pour pouvoir toujours être considérées comme homologues, n’en ont pas moins été réunies dans un seul groupe sous le nom d'organes acoustiques. Malgré cela, le sens que l’on a plutôt par induction que par expérimentation directe appelé sens de l’ouïe n’a encore qu’une importance secondaire, et, comme l'ont démontré Grager et O. Scnmipr !, paraît sou veut subordonné à l’accomplissement de fonctions plus essentielles,
1 O0. Scamrnr, Die Gehôrorgane der Heuschrecke, in Archiv für microscop. Anat., Bd. XI, Heft 2.
telles que celle de la reproduction, etc. Du reste, il ne faut pas se le dissimuler, chez les quelques invertébrés où l’on a pu directement démontrer l’existencé d’un organe réagissant sous l'influence des sons, cet organe ne s'éloigne que fort peu de ce que nous retrouverons chez les vertébrés inférieurs.
Ces derniers, comme nous le savons, possèdent déjà pour la perception des bruits et de l’intensité des sons en général un organe qui ne le cède en rien au nôtre. Chez les animaux supérieurs nous avons vu apparaître un nouvel organe qui dès lors, suivant dans son développement une marche régulièrement ascendante, acquiert chez les mammifères sa plus grande perfection. Cet appareil paraît spécialement destiné à nous donner la notion des deux qualités essentielles des sons, et à étendre ainsi de beaucoup le cercle de notre activité auditive. C’est par lui que sont perçus la hauteur, ce que pouvait probablement saisir déjà l'oreille des animaux inférieurs, et surtout le timbre des sons. Du moins tels sont les résultats auxquels a conduit l’étude expérimentale de cet appareil chez l’homme, et les observateurs, en trouvant dans la communauté d’origine et dans l’analogie de structure des motifs suffisants pour conclure à l’analogie des fonctions, ont pu croire que telles étaient aussi les attributions du limaçon chez les animaux. « Mais, comme l’a fait justement remarquer Hensen!, s’il est prouvé par la construction artificielle des voyelles que notre oreille peut réduire un son en ses tons harmoniques, cela ne veut pas dire qu’elle soit faite pour cela, et il est fort probable que le développement de l'oreille a plutôt pour but de lui permettre de saisir, outre la généralité des tons qu’on appelle périodiques, certains caractères concomitants des sons, par exemple d’une masse de voix saisir une voix connue, de reconnaître un cri spécial. C’est là évidemment une qualité aussi nécessaire à l'homme civilisé qu'à l'homme sauvage, non moins indispensable aux animaux supérieurs. »
On a voulu, se fondant sur la supériorité de l’homme, sur le fait que nul animal n'emploie autant son oreille que lui, prétendre qu'il possédait l'appareil acoustique, le limaçon le plus perfectionné. Mais ceci ne paraît pas du tout prouvé, et il est fort probable que, pour ce que Darwin appelait la lutte pour l'existence, l’orcille est tout aussi nécessaire à certains animaux qu'à nous-mêmes. Du reste, l’anatomie pour le limaçon comme pour bien d’autres organes est loin
1 Cf. Experimentale Studien zur Physiologie des Gehürorgans, von Dr Schmie dekam, mit Zusätzen von Hensen (Arbeiten aus dem Kieler phys. Institut, 1868).
yes
d’avoir démontré la supériorité de l’homme. Je sais bien qu'on a prétendu (Warpeyer) que l'homme possédait une rangée de cellules aui ditives externes de plus que certains autres mammifères; mais cecne suffit pas pour prouver que son oreille soit plus parfaite, et d’ailleurs HEnsen est arrivé à reconnaître que certainement le limaçon du cheval était anatomiquement supérieur à celui de l’homme.
Chez ce dernier, il est vrai, le cercle des fonctions auditives s’est extrêmement étendu, et spécialement par son application au langage et à ce qu'on a appelé l’art musical, le limaçon semble avoir acquis parmi les organes des sens une importance capitale. Mais il est évident qu’il y a là un autre élément dont il faut tenir compte, nous voulons parler de l'éducation, du perfectionnement des organes centraux. Cette participation des centres nerveux aux fonctions audiüves, bien évidente pour ce qui est du langage, ne l’est pas moins pour ce que nous appelons l’art musical. Nous savons, depuis les belles recherches de Hscmnorrz', que ce sont précisément les sons que la musique recherche qui répondent le mieux aux conditions physiques de l'appareil acoustique du limaçon; aussi croyons-nous que c’est dans la disposition de notre oreille qu’il faut chercher la raison pour laquelle chez tous les peuples et dans tous les temps, c'est à peu près la même série de tons qui a été préférée et appliquée à l’art musical, quelque rudimentaire ou quelque complète qu’en ait déjà été l’évolution. Mais là aussi se borne le rôle du limaçon; tout ce que l’on appelle en général don musical ne doit être considéré que comme un perfectionnement accessoire des centres de réception. Ce perfectionnement peut aller très-loin, plus loin même que pour n'importe quel autre organe des sens; les impressions auditives arrivant au sensorium finissent par n’y plus réveiller l’idée d'objets extérieurs, et c’est ainsi que notre oreille arrive à nous procurer de ces jouissances esthétiques * qui, beaucoup plus abstraites, plus détachées du monde extérieur que celles que nous donne par exemple l'organe de la vision, ont fait du don musical une des plus hautes prérogatives de l'esprit humain.
Il serait intéressant de voir si l'appareil de réception central, et par là nous entendons les masses ganglionnaires du nerf acoustique avec leurs rayonnements dans les diverses régions de l’encéphale, si cet appareil, par son développement, nous fournit une explication anato-
1 Cf. Die Lehre von den Tonempfindungen als physiologische Grundlage für die Theorie der Musik.
2 Cf. Hezmnozrz, loc. cit., p. 2-8. Id., p. 563.
Hs
mique suffisante de ce que nous venons d'avancer. Mais ceci évidemment nous conduirait trop loin; nous n'avons pas ici avec STIEDA !, Mevynerr® ou BENEDIKT (/. c.) à discuter les origines centrales du nerf auditif. Pour nous, qui ne voulons envisager cette question que sous son point de vue le plus général, le nerf de la huitième paire, ainsi que l’a démontré GEGENBAUR *, ne représente que le rameau dorsal d’un nerf cranien spinal dont le rameau ventral est constitué par le facial. Le nerf acoustique n’est donc, originairement, qu’un nerf sensible cutané ; son expansion périphérique elle-même n'est primitivement chez l’homme et les mammifères que ce qu’elle est toujours chez les animaux les plus inférieurs, un simple repli tégumentaire; c’est ainsi qu'ici encore l'embryogénie, en venant confirmer les résultats de la morphologie comparée, nous autorise à faire descendre les formes si diverses de l'appareil auditif d’une souche commune, de cette vésicule labyrinthique primitive dont on peut sans peine, du bas jusqu’au sommet de l'échelle animale, poursuivre le développement graduel et non interrompu.
1 $rrepA, Séudien über das centrale Nervensystem der Knochenfische (in v. Siebold’s und Kœlliker’'s Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie, Bd. XVIII, 1868. Id., Studien über das centrale Nervensystem der Vügel und Säugethiere, ibid., Bd. XIX. Id., Studien über das centrale Nervensystem der Wirbelthiere, bid., Bd, XX,
2 Meyxerr, Vom Gehirne der Säugethiere, in Stricker’s Handbuch, p. 770 et suiv. *
3 GeaexBAUR, Grundriss der vergleichenden Anatomie, et Untersuchungen zur vergl. Anat. der Wirbelthiere, Heft 3. Das Kopfskelett der Selachier. Leipzig 1872—1874.
