SYSTÈME NERVEUX CIUAIRE ET SES FONCTIONS. 8G

avait vu pareillement la pupille 'se dilater sur un criminel décapité, à reconnu, après avoir expérimenté sur différents animaux, la même source d'erreur indiquée par Budge. Plus tard, la contraction de la pupille par l'irritation du nerf oculo-moteur fut aussi constatée sur l'homme décapité (1). Les cas de paralysie complète de ce nerf restent néanmoins les arguments les plus décisifs dans la question, parce qu'ils prouvent que le nerf de la troisième paire est la condition sine qua non, aussi bien des mouvements réflexes et accommodatifs de l'iris que de l'accommodation elle-même. Il ne reste plus aucune trace de ces phénomènes lorsque la paralysie du nerf est complète. Si d'autres branches nerveuses ont aussi une influence sur le sphincter de la pupille et sur le muscle ciliaire, elles ne l'ont que par l'intermédiaire du nerf oculo-moteur. Les expériences de M. Cl. Bernard (2) qui, en opposition avec ces faits positifs, n'a vu se produire, sur les lapins, aucun changement sur le diamètre de la pupille, ni par la section du nerf oculo-moteur, ni par l'irritation de son bout périphérique, ne sauraient ébranler mon opinion à cet égard. — L'irritation du nerf de la troisième paire ne provoque pas d'autres phénomènes que ceux sus-mentionnés. La seule particularité qui décèle l'influence du ganglion interposé, c'est la lenteur relative de la contraction de la pupille. — Le nerf oculo-moteur envoie-t-il aussi quelques filets purement sensitifs dans l'intérieur de l'œil? C'est un point qu'on ne peut décider.

]j'influence du grand sympathique sur les mouvements de l'iris a été découverte, avant 1727, par Petit (3) : le médecin français trouva la pupille plus étroite après la section du nerf vague. Dupuy (k), en observant le même phénomène, consécutivement à l'extirpation du premier ganglion cervical, prouva que Petit avait attribué avec raison le resserrement pupillaire, dans ce cas, à"la section du grand sympathique. L'exactitude du fait a été mise en évidence plus tard par les expériences pleines de soin de Reid (5). MM. Budge et Waller (6) ont le mérite d'avoir dé-

(1) Par Budge et Waller (Archivfùr physiol. Heillc, t. XI, p. 775), et par Duval. Bochart et Petit (Gaz. méi. de Paris, 1852, p. 457).

(2) Cl. Bernard, Leçons sur la physiologie et la pathologie du système nerveux, Paris, t. II, p. 207 et 209.

(3) Petit, Mémoire dans lequel il est démontré que les nerfs intercostaux fournissent des rameaux qui portent des esprits dans les yeux, dans Mémoires de l'Académie des sciences. Paris, 1727, p. 1, et Ilist. de l'Acad. des sciences, p. 7.

(4) Dupuy, Journ. de méd. et de chir., etc., t. XXXVII, p. 340.

(5) Reid, Edinb. med- and surg. Journal, août 1839, et Physiol. and pathol. Researches. Edinburgh, 1841, p. 291.

(0) Budge et Waller, Compl. rend., 1852, XXXIV et XXXV, passim.

866 DES ANOMALIES DE L'ACCOMMODATION ET DE LA RÉFRACTION, montré que les filets du grand sympathique qui agissent sur la pupille tirent leur origine de la moelle épinière, en passant par les racines antérieures des deux dernières paires cervicales et des six premières paires dorsales. Sur les grenouilles et les lapins, la constriction consécutive à la section du grand sympathique est faible, et, sur ces derniers, elle n'est certainement pas plus considérable, quand en même temps le premier ganglion a été extirpé; sur les chiens, elle est très-considérable. Mais le phénomène le plus frappant et qui ne manque jamais, c'est la dilatation pupillaire qui suit l'irritation du cordon cervical du grand sympathique, dilatation lente à apparaître, mais atteignant rapidement son maximum. La différence de largeur des deux pupilles, après la section du grand sympathique, est plus grande lorsque les deux yeux ne sont exposés qu'à une lumière peu intense : si l'action du sphincter est trop puissante, la résistance opposée par l'action normale des fibres radiées cesse aussi d'être suffisante, au moins chez les lapins. La différence de grandeur de l'orifice pupillaire persiste cependant ; au moins l'avons-nous vue durer plus de six mois sur les chiens et les lapins; M. Budge l'a même vue se maintenir toute une année. — MM. Budge et Waller ont observé que, après la section du nerf vague et du cordon cervical du grand sympathique, c'est le bout inférieur du premier de ces nerfs et le bout supérieur du dernier qui, conformémément à leur différence d'origine, subissent la dégénérescence graisseuse. Nous nous sommes assuré de la réalité du fait dans plusieurs cas ; mais le ganglion même et les faisceaux nerveux qui en émanent, et dont le nombre paraît surpasser celui des branches qui y entrent, ne présentaient aucune modification. Conformément à ceci, l'irritation du ganglion dans ces circonstances détermine encore la dilatation de la pupille, même au bout de plusieurs semaines. Extirpe-t-on le ganglion cervical lui-même, les branches nerveuses qui s'en détachent subissent à leur tour la métamorphose graisseuse ; mais, dans ce cas aussi, les nerfs ciliaires restent inaltérés jusque dans l'iris, 'où nous les avons retrouvés plusieurs semaines après l'ablation du ganglion cervical; résultat dont on est redevable, selon toute apparence, à la présence du ganglion ciliaire. On comprend aussi par là que le resserrement de l'orifice pupillaire ne soit pas plus considérable après l'extirpation du ganglion cervical qu'après la simple division du sympathique au-dessous du ganglion.

Ce qui précède nous apprend que la racine grise du ganglion ciliaire a pour effet de relever continuellement la tonicité des fibres radiées. De cette manière, le dilatateur de la pupille agit avec une force constante comme antagoniste du sphincter. L'action de ce dernier varie, comme nous l'avons vu, avec la lumière incidente et avec l'accommodation; mais du moment que le sphincter est paralysé, la pupille est immobile. On doit néanmoins

SYSTÈME NERVEUX CILIAIRE ET SES FONCTIONS. 867 admettre que l'action tonique du muscle dilatateur, semblable en cela à celle des nerfs vaso-moteurs, est susceptible de baisser et de hausser dans certaines conditions déterminées, mais encore inconnues (irritation de la cinquième paire ?). — On a admis très-hypothéliquement que le grand sympathique agit aussi sur l'accommodation. On trouvera peut-être un peu téméraire de nier absolument une influence en faveur de laquelle on peut invoquer l'analogie de ce qui a lieu pour l'iris; cependant nous assurons que cette influence n'est prouvée par aucun fait dûment établi : nous ne connaissons aucun muscle qui soit antagoniste du muscle ciliaire, et jusqu'ici l'idée d'une accommodation active à distance est dénuée de tout fondement. Eu revanche, l'influence du sympathique sur la tonicité des vaisseaux sanguins s'est montrée à nous avec certitude. On sait que la section du sympathique cervical entraîne à sa suite une dilatation considérable des vaisseaux de la tête, qui est très-nettement apparente sur les oreilles des lapins ; on sait également que l'irritation de ce nerf détermine le rétrécissement des vaisseaux sanguins de la même région (Cl. Bernard). J'ai démontré, avec le docteur van der Beke Callenfels (1), que le système vasculaire de la pie-mère est sous la dépendance du même nerf; je me suis convaincu plus lard, avec le docteur Kuyper (2), que l'irritation du grand sympathique détermine aussi le resserrement des vaisseaux de l'iris, même lorsque ceux-ci ont été dilatés par l'instillation de la digitaline ou par l'évacuation de l'humeur aqueuse, ou que l'extrait de fève de Calabar ayant été appliqué, cette irritation du sympathique élargit à peine la pupille, comme je l'ai découvert naguère avec M. Hamer. Ce dernier fait vient à l'appui de mon opinion, que le rétrécissement des vaisseaux ne peut pas être une conséquence de la dilatation de la pupille, mais qu'il en est indépendant. A une époque antérieure, j'étais enclin à faire dériver de la construction des vaisseaux la dilatation de l'orifice pupillaire qui est produite par l'irritation du sympathique, et je supposais que la diminution du sang dans l'iris devait affaiblir en même temps la contraction du muscle sphincter. Mais la dilatation est tout aussi manifeste lorsque la circulation sanguine est abolie, et elle semble trop considérable pour pouvoir être expliquée par le resserrement des vaisseaux. On est donc porté, pour s'en rendre compte, à avoir recours aux fibres radiées de l'iris, dont l'existence a été constatée sur quelques animaux où elles sont fortement développées.

L'influence du nerf trijumeau sur l'iris et l'accommodation est encore entourée de ténèbres. On doit admettre par exclusion que le nerf de lac.n-

(1) Nederlandsch Lancet, t. IV3 p. 689.

(2) Onderzokingen over de kumtmatigo verwijding van den oogappel, disert, inaug., 1859.

868 DES ANOMALIES DE L'ACCOMMODATION ET DE LA RÉFRACTION, quième paire donne à l'iris la sensibilité, attendu que ni le nerf oculo-moteur ni le grand sympathique ne renferment de fibres sensitives, qui puissent expliquer la grande sensibilité de l'iris ; celle-ci est d'ailleurs abolie par la section du nerf trijumeau.

Ce qui offre de la difficulté, c'est de déterminer l'influence de ce nerf sur les mouvements de l'iris. 11 résulte de l'expérience que l'irritation du tronc de la cinquième paire et celle de la branche ophthalmique de Willis déterminent le rétrécissement de la pupille. Dans l'étal actuel de la science, nous ne connaissons pas d'autres rétrécissements de la pupille que ceux produits par action réflexe, sous l'influence de la lumière, et par l'acte de l'accommodation; or, ces deux sortes de mouvements sont entièrement abolies dans la paralysie du nerf oculo-rnoteur, comme nous l'avons dit. Une influence directe du nerf de la cinquième paire sur le sphincter de la pupille (par l'intermédiaire de filets moteurs) est donc invraisemblable. En conséquence, nous sommes conduits à admettre que l'irritation du nerf trijumeau, portée, soit sur son tronc, soit sur ses rameaux, agit sur le ganglion ciliaire, pour y augmenter l'action des fibres de l'oculo-moteur, ou pour y diminuer celle du grand sympathique. On pourrait objecter que la contraction pupillaire ainsi produite ne fait pas défaut lorsque le nerf de la troisième paire et le grand sympathique sont divisés ; mais ce fait perd sa valeur quand on se rappelle que, longtemps après la section dont nous parlons, le ganglion ciliaire et le système nerveux intra-oculaire restent normaux, ce qui, pour ce dernier, résulte déjà de cette circonstance que l'action de l'atropine ou de la fève de Calabar en instillations n'en est pas altérée.

Toutefois, le mécanisme à l'aide duquel le nerf trijumeau agit sur le ganglion ciliaire demande encore quelque explication. Puisque l'action de ce nerf persiste, comme nous l'avons dit, après la section de l'oculo-moteur et du sympathique, il faut qu'elle puisse avoir lieu sans être réfléchie dans les organes centraux. Or, ceci n'offre aucune difficulté. En effet, si nous considérons que, dans l'irritation d'un nerf, le changement de l'état électro-moteur se propage dans les deux sens, nous pouvons parfaitement comprendre l'influence directe d'une irritation, sans qu'il soit besoin d'admettre, dans le nerf trijumeau, des fibres dont la fonction normale serait une transmission centrifuge vers le ganglion ciliaire. Mais si de pareilles fibres existent en réalité (et leur présence dans le nerf lacrymal est hors de doute), on pourrait encore expliquer la contraction de la pupille qu'on observe dans l'irritation des filets nerveux périphériques, par la réflexion de cette irritation sur les fibres à conductibilité centrifuge, dans le ganglion de Gasser. Dans l'irritation de la cornée, où se répandent les nerfs ciliaires, ou peutmême admettre que la réflexion se fait comme dans la sécrétion de la

SYSTÈME NERVEUX CILIAIRE ET SES FONCTIONS. 869 salive, où M. CI. Bernard a démontré l'acte réflexe s'opérant dans le ganglion submaxillaire. Les principales expériences sur lesquelles repose la théorie développée plus haut, à l'égard de l'influence du nerf trijumeau sur les mouvements de l'iris, sont les suivantes :

1° Après la section du nerf trijumeau, à la base du crâne, la pupille se resserre chez les lapins (chez les chiens ?) ; mais ce rétrécissement ne survient souvent qu'au bout de quelques minutes et disparaît, pour la plus grande part, au bout de quelques jours ou même de quelques heures (Louget, Budge). Il en est de même chez les grenouilles (Budge), et aussi lorsqu'on divise la moelle allongée en son milieu (J. Mùller).

2° La seule compression du nerf ophthalmique de Willis suffit à MM. Budge et Waller pour faire naître une constriction de la pupille. M. Cl. Bernard observa le même phénomène après la section de ce nerf. La mobilité de l'iris sous l'influence de la lumière n'est pas altérée par ces conditions nouvelles, et s'il n'en résulte aucune inflammation de l'œil, les deux pupilles ne tardent pas à recouvrer à peu près le même diamètre.

3° Le nerf de la troisième paire a-t-il été préalablement divisé (Budge), ou enlevé (Cl. Bernard), la pupille ne s'en rétrécit pas moins, quand on vient à couper aussi le nerf trijumeau.

4° M. Cl. Bernard (1) déchire le nerf oculo-moteur d'un côté; après quoi la pupille correspondante s'élargit : il instille ensuite des deux côtés de l'extrait de belladone, et les deux pupilles acquièrent le même diamètre; enfin, la section du nerf trijumeau, du même côté où l'oculo-moteur était enlevé, amène le rétrécissement de la pupille correspondante.

5° Sur un jeune lapin, le physiologiste français coupe le nerf optique et tous les nerfs moteurs de l'œil : l'irritation de la cinquième paire n'en fait pas moins apparaître le resserrement de l'orifice pupillaire.

6° Sur un autre animal, le premier ganglion du grand sympathique est enlevé : la pupille est alors étroite, avec le diamètre vertical plus grand ; on divise le nerf trijumeau, et la pupille devient ronde tout en devenant encore plus étroite.

De tout ce que j'avais vu et lu relativement à l'influence de la section du nerf trijumeau, un certain doute m'était venu, si celte opération agissait sur la pupille surtout en raison de cette circonstance, qu'on avait en même temps divisé les filets du grand sympathique, qui, suivant M. Budge, arriveraient au ganglion ciliaire en passant par le ganglion de Gasser. Je pris donc la résolution de faire de nouvelles expériences sur ce sujet, en commun avec le docteur F. Q. Brondgeest, lecteur à l'Université et aide de physiologie. Sur des lapins, le cordon cervical du grand sympathique d'un

(1) Claude Bernard, loc. cit., t. H, p. 90.

870 DES ANOMALIES DE L'ACCOMMODATION ET DE LA RÉFRACTION, côté fut mis à nu et soumis un instant à une légère irritation, à l'aide de l'appareil à glissement (ou appareil à schlittage, Schlitten-Apparat de du Bois-Reymond), afin de nous assurer que le nerf mis à découvert agissait sur la pupille ; la peau fut ensuite réunie au moyen de serres-fines et le nerf trijumeau du même côté divisé selon la méthode indiquée par M. CL Bernard. L'insensibilité de l'œil ayant été ainsi obtenue sans troubles généraux, le sympathique fut de nouveau excité à des intervalles de temps plus ou moins longs, afin de voir s'il avait conservé son influence sur l'iris. L'expérience réussit sur onze lapins et voici les résultats qui ont été obtenus :

1° La section, soit du ganglion de Gasser, soit de la branche ophthalmique de Willis, donne constamment lieu à un rétrécissement de la pupille, avec longueur plus grande du diamètre vertical. Le rétrécissement se produit, même lorsque l'anesthésie des parties environnantes n'est pas complète, mais à condition toutefois que la cornée soit insensible.

2° Le resserrement de l'orifice pupillaire devient moindre dans l'espace de quelques heures ; mais il ne se dissipe pas si l'œil est atteint d'irritation et si les vaisseaux de l'iris sont fortement distendus. La pupille devient alors parfois anguleuse.

3° Le rétrécissement fait place à un peu de dilatation si, en protégeant convenablement l'œil, on empêche le développement d'un état inflammatoire, l'anesthésie fût-elle absolue. Le docteur Snellen (1) a démontré que l'inflammation consécutive à la section du nerf trijumeau est causée par le contact d'irritants que l'œil, en raison de son étatd'anesthésie, ne cherche pas à éviter, et qu'elle ne survient pas, si l'on a soin d'éloigner méthodiquement toute cause extérieure d'injures.

W En faisant des essais comparatifs sur les deux côtés, on observe que le rétrécissement est beaucoup plus considérable après la section du nerf trijumeau qu'après celle du sympathique cervical, ou après l'ablation du premier ganglion.

5° La tension du globe oculaire reste la même au commencement ; elle devient même parfois un peu plus grande, quand la pupille est très-petite et que l'iris est rapproché de la cornée. Mais elle diminue régulièrement dans un court espace de temps, et elle tombe le plus bas lorsque, grâce à une protection suffisante, l'œil est préservé d'inflammation. Ce fait de la diminution de la tension oculaire est conforme à ma théorie du glaucome, que je considère comme une névrose primitive des nerfs de la sécrétion.

6° Après la section du nerf de la cinquième paire et l'obtention de l'anesthésie, l'irritation du grand sympathique a donné lieu, sept fois sur

(1) H. Snellen, De invloed der zenuwen op de ontsteking. Utrecht, 1857.

ACTION DES MYDRIATIQUES. 871 onze, à une dilatation de la pupille, dilatation de beaucoup inférieure, il est vrai, à celle qu'on détermine lorsque le nerf trijumeau n'est pas divisé ; quatre fois, l'irritation du sympathique a été sans effet sur la largeur de la pupille. Dans tous ces cas, la cornée était absolument insensible. Parmi les sept cas où l'irritation du sympathique fut suivie de dilatation, on observa trois fois la sensibilité de la paupière inférieure, et une fois celle des deux paupières ; dans les trois autres cas, il y avait insensibilité de ces parties.

7° Dans toutes ces expériences, même dans celles où la pupille est restée immobile, les vaisseaux de l'oreille se sont resserrés par l'excitation du grand sympathique, preuve que ce nerf était sensible. Avant de couper le nerf trijumeau, nous nous étions assurés que la dilatation de la pupille et la constriction des vaisseaux de l'oreille, obtenus par l'irritation du grand sympathique, étaient simultanées.

8° Quand le nerf de la cinquième paire a été divisé, la pupille se resserre sous l'influence de la fève de Calabar, et se dilate sous celle de l'atropine. Ce dernier effet n'est pas très-marqué.

9° La dissection à laquelle il fut procédé montra que, dans la grande majorité des cas, le nerf ophthalmique de Willis avait été divisé avant son entrée dans le ganglion; que parfois on avait aussi coupé la deuxième branche du trijumeau et en partie la troisième; dans d'autres cas, le ganglion de Gasser avait été lui-même atteint. Mais la dissection ne put expliquer d'une manière satisfaisante pourquoi, dans certains cas, l'irritation du sympathique avait dilaté la pupille, tandis qu'elle était restée sans effet sur l'iris dans d'autres cas.

Les résultats, consignés sous le chef 4°, indiquent suffisamment que les phénomènes qu'on observe après la section du nerf trijumeau ne sont pas à mettre sur le compte de la section seule des filets du sympathique cervical qui serait faite en un point plus élevé. Du paragraphe 6°, il suit que l'influence du grand sympathique peut persister, même après la section du nerf trijumeau et Je rétrécissement pupillaire qui en résulte.