‹ Études sur l'embryologie des chéiroptèresChapitre 12 sur 37 · PRE Y · texte numérisé non relu

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Cet œuf présentait de plus, au niveau du plan de séparation entre les éléments cctodermiques et endodermiques, deux pelits corps foncés (très colorés par les réactifs) que nous considérons comme deux globules polaires. Notons en passant que les ovules, dans ces premiers stades, pendant leur trajet dans l’oviducte, sont accompagnés de nombreuses cellules provenant de la membrane granuleuse (disque proligère dissocié); ces cellules sont toujours à une certaine distance de l’ovule; elles sont très petites, mais laissent bien distinguer un noyau et un mince corps protoplasmique autour de ce noyau. Au contraire les deux corpuscules, que nous avons représentés dans la figure 9, sont immédiatement accolés à l’œuf, dans un sillon de segmentation, et leur aspect est homogène; ce sont les raisons qui nous les font considérer comme des globules polaires.

IT. La seconde pièce (Pièce H; — fig. 7, 10 et 11) est d’un Murin recueilli à Aiguesmortes le 95 avril. L'utérus a été débité en coupes transversales (selon le plan vertical antéro-postérieur de l'animal). Les premières coupes nous donnent l'ovaire et la trompe droite, et, par reconstitution, aboutissent à la figure 10, nous montrant un corps jaune dans l'ovaire droit, et un œuf dans l’oviducte correspondant. Cet œuf est situé dans le commencement de la portion étroite de l’oviducte. La figure 8, en A, représente une coupe de cette portion étroite, avec une des coupes de l'œuf inclus; en B (fig. 8), est une coupe de la portion large. Nous avons donné cette figure 8 pour montrer que l’oviducte a subi une hypertrophie notable, comparativement à son état primitif chez une femelle vierge (comparer avec la figure 3, en a et b, qui est également au grossiss. de 26 fois).

Parmi les coupes de la corne utérine droite, nous en représentons une (fig. 7) afin de montrer l'augmentation de volume de cette corne, l'hypertrophie de sa muqueuse et la disposition de ses glandes. On voit, par comparaison avec la figure 5, que la muqueuse s’est singulièrement épaissie, surtout dans la région opposée à linsertion du mésomètre (partie supérieure de la fig.); par suite, la lumière du canal est devenue excentrique, plus rapprochée du bord mésométrique que du bord libre de l'utérus. Quant aux glandes, elles sont devenues plus nombreuses du côté mésométrique (partie inférieure de la fig.), et, par le fait de l'hypertrophie interstitielle de la muqueuse sur le côté opposé, ces glandes sont comme chassées

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de cette région antimésométrique ou supérieure, el convergent vers la partie mésométrique ou inférieure, où elles tendent à venir toutes s'ouvrir. Ces dispositions sont à peine marquées sur la figure 7, mais deviennent bien sensibles quand on les a examinées à un stade plus avancé (voir fig. 22). Nous assistons donc, dans la figure 7, à la toute première apparition de dispositions très caractéristiques de la cavité utérine de gestation, à savoir la différenciation entre une partie antimésométrique ou supérieure, qui ne présentera plus d'ouvertures glandulaires (c'est elle qui donnera attache à l'ectoplacenta), et une partie mésométrique ou inférieure, où viennent s'ouvrir toutes les glandes, et où les embouchures de ces glandes donneront naissance, par la saillie des cloisons interposées, à une formation particulière, d'aspect villeux sur les coupes, formation au niveau de laquelle l'œuf ne contractera pas, ou seulement très tardivement, des adhérences avec le terrain maternel. De toutes nos coupes transversales d’utérus nous avons disposé les figures de manière que la région antimésométrique soit en haut, et la mésométrique en bas, de sorte que nous pourrons désigner la première sous le nom de supérieure, la seconde sous celui d’inférieure (voir les fig. 22, 35, 72, etc.). En même temps, nous avons orienté ces figures de manière que la face antérieure de l’utérus soit à droite, la face postérieure à gauche. Aussi sera-t-il facile de constater que la face antérieure devient plus bombée, plus saillante, que la postérieure, à mesure que se gonfle la corne utérine en gestation. Le bord libre, supérieur, ou antimésométrique de la corne, est toujours remarquable, sur les coupes, par la présence d'une saillie en éperon qui correspond à l'existence, en cette région, de deux ou trois gros vaisseaux parcourant longitudinalement le bord libre de l'utérus.

L'œuf de cette pièce était remarquable par ce fait que deux de ses segments présentaient d'admirables figures de caryocinèse. Après reconstruction, il nous a donné la figure 41 (pl. I) qui diffère de la figure 9 en ce que les deux celluies ectodermiques, au lieu d’être à l'état de repos, sont toutes deux en voie de se diviser. Rien de semblable dans les deux cellules endodermiques. La segmentation marche donc plus vite pour les cellules ectodermiquesque pour les endodermiques, conformément à ce qui est connu chez les autres animaux.

Les coupes de l'oviducte et de l'ovaire gauche de ce sujet ne nous ont montré ni œuf ni corps jaune.

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IT. La troisième pièce (Pièce I; — fig. 12) est d'un Murin recueilli en Touraine le 4 avril (comme la première pièce, celle des fig. 6 et 9). Nous n'avons pas jugé nécessaire de figurer une reconstitution de cet utérus débité en coupes transversales, et nous avons seulement représenté l’ovule; mais avant d’en faire l'étude, signalons le fait suivant : cet œuf est dans l’oviducte gauche, vers le milieu de sa portion étroite; l'ovaire gauche présentait un corps jaune. Rien dans l'ovaire ni dans l'oviducte droits. Et cependant, des deux cornes utérines, c'était la droite qui était la plus hypertrophiée. C'est qu'en effet, comme nous pourrons le conclure après d’autres exemples, c'est toujours dans la corne droite qu'a lieu la gestation, de quelque ovaire que provienne l’ovule.

Cet ovule, une fois reconstitué (fig. 12), nous présente encore deux cellules endodermiques seulement; quant aux cellules ectodermiques, on peut dire qu'elles sont au nombre de trois, ou au nombre de quatre, car l’une des trois est presque arrivée aux dernières phases de sa division caryocinétique. On voit que les dispositions sont telles que ces cellules ectodermiques, dont la multiplication est en avance sur celle des endodermiques, se disposent déjà de manière à s'étendre sur l’ensemble de ces dernières, de facon à les recouvrir, les envelopper. Sur cet œuf en segmentation nous avons encore retrouvé nettement deux globules polaires, alors que nous n'en avions pas vu sur l'œuf de la figure 11, moins avancé cependant dans son développement.

IV. La quatrième pièce (Pièce 1: — fig. 13 et 14) est d'un Murin recueilli en Touraine le 4 avril. Débitée en coupes transversales (perpendiculairement à l'axe des cornes utérines), cette pièce nous a présenté un corps jaune dans l'ovaire droit, et un œuf dans l'oviducte correspondant. La reconstitution de ces annexes de l'utérus nous donne la figure 13, dans laquelle on voit que l'œuf était arrivé dans la portion étroite de l’oviducte. En reconstituant l'œuf luimême d'après ses coupes, nous obtenons la figure 14, qui n’est pas une reconstitution complète, car, pour plus de clarté, nous avons dû négliger de représenter une cellule endodermique qui se trouverait derrière (plus profondément) celle qui occupe ici le milieu de la figure; et peut-être aussi avons-nous laissé échapper une cellule ectodermique sur ce même côté de l'œuf. C'est-à-dire que le nombre des segments devient déjà assez élevé pour qu’il y ait presque plus d'avantage à représenter une coupe qu'à faire une reconstruction.

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On voit en effet que cet œuf est composé d'au moins dix cellules, dont quatre endodermiques et six ou sept ectodermiques. Le fait essentiel est que les éléments ectodermiques se disposent très nettement sur la masse formée par les endodermiques, et les couvrent ici d’une sorte de calotte; des quatre cellules endodermiques, deux sont dans le centre de l'œuf, et deux seulement appartiennent à sa surface. Il y a épibolie de l'ectoderme, et embolie de l’endoderme.

V. La cinquième pièce (Pièce K) est d'un Murin récolté à Avignon le 8 mai. La pièce a été débitée en coupes longitudinales de l'utérus, c’est-à-dire en coupes selon le plan transversal du corps de l'animal, et c’est cette pièce que nous avons précédemment choisie comme exemple de reconstruction (voir les fig. I, IT et III dans le texte). On voit donc, par la figure IT, que ce sujet contenait un œuf arrivé dans la partie interne de l'oviducte droit, tout près de son embouchure dans la corne utérine; l'ovaire droit présentait un corps jaune. Quant à l’ovule, il n’y avait pas lieu de procéder à sa reconstruction, vu le trop grand nombre de ses segments; nous nous contentons donc de figurer une coupe (fig. 15). On voit que les cellules ectodermiques recouvrent de plus en plus les endodermiques, ou, en d’autres termes, que l'embolie de celles-ci est de plus en plus prononcée, puisque sur celle coupe il y a quatre éléments endodermiques qui sont dans le centre de l’œuf, et deux seulement qui sont à sa surface. En comptant les cellules présentes sur celte coupe, on pourrait être étonné de trouver un nombre égal d'éléments ectodermiques et d’endodermiques; mais il faut tenir compte qu'il s’agit d’une coupe passant ici à peu près par le centre de l'œuf, c’est-à-dire en pleine masse endodermique; les coupes qui précèdent et celles qui suivent celles-ci montrent un moins grand nombre de cellules endodermiques, et les coupes de la superficie (les premières et les dernières de la série) ne montrent que des cellules ectodermiques.

VI. La sixième et dernière pièce (Pièce L; — fig. 16 et 17) est d’un Murin recueilli à Aiguesmortes le 25 avril. Débité en coupes longitudinales, l'utérus nous a donné, par reconstruction, la figure 16. On voit que le corps jaune est dans l’ovaire gauche, et l’ovule dans l’oviducte correspondant, comme pour la pièce n° III (fig. 12), et que, comme précédemment, c’est cependant la corne droite qui est la plus hypertrophiée, c’est-à-dire qui se prépare à

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la gestation. Nous reviendrons plus loin sur ce fait que la gestation a toujours lieu dans la corne droite, de quelque ovaire que provienne l'œuf. — Quant à l'œuf de cette pièce, une coupe en est donnée dans la figure 17. On voit qu'il est très analogue au précédent (fig. 15), un peu plus avancé seulement, vu le nombre plus grand de ses cellules; l’un des éléments ectodermiques de cette coupe présente une figure caryocinétique très nette.

Comme les œufs les plus jeunes rencontrés dans l'utérus ne diffèrent que très peu de ceux que nous venons de voir à l'extrémité interne de l’oviducte, nous passerons immédiatement à leur description, remettant à plus tard les considérations d'ensemble sur ces états primitifs de l'œuf en segmentation. Nous ferons seulement remarquer ici que, dans les six observations qui précèdent, il ne nous a pas été donné de rencontrer un seul œuf dans la première portion (portion large de l’oviducte), ni un œuf aux tout premiers stades de la segmentation (notre œuf le plus jeune, fig. 9, a déjà quatre segments). Sans doute, le début de la segmentation a lieu dans la portion large de l’oviducte, et la progression de l’œuf est très rapide dans cette portion large.

3° Œufs libres dans l'utérus.

Nous étudierons ici l’état de l’œuf et de l'utérus alors que l'œuf se trouve arrivé dans la corne utérine, mais ne contracte encore aucune adhérence avec la paroi de celle-ci. Nous possédons six sujets chez chacun desquels un œuf est présent dans la cavité utérine, œuf encore assez petit pour être libre et flottant dans la lumière de la cavité, sans arriver au contact de ses parois.

I. La première pièce (Pièce M) est d’un Murin récolté à Avignon le 8 mai. Débité en coupes longitudinales, cet utérus nous a donné par reconstruction une figure en tout analogue à la figure 19 (qui est d’un autre Murin, la pièce suivante), avec cette différence que le corps jaune est sur l'ovaire gauche. Quant à l’œuf, il est dans la corne droite, non vers son extrémité externe (comme dans la fig. 19), mais plus près du lieu de réunion des deux cornes (comme, par exemple, dans la fig. 23). Il s’agit donc évidemment d'un œuf qui provient de l'ovaire gauche, qui a suivi l’oviducte gauche, et qui, arrivé dans la corne utérine gauche, a parcouru tout le canal de celle-ci pour arriver dans la corne droite, la seule qui,

Le ep par son degré d'hypertrophie, se montre préparée à être le siège de la gestation. Ce long trajet a dû s'effectuer rapidement, car cet œuf n'est guère plus avancé dans son développement que ceux que nous avons trouvés dans la partie interne de l'oviducte. C’est ce que montre la figure 18 qui est une coupe de cet œuf.

IT. La seconde pièce (Pièce N) est d’un Murin récolté dans la grotte des Baux, près d'Arles en Provence, le 4% mai. L’utérus reconstitué nous donne la figure 19, où nous voyons un corps jaune dans l'ovaire droit, et un œuf dans la corne utérine droite, vers la jonction de son tiers externe avec son tiers moyen. Une coupe de cet œuf, au grossissement de 400, est reproduite dans la figure 20. Ici, l’enveloppement des cellules endodermiques par les cellules ectodermiques est très avancé et très net; la masse endodermique ne prend part à la formation de la surface de l’œuf que sur une étendue très réduite, un tiers environ, et non la moitié comme dans les stades précédents (fig. 18). La corne utérine droite est remarquablement hypertrophiée. Nous décrirons l’état de ses glandes et de sa muqueuse à ce stade, à propos de l’une des pièces suivantes.

IT. La troisième pièce (Pièce O) est d’un Murin récolté à Aiguesmortes le 25 avril. Débité en coupes longitudinales et reconstitué, l'utérus nous a donné une figure en tout identique à la figure 19, appartenant à la pièce précédente. L’ovaire droit renferme un corps jaune, et la corne utérine droite présente un ovule placé exactement comme sur la figure 19, peut-être un peu plus près de l'axe médian (environ dans le tiers moyen de la corne).

Examiné à un fort grossissement, l’œuf nous présente des dispositions peu claires au premier abord, mais qu'une étude attentive permet d'interpréter. Les premières coupes ne nous montrent que des cellules ectodermiques (fig. 21, A); puis viennent des coupes (non figurées) qui montrent une masse endodermique enveloppée complètement de cellules ectodermiques; et enfin les dernières coupes présentent une masse de trois ou quatre cellules endodermiques coiffées d'une calotte de cellules ectodermiques (fig. 21, B). Or il est évident qu’un œuf, non fixé encore dans l'utérus, mais roulant dans sa cavité, ne sera pas toujours entamé par les coupes assez heureusement pour que le plan de section aille directement du centre du pôle ectodermique au centre du pôle endodermique

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(ligne AB, sur la fig. IX, ci-dessous). Sur quelques-uns des œufs précédemment étudiés les coupes étaient certainement parfois légèrement obliques, mais si légèrement (comme par exemple la ligne A'B', fig. IX) que nous avons pu négliger ce détail, tout en nous en rendant parfaitement compte sur la série des préparations. Mais si le plan de la coupe devient très oblique (très incliné par rapport à la ligne AB), les préparations obtenues montrent des dispositions qu'il faut interpréter et qui le seront facilement d’après le schéma de la figure IX. On voit que, si ces coupes obliques ont débité l'œuf en allant du pôle ectodermique au pôle endodermique, les premières préparations ne nous donneront que des cellules eclo-

Fig. IX. — Schémas pour l'interprétation des coupes obliques de l'œuf (fig. 21, B et A, de la planche 1). — La masse endodermique est seule ombrée; — schémas 1, 2, 3, coupes selon les lignes 1, 2, 3 (voir le texte).

dermiques (fig. IX en 1, coupes selon la ligne 1,1); puis viendront des préparations montrant une masse endodermique enveloppée complètement par l’ectoderme (fig. IX, en 2, coupes selon la ligne 2, 2); et enfin les dernières coupes donneront une masse endodermique composée de peu de cellules et recouverte d’une petite calotte ectodermique (fig. IX, en 3, coupe selon la ligne 3,3). Le danger serait de prendre une coupe de ce genre (fig. 21, B) pour un œuf semblable à celui de la figure 14, c’est-à-dire peu avancé dans sa segmentation, tout au début de l’épibolie ectodermique. On tomberait dans cette erreur, et pourrait croire trouver dans l'utérus un œuf aussi jeune, si de cet œuf on ne possédait que la préparation représentée dans la figure 21, B; mais par le fait même qu'on possède la série des coupes, il est facile de faire l’interprétalion exacte. On voit donc que cette troisième pièce se ramène à peu près à celle de la figure 20, et fait double emploi avec elle. Mais nous devions la décrire précisément parce qu'elle donne

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lieu à une étude critique intéressante, montrant que, par l'emploi des coupes sériées, les préparations même les plus défavorables peuvent toujours être interprétées, c’est-à-dire utilisées.

Sur la figure 21, B, on voit (en x) une cellule centrale représentée avec les caractères d’une cellule ectodermique. C’est qu'il n’est pas toujours facile, surtout sur ces coupes obliques, de bien faire la distinction des deux ordres de cellules.

IV. La quatrième pièce (Pièce P) est d’un Murin récolté en Touraine le 4 avril. L'état de l’utérus était le même que celui représenté, pour une pièce précédente, dans la figure 19. Mais le corps jaune était dans l'ovaire gauche, et l’œuf dans la corne droite, au niveau de son tiers interne.

La figure 24 représente, avec une rigoureuse exactitude, une coupe médiane de cet œuf, c'est-à-dire une coupe qui d’après l'étude de la série nous a paru passer exactement par le centre du pôle ectodermique et par le centre endodermique. Les dispositions des cellules, vu l'importance des interprétations quien pourront résulter, méritent d’être étudiées avec soin. On voit d’abord que l’ectoderme a presque complètement enveloppé la masse des cellules endodermiques. Il ne reste plus (en P) qu'un petit orifice (blastopore) à la couche ectodermique; mais les cellules endodermiques ne font pas saillie dans cet orifice ; elles semblent se retirer dans l’intérieur de l'œuf. C’est que, en effet, second point à noter, l’ectoderme, en enveloppant la masse endodermique, ne reste plus étroitement appliqué sur elle ; il s'en sépare, en achève l’enveloppement à distance, et le blastopore pourra se fermer sans que les lèvres de son orifice rencontrent entre elles des éléments endodermiques. L'adhérence intime entre l'ectoderme et la masse endodermique, troisième et dernier point à noter, n’est conservée que sur le pôle supérieur de l'œuf, c’est-à-dire au centre de ce que nous avons appelé le pôle ectodermique. Sur le côté de l'œuf, il n’y a pas d’adhérence continue entre l’octoderme et l’endoderme, mais seulement persistance de petits tractus protoplasmiques allant des cellules endodermiques à la surface interne de l’ectoderme ; sur quelques coupes ces tractus sont plus nombreux et plus accentués que sur la coupe qui a donné la figure 24.

V. La cinquième pièce (Pièce Q) est d’un murin récolté à Aiguesmortes le 29 avril. Le corps jaune était dans l'ovaire droit; l'œuf dans la corne utérine droite (tiers interne). Cet œuf n’était

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