Voir par exemple notre figure 80, pl. IL

ses débris ont échappé à Van Beneden , qui, si nous rapportons les choses à notre fig. XIIT, saute de l’état du schéma B à quelque chose d’analogue au schéma F (moins les débris du couvercle). Et en effet ceci est confirmé par la suite de la description, correspondant à nos schémas F et G. « Le processus (op. cit., p. 6 du tirage à part) qui donne naissance à l’amnios est des plus intéressants. L’épiblaste placentaire forme, sur tout Le pourtour de l'aire embryonnaire, partout où il se continue avec l’épiblaste de l'embryon, une sorte d’encoche, dont le sommet dépasse la surface de l’aire embryonnaire. Elle est appliquée contre la face interne de la muqueuse. Elle croît peu à peu vers la voûte de la cavité amniotique. Bientôt l’encoche épiblastique se transforme en un repli, dans lequel s’'insinue le mésoderme... » | - Les lacunes que présentent les observations de Van Beneden se retrouvent exactement dans celles de Frommel *; mais les descriptions de cet auteur vont nous présenter divers faits intéressants, dont l’un nous paraît propre à combler une de nos lacunes, dont l’autre donne lieu à une étude critique qui n’est pas sans intérêt.

Frommel s’est surtout occupé de la formation du placenta; il n’a pas insisté sur le développement de la vésicule blastodermique, et, dans les quelques observations qu'il donne sur ces premiers stades, on voit qu'il est incertain sur l'orientation de l'œuf, sur la distinction de l'hémisphère embryonnaire.

Il décrit d'abord un stade de blastula (la fig. 2 de sa planche D) : « L’œuf, dit-il, est au stade de blastula, c’est-à-dire que sa surface est constituée par une couche de cellules sur une seule rangée, cir-

4. Il est très remarquable de voir que W. Hubrecht avait pour ainsi dire prévu, d'après ses études sur le Hérisson, la véritable signification, le mode de formation de ces parties chez le Murin. En effet, dès 1889, cet auteur disait (A. W. Hubrecht, The placentation of Erinaceus Europæus, Quarterly journ. of miroscop. science, 1889, vol. XXX, part. 3, p. 355) : « En comparant la description première donnée par Van Beneden avec les rectifications qu'il a publiées ensuite, nous trouvons que la production d'un pli épiblastique, sur loute la région devant donner naissance au placenta, serait un phénomène contemporain de la formation du blastocyste. Cela implique que la cavité située au-dessus de l’aire germinative et qui deviendra la cavité de l’amnios ne serait pas primitivement recouverte « par la muqueuse dénudée », comme dit Van Beneden, mais bien par une autre lame toute primitive du trophoblaste. Je n’ai pas étudié cette formation chez le Vespertilio murinus et je ne puis affirmer cette conclusion simplement déduite des descriptions de Van Beneden. Mais si j'avais raison, le processus ici indiqué correspondrait à celui qui a élé décrit par Heape sur la taupe, par Keïbel et moi sur le hérisson, et par Selenka pour l'Arvicola arvalis. » Nous verrons plus loin combien nous paraissent exacles ces homologies.

2. Richard Frommel, Ueber die Entwickelung der Placenta von Myotus murinus,

Wiesbaden, 1888.

conscrivant une cavité, dont la moitié environ est occupée par l’endoblaste, sous forme d’une masse de cellules lâchement juxtaposées et munies de gros noyaux sphériques ». Ceci correspond à notre schéma A.

Frommel passe alors à la description de ce qu'il appelle une blas- Lula didermique, et nous fait ainsi connaître un œuf dont l’état est intermédiaire à nos schémas A et B, c’est-à-dire qu'il aurait assisté, mais sans s’en douter, à l’étalement de la masse endodermique, et aurait surpris un stade où cet étalement n'est pas achevé, en ce sens que la masse endodermique, mince et d’une seule couche de cellules sur la plus grande partie de son étendue, était encore épaisse et formée de plusieurs couches en son centre. Ce serait quelque chose d’analogue, mais de plus accentué, de plus net que ce que nous avons représenté dans notre figure 36, planche IT. Seulement il hésite sur l'interprétation de celte région de la vésicule blastodermique, il est tenté d'y voir déjà l'apparition du mésoderme. Cette vésicule blastodermique, dit-il (p. 5), est à l’état didermique avec endoderme et commencement de mésoderme. Mais plus loin (p. 6) il ajoute que, quant à ce prétendu mésoderme, les coupes ne sont pas assez heureusement réussies pour qu'il soit possible d'être bien affirmatif à cet égard. Or les dimensions de la vésicule en question (fig. 3 de sa pl. Il) montrent qu'on est en présence d’un œuf beaucoup trop petit pour qu’il puisse être déjà question de l'apparition du mésoderme.

Frommel décrit et figure encore une vésicule à l’état didermique (fig. 6 de sa pl. Il); mais ici il tombe dans une complète erreur d’interprétation : « La région embryonnaire de l'œuf, dit-il (p. 7), parait être au stade de la ligne primitive, avec indication d'une plaque médullaire encore très aplatie; mais cette coupe, au moins en ce qui concerne l'embryon, n’est pas faite selon une direction favorable à l'étude : l'embryon est en dehors de la zone d’adhérence de l'œuf, mais pas précisément au pôle opposé à cette zone. Si l’on nomme dorsal le côté de l'œuf où est l'embryon, la région d'adhérence se trouve être non pas précisément ventrale, mais ventrale et latérale à la fois. » Or l'étude de sa figure montre avec une parfaite évidence que ce qu'il a pris pour une plaque médullaire est le pôle inférieur de l'œuf, la région dite papillifère par Van Beneden. Et en effet il représente l'épithélium utérin encore conservé dans celte région, et absent dans l'hémisphère opposé. Enfin ce quil

indique comme une adhérence, une fusion de l’endoderme avec l’ectoderme, correspond à l'extension non encore complète de l’endoderme, c'est-à-dire à une petite partie centrale de l'hémisphère inférieur (non embryonnaire) où la vésicule est encore monodermique, formée d’ectoderme seul, sans endoderme. En un mot sa figure 6 correspond à notre schéma B, mais qui aurait élé renversé dans l'interprétation, l'hémisphère inférieur, papillifère, ayant été pris pour l'hémisphère supérieur, embryonnaire.

Puis les stades suivants de Frommel arrivent tout de suite à la formation des plis amniotiques (nos schémas F et G), la production de la masse amniotique lui ayant entièrement échappé.

En résumé l'analyse des observations de Van Beneden et une critique serrée de celles de Frommel viennent confirmer les premiers (A et B) et les derniers (F, G) schémas par lesquels nous avons résumé les faits relatifs à cette période du développement. Mais nulle part encore nous ne voyons décrire rien qui rappelle, même partiellement, la formation et la singulière évolution de la masse amniotique.

Heureusement nous allons trouver une éclatante confirmation de ces faits dans un mémoire de Selenka. Nous verrons que chez un chéiroptère exotique cet auteur a observé la production de l'amnios par une masse pleine, qui se creuse; il a été amené à identifier ce processus avec celui qui accompagne le phénomène de l'inversion des feuillets chez les rongeurs. Nous ne rapporterons donc les descriptions de Selenka qu'après avoir été amené nous-même à émettre l'hypothèse que le développement de l'amnios chez le Murin est très analogue à ce qu’on observe chez les rongeurs, et c'est ce qui va résulter de la comparaison de la masse amniotique du Murin avec diverses formations massives, mais appelées à se creuser, qu'on connait chez divers vertébrés.

2° Coup d'œil sur les processus des formations massives.

Il est de nombreux organes qui, se produisant d'ordinaire par invaginalion, c'est-à-dire par saillie puis soudure des bords d’une dépression, présentent exceptionnellement un mode de développement massif, c’est-à-dire sont d’abord représentés par un épaississement cellulaire, qui se creuse consécutivement d'une cavité. Tel est notamment, et pour citer un des premiers exemples connus de ce mode de formation, le développement du tube encéphalo-

médullaire des poissons osseux. D’après ce qui était connu pour le poulet et pour les batraciens, les premiers auteurs (Baer, Lereboullet) qui étudièrent le mode de formation du système nerveux central chez les poissons osseux, crurent qu'ici aussi l’axe cérébrospinal prenait naissance par une gouttière qui se fermait sur la face dorsale de l'embryon de manière à constituer un tube. C’est Kupffer qui le premier, en 1868, indiqua que le système nerveux central des téléostéens est d’abord une formation pleine et solide de l’ectoderme, un cordon massif qui se creuse consécutivement d'un canal central. Gette description rencontra des incrédules, ou, pour mieux dire, on tenta d'interpréter le fait en montrant qu'il ne différait qu’en apparence de ce qui se passe chez les autres vertébrés; la seule différence, ainsi que le voulait Calberla, consisterait en ce que la gouttière, large et évasée dans le type classique, serait masquée chez les poissons par le contact intime de ses parois opposées, mais reprendrait ensuite la forme typique par le simple écartement de ces parois. [lne s'agirait donc pas d’une masse pleine qui se creuse, mais d’un pli limitant d’abord une fente très étroite, qui s’élargirait simplement ensuite.

Les travaux de Gœthe, de Hoffmann et plus récemment ceux de Henneguy ! ont mis hors de doute les faits et les interprétations de Kupffer : le système nerveux central des téléostéens est bien représenté primitivement par un cordon plein et compact, sans aucune fente préexistante. Cette masse compacte se creuse ultérieurement par destruction des cellules qui en occupent le centre d’après les uns (Hoffmann), par écartement et divergence de ces cellules d’après les autres (Henneguy). De ses récentes recherches sur ce sujet W. Roudnew *? conclut que le canal central se forme par suite de la fusion des petites cavités intercellulaires qui apparaissent entre les cellules en voie de division au milieu du cordon nerveux. Il fait remarquer que les petits ponts intercellulaires, qu’on observe souvent comme un reste de l’écartement incomplet dans différentes directions des cellules qui se sont divisées, ne peuvent laisser aucun doute que le canal chez les téléostéens ne se développe pas d’après le type de la plupart des vertébrés. Nous pouvons donc dire qu'il y

4. Henneguy, Recherches sur le développement des poissons osseux (Journ. de l’anat. et de la physiol., 1888).

2. W. Roudnew, De la formation du canal dans le système nerveux central des téléostéens (Bibliogr. anatom. de A. Nicolas, 1895, no 1, p. 43).

a là, par suite de la multiplication des cellules, une dislocation régulière, aboutissant à la formation d’un canal à parois régulières, dislocation comparable à celle que nous avons vue dans la masse amniolique du Murin, si ce n'est qu'ici la dislocation est moins régulière et aboutit à la formation d’une cavité dont le plancher seul est symétriquement conformé, tandis que son toit ou couvercle est de fragments et débris disposés sans ordre,

Mais ce n'est pas seulement le système nerveux qui, chez les poissons osseux, procède par développement massif; Henneguy a montré qu'il en est de même pour la vésicule optique, la vésicule auditive, la partie moyenne de l'intestin, les protovertèbres, la tige sous-notochordale, etc.

Ces exemples empruntés aux poissons nous suffiront pour montrer la signification générale des développements massifs, et il ne sera pas nécessaire de rappeler des exemples tels que la formation de la cavité pleuro-péritonéale comparativement chez l’amphioxus (invaginalion endodermique) et chez les vertébrés supérieurs (clivage d’une masse mésodermique dérivée de l’endoderme). Nous dirons seulement que le développement massif s'observe aussi chezles invertébrés, et à propos des études de Giard ‘ nousrapporterons seulement la loi suivante que cet auteur a formulée sur ce sujet : « Lorsque, dit-il, dans le développement d'animaux voisins, un organe prend naissance, tantôt par invagination ou reploiement d’un feuillet cellulaire (processus Wolfien), tantôt par formation d’une masse cellulaire pleine qui, plus tard, peut se cliver ou se creuser d’une cavité, ce dernier mode de formation doit être considéré comme une condensation du premier. » Cette loi est très séduisante; mais ne peut-il pas se faire qu'on trouve aussi des animaux chez lesquels le processus de formation massive fasse graduellement retour vers le processus d’invagination? C’est ce qui nous paraît exister chez le Murin ; après dislocation et creusement de la masse amniotique, le développement de l'amnios reprend le type classique par formalion de plis amniotiques qui marchent à la rencontre l’un de l'autre pour se souder.

Mais quittons ces exemples généraux de formations massives pour passer à des exemples qui rentrent dans notre sujet même, c'est-àdire qui se rapportent à l'amnios. A cet égard il nous suffira de rap-

4. Giard, Sur la parenté des Annélides et des Mollusques (Compt. rend. Acad. des Sciences, 1890, t. CX, p. 90-93).

peler les innombrables figures que nous avons données de la formation de l'amnios, par une masse pleine qui se clive, en étudiant l’inversion des feuillets chez les rongeurs. Chez le Campagnol (Placenta des Rongeurs, fig. L à LIT), aussi bien que chez le Rat, la Souris (ibid., fig. LIV et LV) et chez le Cochon d'Inde (fig. LVI à LVIII), nous avons retrouvé ce même processus. Ce n’est pas tout; dans ce mémoire, nous avons rapporté les observations de Hubrecht sur le Hérisson (Placenta des Rongeurs, fig. LXXI-LXXIT) et montré que là aussi l’amnios est primilivement représenté par une masse pleine. Si le lecteur veut bien se reporter aux figures citées (op. cit., p. 276), il verra même que le processus se passe chez le Hérisson d’une manière presque entièrement identique à ce que nous avons décrit actuellement chez le Murin.

A propos du Hérisson, nous devons faire ici une rectification qui n'est pas sans importance. Nous avions cru bien comprendre la pensée de Hubrecht, et nous avions schématisée par les figures LXXI et LXIT publiées dans le Placenta des Rongeurs (p. 275-276); mais il n’en est rien. Les schémas de la figure LXXI sont exacts; mais, dans une récente publication ‘, Hubrecht fait remarquer que les schémas de notre figure LXIT sont une interprétation inexacte de ses descriptions. Il complète du reste son mémoire antérieur par de nouvelles figures et de nouveaux détails descriptifs, car, dit-il (op. cit., p. 2%), son premier travail n’était à cet égard qu’une indication préliminaire et pas assez explicite. En reproduisant ici (fig. XIV) les trois figures qui doivent être substituées à notre figure LXIT du Placenta des Rongeurs, faisons donc remarquer qu'elles montrent l'amnios achevant de se circonscrire par le fait que « le toit trophoblastique de la cavité de l’amnios se clive en deux lames, dont l'une est la paroi amniotique et dont l’autre demeure en continuité avec le trophoblaste périphérique » (Hubrecht, loc. cit., p. 25). Ceci n’est pas un détail accessoire, à notre point de vue, car, s’il ne s’agit pas de la production première de la cavité de l'amnios, mais seulement de l'isolement et individualisation de sa paroi ectodermique, il se trouve que précisément chez un chéiroptère, le Rhinolophe, dont nous éludicrons plus tard le développement, il nous semble dès maintenant entrevoir un processus tout semblable à celui que Hubrecht vient de préciser pour le Hérisson.

4. A.-W. Hubrecht, Die Phylogenese des Amnions und die Bedeutung des Trophoblastes, Amsterdam, 1895.