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Pour en revenir à la question de la production d’une masse amniotique pleine, qui se creuse bientôt, nous voyons donc que les dispositions étudiées chez le Murin n'ont plus le caractère singulier, invraisemblable qu’elles présentaient tout d'abord. Ces dispositions se produisent ici pendant un stade très court, elles sont transitoires, elles ont ainsi échappé aux quelques rares auteurs qui se sont occupés de ce chéiroptère. Il nous était donc précieux de pouvoir montrer qu'elles ne sont cependant pas invraisemblables, à en juger par les dispositions du même genre qu'on rencontre chez d’autres mammifères.

Mais ce n’est pas tout. Non seulement le processus de formation

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Fig. XIV. — Les stades d'achèvement de l'amuios chez le Hérisson (Habrecht, 1895). — A, premier slade : une cavité au-dessus de l’épiblaste embryonnaire; — B, stade suivant : clivage du trophoblaste qui est au-dessus de l’épiblaste embryonnaire; — C, stade terminal; une cavité amniotique close indépendante du trophoblaste.

massive, si bien connu pour le tubeencéphalo-médullaire des poissons osseux, se réalise aussi pour l'amnios chez divers mammifères, mais il se réalise aussi, et encore pour l’amnios, chez un autre chéiroptère que le Murin, et là il est si accentué qu'il va presque à imprimer au développement des feuillets les caractères de l'inversion que nous venons de rappeler chez le rongeur. Le moment est en effet venu de citer à cet égard les récentes recherches de Selenka.

Pendant son séjour aux Indes orientales, à la recherche de femelles de singes en gestalion, Selenka a eu l'occasion de recueillir de nombreuses Roussettes (Pteropus edulis), chauves-souris du sousordre des mégachéiroptères. I] en a fait lui-même l'étude en ce qui concerne la formation des feuillets blastodermiques ‘, confiant l'étude du placenta à son collaborateur R. Gühre ?. Il a trouvé là, dit-il (op. cit., p. 209), une nouvelle forme d'inversion des feuillets,

1. Emil Selenka, Sfudien uber Entwickelungsgeschichte, Heft. 5, chap. 5; Keimbitdung des Kalong (Pteropus edulis), Wiesbaden, 1892. 2. Rudolph Gôbre, Dottersack und Placenta des Kalong (lbid., chap. 6).

forme qu’il aurait également retrouvée depuis chez les chéiroptères d'Europe !.

Quoique ayant ouvert un très grand nombre de femelles, Selenka déclare n'avoir pu encore surprendre l'ovule en segmentation ; l'œuf le plus jeune qu’il ait pu étudier était déjà une vésicule composée de deux feuillets et se trouvait soudé à la muqueuse utérine. Cet œuf (op. cit., p. 211) avait la forme d’une demi-sphère dont la base épaissie donne naissance à un bouchon qui se projette dans l’intérieur de l’œuf comme une bougie dans une lanterne. La partie convexe de l’œuf proémine libre dans la cavité utérine, tandis que sa base est solidement altachée à la surface de la muqueuse utérine. Sur une coupe on reconnaît d'abord une couche endodermique, qui, sous la forme d’une seule couche continue de cellules, revêt la surface interne de la vésicule blastodermique, ainsi que la saillie précédemment indiquée sous le nom de bouchon. Vient ensuite l’ectoderme, qui forme successivement : a, une couche simple de cellules cubiques sur la partie convexe de l'œuf; b, la base ou région aplatie de l’œuf (région placentaire), laquelle est soudée à l'utérus et donne déjà naissance à des saillies pénétrant la muqueuse utérine ; €, enfin une masse cellulaire solide, en forme de bouchon, masse qui est encore en contiguité avec l’ectoderme placentaire, mais qui en diffère déjà au point de vue histologique... Ce bouchon, avec les éléments endodermiques qui le revêtent, représente la région embryonnaire et amniotique. C'est ce que montrent bien ses figures 2 et 4 (fig. XV ci-contre). Dans la dernière on voit ce bouchon ectodermique, ou ectoderme formatif, complètement entouré par un repli en anneau du feuillet interne, par suite séparé de l’ectoderme qui donne naissance aux végétations placentaires, et repoussé ainsi vers le centre de la vésicule blastodermique. « Je possède, dit:l, de ce stade, de nombreuses préparations bien concordantes. »

« La transformation la plus importante de cet état de choses con-

1. Sur ce fait, qui serait pour nous d’une si grande importance, Selenka ne donne que deux trop brèves mentions. À la page 210, il dit : « Chez les chéiroptères insectivores indigènes il y a aussi un semblable mode d’inversion, fait important, que j'ai eu récemment l'occasion de constater. » Puis, p. 214, il ajoute : « Cette inversion se rencontre encore chez la Taupe, le Vespertilio, le Pteropus, quoique ces animaux soient bien éloignés des rongeurs, et que leur vésicule ombilicale se comporte tout autrement chez ces derniers. » Il s'agirait done, comme chéiroptère indigène, du Vespertilio, et sans doute du Vesperlilio murinus, puisque c’est là l'espèce la plus commune. Selenka aurait donc observé les mêmes faits que nous, ce que nous sommes beureux de noter

comme confirmation de nos descriptions. é

siste dans le creusement de la masse ectodermique (bouchon) primitivement pleine. Ce processus commence par la dégénérescence des cellules centrales, ainsi qu'on peut le conclure de la présence de débris nucléaires irrégulièrement disposés, qui sont épars dans la cavité en voie d'apparition; c'est une forme typique de noyaux tombés en décadence. La figure 6 (voir en 6, fig. XVI, ci-contre) dessinée à la chambre claire d'après une pièce admirablement conservée, est remarquable par la saillie d; comme sur d’autres pièces du même âge ou un peu plus âgées je ne retrouve pas cette saillie,

Ÿ b0/ 8 EN 60"

Fig, XV. — Fig. 2 et 4 de laïpl. XLI de Selenka (op. cit., 1892). Masse amniotique du Pteropus.

Fig. 2. — En Y masse de l'ectoderme formatif; — EN, endoderme; EX, ectoderme; — Z, villosités pleines de chorion ectodermique.

Fig. 4. — Vésicule blastodermique plus avancée : — Ch, chorion; — Dr, glandes n'ayant conservé qu'en partie leur épithélium; — L, leucocytes aussi bien dans les glandes que dans le tissu de la muqueuse utérine; les autres lettres comme précédemment.

on en peut conclure qu'elle est sans signification spéciale ! » (p. 212).

.… « Aussitôt que la masse ectodermique pleine s’est creusée, le développement de l'embryon se fait selon les processus classiquement connus, avec celle seule particularité que l'embryon est courbe, avec concavité dorsale, et convexité ventrale. Je possède une demi-douzaine de stades intermédiaires, depuis le creusement de la masse ectodermique jusqu’à l’étalement du disque germinatif, el toutes ces préparations présentent les mêmes dispositions que les stades correspondants du développement des rongeurs à inversion; c’est pourquoi je n’ai à cel égard qu'à renvoyer le lecteur à mes précédentes éludes sur ces animaux. »

4. Il s’agit là sans doute d’un débris informe et destiné à être résorbé comme les débris irréguliers du toit de la cavité amniotique primitive du Murin.

Selenka donne, comme résumé de ces descriptions, les trois figures schémaltiques, A, B, C que nous reproduisons dans la figure XVI. Il est facile de voir qu’en effet les choses se passent chez le Ptéropus tout à fait comme chez les rongeurs inversés. La masse amniotique pleine se sépare de la surface de l'œuf, puis se creuse; il n'y a pas, comme chez le Murin (comparer avec la fig. XIII), ouverture de la masse amniotique à la surface de l'œuf, et par suite retour au mode classique de développement de l'amnios, par formation de plis amniotiques ectodermiques. Il resterait donc à déterminer la signification de ce qui se passe chez le Murin. S'agit-il ici d’une forme de passage qui, du mode classique de développement de

Fig. XVI.— Schémas A, B, C, et 6g. 6 de la planche XLI de Selenka (op. cit. 18®).

l'amnios, marche vers le type des rongeurs et du Ptéropus, ou bien au contraire qui dérive de ce dernier type et revient vers le mode classique? Nous ne sommes pas encore en mesure de trancher celte question, déjà posée, dans un sens général, à propos de la loi de Giard rapportée ci-dessus. Il nous semble cependant que nous pencherions plutôt pour la seconde interprétation. En tout cas il ne semble pas que le fait de l'inversion ou du développement de l'amnios par une masse pleine élablisse des rapports de parenté entre les animaux qui présentent ce phénomène. Selenka (op. cit., p. 214 et 217) pense que ce processus est en rapport avec la précocité que montre l’œuf à s'attacher aux parois utérines, précocité qui peut être très variable chez des animaux cependant voisins; et nous espérons {rouver quelques éléments pour la solution de ces questions dans l'étude des autres chéiroptères dont nous disposons (Rhinolophes et Pipistrelles). Selenka insiste en tout cas sur ce fait que l'inversion se constale chez des mammifères très éloignés les

uns des autres, tels que la Taupe, le Rat, le Cochon d'Inde et les chéiroptères, et il ajoute que ce processus pourrait bien êlre constaté encore chez quelques autres déciduates. C’est précisément sur ce dernier point que nous voudrions insister, en examinant quelques formations qui nous paraissent des formes aberrantes de ce que nous avons étudié chez le Murin.

Remarquons cependant encore que d'après les figures que Selenka a données des premiers stades du développement des singes, et en présence des disposilions que présente la cavité amniotique dans les œufs les plus jeunes que cet auteur ait pu observer, il nous semble bien certainement que l'amnios de ces mammifères supérieurs doit se développer également par une masse pleine, qui se creuse ensuite; mais Selenka n'a pu observer les tout premiers stades ‘, c'est-à-dire ceux auxquels nous supposons que l’amnios doit être une formation ectodermique massive, de sorte que la question ne peut être encore résolue. Elle est cependant d'autant plus intéressante qu'elle s'applique également à l’embryologie de l’œuf humain, pour lequel divers auteurs ont été amenés à supposer semblablement une inversion primitive des feuillets, et par suite une formation amniotique d’abord massive. Cette hypothèse a été émise pour la première fois par Spee ?; approuvée par Minot *, elle a été combattue par Keibel“; puis elle vient d’être reprise tout récemment par F. Mall . Mais cette question cst encore trop hypothétique, pour que nous la discutions ici, Nous aurons au contraire grand intérêt à discuter la signification des faits observés sur la Taupe par Licherkühn et Heape, sur le Porc par Weysse. Ici en effet il ne s’agit pas de remonter hypothétiquement d’un stade observé à un stade antérieur qu'on suppose, mais de discuter l'interprétation qu'il faut donner à un stade tout à fait primitif directement soumis à l'observation.

1. E. Selenka, Sfudien über Entwick., etc., Helt. V, p. 201, 202 (1891).

2. Graf von Spee, Beobachtung an einer menschlichen Keimscheibe mit offener medullarrinne und canalis neurentericus (Arch. f. Anat. u. Physiol; Anat. Abth., 1889,

. 159). d 3. Ch. Sedg. Minot, Human Embryology, New-York, 1892 (p. 143).

4. Fr. Keibel, Ein sehr junges menschliches Ei (Arch. f. auat. u. Physiol. anat. Abth., 1890, p. 250). — Voir une analyse de ce travail in : Journ. de l'Anat. et de la Physiol., 1890, p. 420.

5. F. Mall, À human Embryo of the second Week (Anatom, Anzeiger, 5 août 1893, n° 18, p. 630).

3° Productions analogues observées chez la Taupe et chez le Porc.

L'étude des feuillets blastodermiques chez les mammifères est hérissée de difficultés qui résultent surtout de ce qu’on arrive rarement à se procurer tous les stades du développement pour un seul et même animal. On est donc conduit à emprunter les éléments de démonstration à des espèces différentes. Cette manière de procéder a amené, dans la conception du mode de formation des feuillets, des résultats contradictoires, en même temps qu’elle produisait plusieurs observations demeurées plus ou moins énigmatiques, faute de points de comparaison. Il est toute une série de faits de ce genre que nous croyons devoir analyser et critiquer ici, pensant qu'ils pourront trouver quelque lueur d'explication nouvelle dans leur comparaison avec les phénomènes plus régulièrement suivis du développement du Murin. Tels sont les faits observés sur la taupe par Lieberkühn et Heape, sur la truie par Weysse, sur la chienne par Lieberkühn, et enfin chez la lapine par Rauber.

a. Lieberkühn et la tache embryonnaire (disque germinatif) de la Taupe. — Dans son mémoire sur les feuillets blastodermiques des mammifères, publié à l’occasion du jubilé de H. Nasse, Lieberkühn ! décrit d’abord un œuf de Taupe à la fin de la segmentation; cet œuf a un diamètre d'environ douze centièmes de millimètre (0, 12). « Dans les stades qui suivent immédiatement, dit-il, l'œuf conserve les mêmes dimensions, mais dans son centre s’est accumulé un liquide, et la cavité qui contient celui-ci est telle que, sur la plus grande partie de son étendue, elle est limitée par une seule couche de cellules, et sur une petite partie par un amas de cellules en couches multiples. Ce dernier point est la tache ou épaississement embryogène formé par la continuation de la couche unicellulaire, à la face interne de laquelle est attaché ce qu’on nomme le résidu vitellin (Rest der Dotterzellen; fig. 1. — Voir fig. XVII en 1)... Il est remarquable que l'œuf n’ait pas changé de volume en passant des derniers stades de la segmentation à cet état de vésicule blastodermique. Sans doute l’espace central rempli de liquide s'est-il formé simplement par ce fait que les cellules, primitivement sphériques, sont transformées en cellules polyédriques aplaties. — On admet généralement jusqu'ici que la suite du développement consiste en ce que le résidu vitellin s'étale au-dessous de l'ectoderme,

1. N, Lieberkühn, Uber die Keimblätter der Saugethiere. Marburg, 1879,

donnant ainsi naissance à l'endoderme, de sorte que le disque embryonnaire se trouve en fin de compte formé d’un ectoderme et d’un endoderme chacun d’une seule couche de cellules... »

C'est contre cette interprétation qu'il apporte ses observations sur la Taupe. Déjà, en 1875, à la Société des naturalistes à Marbourg, il avait fait remarquer que l’ectoderme de la Taupe, à ce stade, est, au niveau du disque embryonnaire, épais et présentant une superposition de plusieurs cellules. Ce sont ces observations qu'il vient confirmer dans le présent mémoire. Lieberkühn passe alors à la description du disque germinatif ou embryonnaire d’un œuf de Taupe mesurant 1 millimètre en diamètre. Nous devons tout de suite faire remarquer qu’il passe ainsi, sans intermédiaires, d’un œuf du diamètre de 0, 12 à un œuf du diamètre de 1,00, c’est-à-dire de dimensions dix fois plus considérables; que par suite il s’est évidemment passé, entre le premier et le second de ces œufs, des transformations qui lui ont échappé, et que rien ne l’autorise à voir, dans l’épaississement ectodermique qu'il va décrire (fig. XVII en 5, ci-après), la suite, le résultat de la transformation du résidu vitellin de sa fig. 1... C’est exactement comme si, sur notre figure XIII, nous sautions, sans intermédiaire, du schéma À au schéma D et voulions voir dans le renflement ectodermique de ce dernier la suite de la masse endodermique figurée dans le premier; et encore n'y a-t-il même pas entre les schémas A et D une différence de dimensions aussi considérable que celle qui existe entre les deux stades étudiés par Lieberkühn, puisqu’ici (fig. XIII) le schéma D n'est pas trois fois plus large que le schéma A, tandis que le second œuf de Lieberkühn est dix fois plus large que le premier. Nous pensons donc qu'il y a eu bien réellement, entre les deux stades qu'il a étudiés, étalement de la masse endodermique (résidu vitellin), d'où formation d’une vésicule blastodermique à deux feuillets minces et chacun d’un seul rang de cellules (schéma B, fig. XIII), puis que l'ectoderme a présenté un épaississement local (schéma C, fig. XIIT), lequel s’est creusé; et c’est seulement dans ce dernier état que Lieberkühn a repris l'observation. Ceci étant dit, nous n’avons qu’à reproduire les descriptions et les figures de l’auteur, et l'interprétation réelle de ces faits sautera aux yeux.

« Une série de coupes sur le disque germinatif ou région du résidu vitellin d’un œuf de Taupe d’un diamètre d'environ 1 millimètre, montre les dispositions suivantes : sur une coupe des bords

du disque germinatif, lequel a une forme lenticulaire, on voit, dans la région médiane, une superposition de quatre à cinq cellules (fig. 5 de Lieberkühn, fig. XVIT ci-contre, en 5), de deux ou trois seulement dans les parties latérales. Ces cellules ne sont pas disposées régulièrement en couches distinctes, mais pêle-mêle; elles sont arrondies ou polyédriques. Mais sur les parties latérales elles deviennent presque plates, el forment, sur une très courte étendue, deux couches bien distinctes, qui se continuent ensuite avec la paroi à une seule couche du reste de l'œuf, c’est-à-dire avec l’ecto-

Fig. XVII. — Reproduction des figures 1, 5, 6, 7, S de Lieberkühn (K.imb'ältr, 1879). Fig. 1. — L'élat le plus jeune de la vésicule blastodermique de la Taupe : pièce un peu ralatinée par le liquide de Muller. Le point épaissi (lache embryonnaire) ne montre pas des lignes de séparation bien nettes entre les cellules. Fig. 5. — Coupe passant par le bord de la tache embryonnaire; — fig. 6, 7 et 8, les coupes qui succèdent à la précédente. Toutes ces figures sont au même grossissement (Hartnack, Ocul. IIL; object. 5).

derme. Sur la coupe suivante (fig. 6 de Lieberkühn, fig. XVIT cicontre en 6), on trouve une pelite cavité au milieu de cette formation. Le toit de cette cavité est constitué d’une couche simple de cellules arrondies, de dimensions diverses, qui, sur les bords de la formation, se continuent d’une part avec la couche ectodermique à cellules plates, et d'autre part avec les éléments qui forment le plancher de la cavité. Les cellules de ce plancher forment deux couches, dont l’une, qui limite la cavité, est épaisse, présente des superpositions de deux ou trois cellules irrégulièrement disposées, et s’infléchit latéralement pour se continuer avec les éléments du toit, tandis que l’autre, située vers la cavité de l'œuf, n’est que d’une

seule rangée de cellules et se continue latéralement avec l’ectoderme du reste de l'œuf. La coupe suivante (fig. 7 de L. — fig. XVII ci-contre en 7) diffère de la précédente en ce que la couche de cellules qui forme le plancher de la cavité, est plus indépendante, mieux limitée vers les bords. Dans la coupe suivante (fig. 8 de L. — fig. XVII, en 8), la cavité est plus petite, et son toit est formé de deux couches de cellules, dont l'une est en continuité avec l’ectoderme du reste de l'œuf, tandis que l’autre se continue avec le plancher de la cavité. Ici encore la couche qui limite la cavité générale de la vésicule blastodermique se dessine comme bien distincle et se continuant, vers les bords, avec l’ectoderme. Dans les coupes suivantes la petite cavité disparaît, et les choses se présentent de nouveau comme dans les premières coupes. »

Il est impossible, à l'inspection de ces figures, et à la lecture de cette description, de ne pas reconnaitre qu'on est en présence de deux feuillets blastodermiques, savoir l’'endoderme, si parfaitement représenté dans ces figures, et l'ectoderme qui a formé une masse dans le centre de laquelle s’est produite une cavité. Nous sommes, en un mot, en présence d'une masse ectodermique d’abord pleine, et actuellement en voie de creusement par une véritable dislocation; et en effet l’auteur insiste à plusieurs reprises sur ce que les cellules ne sont pas en assises régulières, mais disposées pêle-mêle. Lieberkühn (op. cit., p. à) déclare n'avoir pu étudier, sur des coupes, des disques germinatifs plus jeunes: ils sont alors si peu étendus qu’on a peine à en reconnaître la place ; aussi a-t-il cherché en vain à connaitre le mode de production de la petite cavité en question. Ses pièces ont été traitées par le liquide de Muller; se défiant des effets de ce réactif, il a dans un autre cas employé l'acide picrique. Il s’agissait d'un disque large de deux dixièmes de millimètre. Là aussi il a retrouvé la petite cavité, mais plus étroite, sous forme de fente transversale.

Ne pouvant compléter ses études sur la taupe, il s’est adressé à la vésicule blastodermique de la chienne, où il a trouvé des dispositions analogues. Nous y reviendrons plus loin. De ces observations diverses, il est amené à la conclusion (op. cit., p. T) suivante : « Quand on se demande ce que deviennent les éléments superposés en couches multiples du résidu vitellin, il n’y a pas d'autre interprétation possible que d'admettre qu'une faible partie de ces éléments a donné naissance à l’endoderme, mais que la plus grosse partie

s’est incorporée à l'ectoderme primitif, si mince, et l’a transformé en cet ectoderme épaissi que nous venons de voir. Ainsi s'explique que l’ectoderme, primitivement d’une seule couche, présente ensuite des stratifications multiples. Il est d'autre part impossible que l’endoderme, actuellement si mince et si peu étendu, représente toutes les cellules primitives du résidu vitellin. »

A cela nous répondrons : 4° que le résidu vitellin (masse endodermique) observé sur un œuf du diamètre de 1 dixième de millimètre n'est que suffisant pour former le revêtement endodermique de la tache embryonnaire d’un œuf de { millimètre de diamètre, tache embryonnaire qui mesure elle-même 2 millimètres de largeur (remarquer que dans la fig. X VIT toutes les figures sont à un même grossissement); — 2° que du reste, à ce second stade, l’endoderme est certainement plus étendu que ne l’a cru Lieberkühn; qu'il n'existe pas seulement au niveau du disque germinalif ou tache embryonnaire, mais revêt déjà au moins tout l'hémisphère supérieur de l'œuf; — 3° que le résidu vitellin (masse endodermique) n’a rien à voir dans l'épaississement ectodermique creux; qu'il s’agit là d'une formation absolument propre à l'ectoderme primitif, lequel s’est épaissi localement en une masse pleine, par prolifération de ses éléments; — #4 et enfin que les interprétations de Lieberkübn sont erronées parce qu’il a comblé par des hypothèses pures l'énorme lacune qui se trouve dans ses observations entre deux vésicules blastodermiques dont la seconde a un diamètre dix fois plus grand que la première (fig. XVID.

b. Heape et le blastoderme de la taupe. — Heape a publié, de 1882 à 1886, une série d'études sur le développement de la taupe. Dans son mémoire de 1883 ‘ il décrit la même formation observée par Lieberkühn, mais la suit d’une manière plus complète. Nous donnerons d’abord un abrégé de ses descriptions, avec quelques-unes de ses figures, en présentant au fur et à mesure quelques considérations critiques que nous compléterons ensuite dans une vue d'ensemble. Nous sommes forcés, précisément pour étayer ces critiques, de remonter, comme nous l'avons fait pour Lieberkühn, jusque vers la fin de la segmentation, et nous tâcherons de comparer chacun de ces stades avec ceux que nous avons observés chez le Murin.

4. Walter Heape, The Development of the Mole (Talpa europæa); The formation of the Germinal Layers, and early development of the Medullary Groove and Notochord (Quarterly Journ. of microscop. Science, 1883, vol. XXIII, new ser., p. 412).

Heape décrit, sous le titre d'œuf arrivé à la fin du stade de segmentation, un œuf dont il donne une figure à peu près exactement semblable à notre tigure 24 (pl. I), si ce n’est que la couche des cellules externes (qu’il appelle feuillet externe et non encore épiblaste) est plus étroitement appliquée sur la masse interne de cellules endodermiques (il nomme masse interne ce que les Allemands nomment résidu vitellin, Rest der Dotterzellen; ce que, avec Van Beneden, nous nommons masse endodermique). — Il passe ensuite à la description d'un œuf (op. cit., p. 417) où une fente s’est produite entre la masse interne el le feuillet externe ; la figure qu'il en donne est intermédiaire entre notre fig. 24 et notre fig. 25. Le blastopore a entièrement disparu : « On ne peut reconnaitre le point correspondant à celui qu'occupait primitivement ce blastopore; mais il me semble qu'il y a de bonnes raisons, en comparant le développement du lapin et de la taupe avec les mammifères qui présentent l'inversion blastodermique, pour penser que l'opinion de Beneden est exacte, à savoir que la masse interne demeure attachée précisément sur le point du feuillet externe où était primitivement l’orifice en. question. » — IL n’y a que peu ou pas de différence de volume entre cet œuf et le précédent (de même qu’il y aurait peu de différences entre l'œuf de notre fig. 24 et un œuf un peu moins avancé de la fig. 25). — Vient alors un œuf dont le diamètre a doublé, comparativement aux deux précédents. Cet œuf nous paraît donc répondre à peu près à ceux de nos figures 33, 34, ou être un peu moins avancé. — Ainsi, jusque-là, ses stades sont à peu près superposables aux nôtres. Mais alors il passe à la description d’un œuf dont le diamètre est triple de celui du précédent. Ceci nous amène à penser qu'il y a dans ses observations une lacune, et que, en raison de ses dimensions, l’œuf en question correspondrait à peu près à ceux de nos figures 41, 45 (voir la fig. XIII, en D); il est évident cependant que nous ne saurions conclure d'après la comparaison des dimensions de l'œuf chez des animaux différents. Mais on va voir que la description de cet œuf répond exactement à celle de nos figures #1, 45, ou même à un stade un peu plus avancé (celui de notre fig. 47). Cette fois nous pouvons dire qu’il y a dans ses observalions une grosse lacune, et que, pendant les stades correspondants à cette lacune, des tranformations importantes se sont produites. Le fait de ne pas connaitre ces transformations rend entièrement hypothétique l'interprétation des dispositions que pré-

sente ce quatrième œuf. Nos observations présentent aussi des lacunes à cette période, mais des lacunes moins considérables, et grâce à la connaissance du stade des figures 35 et 36, puis des figures 39, 40, nous avons la notion d'une période où l'œuf est absolument didermique, puis d’une période où l’ectoderme s’épaissit dans la région embryonnaire (ou amniotique). Nous sommes

Fig. XVIII. — Reproduction des figures 20, 21, 22 et 23 de Heape : « Coupes au niveau du centre de la masse interne de quatre diverses vésicules blastodermiques. On y voit la formation de l'hypoblaste aux dépens des cellules de la masse interne. Dans les deux der nières, les cellules du feuillet externe, au-dessus de la masse interne, ont augmenté en nombre et en volume, et les cellules de la masse interne sont devenues cylindriques. »

donc ainsi amenés à interpréter, de par les faits et sans hypothèses, les dispositions analogues à celles présentées par nos figures #1, 45, 47, c'est-à-dire par des œufs très analogues au quatrième œuf observé par Heape; et notre interprétation diffère singulièrement de celle présentée par cet auteur, comme on va le voir.

La figure XVIIT reproduit les coupes que Heape donne de ce quatrième œuf et d’autres semblables. D’après l’étude que nous avons

faite précédemment nous n'hésitons pas à interpréter cet aspect en disant qu'une couche endodermique s’est formée par étalement de la masse endodermique primitive (masse interne de Heape), et que l'ectoderme a formé un épaississement (notre masse amniotique) dans lequel commence à se produire la fissuration qui aboutira à une dislocation. Voici au contraire comment Heape interprète les présentes dispositions. N'ayant pas observé le stade didermique pur, il part du stade très antérieur représenté par une masse interne adhérente à un point du feuillet externe. « L’œuf continuant à augmenter de volume, la masse interne s'accroît aussi, change de forme, et s’aplatit contre la région du feuillet externe où elle est appliquée; puis les cellules qui composent cette masse interne se disposent en deux couches. Cette disposition ou différenciation se fait de la manière suivante : les cellules qui sont du côté de la cavité blastodermique se séparent du reste de la masse interne, c'est-à-dire de la principale portion de cette masse, et forment une simple couche d’éléments disposés sur la surface interne de cette masse; cette couche est l'hypoblaste ‘. L’hypoblaste dérive donc de cellules résultant de la multiplication de la masse cellulaire interne qu'on trouve sur l'œuf arrivé à la fin du stade de segmentation. Les figures 20 à 33 (fig. XVIII ci-contre) représentent ces transformations, on voit que par places les cellules de la partie inférieure de la masse interne deviennent plus plates que les autres, et se teignent plus fortement par l’hématoxyline : ainsi se forme graduellement un feuillet continu (fig. 21) qui se sépare du reste de la masse (fig. 22). Les autres cellules de la masse interne augmentent en nombre et prennent une forme cylindrique, en même temps qu'elles sont séparées, par une élroite cavité centrale, d'avec le feuillet externe. Les cellules de ce feuillet externe, dans la région de la cavité en question, augmentent aussi en nombre et deviennent plus épaisses (plus hautes) que leurs voisines. Quant au feuillet hypoblastique, après s'être détaché de la masse interne primitive, il en demeure séparé jusqu'à l'époque de la formation du mésoblaste; il ne s’accroit que par la multiplication de ses propres cellules, et arrive ainsi à revêlir complè-

4. L'hypoblaste est déja bien visible sur la figure 20 de Heape; pour nous il existe déjà depuis longtemps das ce stade; il existe, bien différencié, depuis l’étalement complet de la masse endodermique ou reste vilellin. Il ne dérive pas de ce que Heape appelle masse interne et qu'il représente dans sa fig. 20 ; la masse interne ici ligurée était un épaississement ectodermique.

tement la surface interne de la vésicule blastodermique. » (Op. cit., p. 420.)

Heape s'occupe alors du reste de la masse interne et du feuillet externe adhérent à cette masse, c’est-à-dire de ce que nous avons décrit comme couvercle de plus en plus disloqué de la cavité amniotique. Les transformations qu’il y décrit rappellent à plusieurs égards ce que nous avons vu chez le murin ; la différence la plus considérable est dans le sort ultérieur de ces parties qui, chez la taupe, finiraient par s’incorporer à l’ectoderne de la région embryonnaire. « Cette masse interne (p. 420) augmente le volume, et ses cellules cylindriques, disposées en une double rangée, forment une

Fig. XIX. — Reproduction de la figure 24 de Heape.« La cavité secondaire contient des cellules qui sont les homologues des cellules du suspenseur (Träger de Selenka) des œufs à inversion blastodermique. La masse interne, sous la forme d'une plaque hémisphérique, est en continuité sur ses bords avec le feuillet externe, et elle est formée d'une double rangée de cellules cylindriques. L'hypoblaste se présente maintenant comme un feuillet bien distinct, s'étendant latéralement au delà des limites de la masse interne. »

plaque hémisphérique dont les bords se continuent avec le feuillet externe. Par suite la cavité en forme de fente étroite précédemment mentionnée devient beaucoup plus étendue, limitée en bas et sur les côtés par la plaque en question, en haut par le feuillet externe; à ce moment elle est partiellement remplie par des tractus de cellules étoilées dérivées des cellules du feuillet externe. On peut désigner cette cavité sous le nom de cavité secondaire de la vésicule blastodermique, par opposition à la cavité primitive qui, à la fin de la période dite de segmentation, se produit, sur l'hémisphère opposé, également entre le feuillet externe et la masse interne... La fig. 24 représente ces dispositions. » (Voir fig. XIX ci-contre.)

« Comme transformation subséquente on voit la plaque en question changer de forme, devenir plus aplatie, s'unir aux cellules étoi-

lées de la cavité secondaire et aux cellules du feuillet externe. La cavité secondaire est alors oblitérée. Ainsi prend naissance le feuillet épiblastique de l'aire embryonnaire. Les figures 25, 26 et 27 montrent ces transformations (fig. XX)... Au stade représenté par la fig. 27, on voit, à la partie la plus superficielle de la plaque, des cellules aplaties qui, d'après leur forme, d'après la direction du grand axe de leurs noyaux, enfin d’après la place

Fig. XX. — Reproduction des figures 2%, % el 27 de Heape : — « Fig. 25. Dans cette pièce il n'y a pas de cellules remplissant la cavité secondaire ; mais le feuillet externe, au-dessus de cette cavité, est très épaissi. — Fig. 26. Coupe d'une masse interne non encore aplatie; il y a des cellales dans la cavité secondaire, avec indices de l'incorporation de ces cellules dans la masse interne; dispositions semblables pour les cellules du feuiliet externe, sur les bords de la préparation. — Fig. 27. Coupe légèrement latérale d'une masse interne dont la cavité secondaire est entièrement oblilérée. La masse interne est actuellement en continuité régulière, par ses bords, avec le feuillet externe, et quelques cellules (t c) peuvent être considérées comme des éléments du feuillet externe incorporés à la masse interne. »

qu'elles occupent, paraissent incontestablement représenter les restes du feuillet externe primitif. » (Op. cit., p. 421, 422.)

Heape résume ces descriptions et son interprétation en ces termes (op. cit., p. 426) : « L’hypoblaste dérive des cellules de la masse nterne; l’épiblaste est produit par la portion restante de cette

TA — masse interne, avec adjonction de la partie de feuillet externe qui recouvre cette masse. » On voit que les conclusions sont en tout très semblables à celles de Lieberkühn. Nos critiques se résumeraient donc comme celles que nous avons présentées précédemment. Nous dirons seulement, une fois encore, que l’endoderme nous semble déjà parfaitement formé alors que l’auteur en recherche l'origine dans la masse interne, et que cette masse interne nous apparaît bien évidemment (fig. XVIII) comme un épaississement de l’ectoderme. Ültérieurement cette masse ectodermique se disloque et se creuse (cavité secondaire de Heape) comme chez le Murin; seulement le toit ou couvercle de la cavité ainsi formée, au lieu de se réduire en débris et d'être résorbé, s’incorporerait, au moins partellement, au plancher de la cavité. C’est là un détail, peut-être une variante, qui nous paraît sans importance. Nous verrons de même que chez le lapin la couche de Rauber est exfoliée et éliminée d’après certains auteurs, incorporée d’après d’autres à l’ectoderme sous-jacent.

c. Weysse et le blastoderme du porc. — Notre interprétation, notamment quant à la préexistence de l’endoderme, va être mise en évidence par l'exposé des recherches de Weysse sur le porc. Nous allons voir cet auteur décrire des formations en tout comparables à celles que nous venons d'examiner chez la taupe; il en donnera des interprétations vraiment singulières; mais le fait essentiel pour nous c'est qu’il a bien constaté d’une part que l’endoderme existe alors que prennent naissance certaines végélations el épaississements cellulaires bien analogues à la masse interne de Heape, et que ces épaississements et végétations cellulaires se passent uniquement dans l’ectoderme (dans le feuillet externe primitif de Heape).

L'embryologie du porc a été l’objet d'importantes études de la part de Keibel, qui, dans un premier mémoire, a examiné la formation de la ligne primitive, de la corde dorsale, et du mésoderme, et qui vient de poursuivre ses recherches en donnant le développement du corps de l'embryon, de ses organes et de ses annexes :. Mais les vésicules blastodermiques les plus jeunes qu'ait examinées cet auteur étaient âgées déjà de quatorze jours, et se présentaient sous la forme d'un boyau cylindrique long de près de 1 mètre. —

1. Franz Keibel, Sfudien ‘zur Entwicklungsgeschichte des Schwein (Morpholog. Arbeiten herausg. von G. Schwalbe, 4r° partie, in t. III, 1893; 2e partie, in t. V, 1895).

Weysse ! a été assez heureux pour se procurer des pièces plus jeunes que les blastocytes les plus jeunes étudiés par Keibel:; il a recueilli ainsi, sur quatre truies sacrifiées du neuvième au onzième jour après le coït, trente vésicules blastodermiques, à peu près sphériques, mesurant 1 millimètre un quart à 3 millimètres en diamètre. Les vésicules étaient formées de deux membranes cellulaires (état didermique), l'ectoderme et l'endoderme, sans aucune trace encore de mésoderme. Le seul détail présenté par ces vésicules était un épaississement ectodermique, le disque germinatif (ou embryonnaire) mesurant de 0,11 à 0,3 millimètre en diamètre. C'est de ce disque germinatif, dont l'apparition est antérieure à toute autre formation, que l’auteur fait l’étude. Il fait remarquer, au début de son travail, qu’il est bien difficile de savoir au juste l’âge d'un œuf d’après la date du coit, puisque la fécondation ne suit pas immédiatement l’accouplement, les spermatozoïdes pouvant demeurer des heures et des jours dans les organes femelles avant de rencontrer l’ovule; et que d’autre part, durant les premiers stades du développement, des œufs qui ont été probablement fécondés au même moment présentent des degrés très divers de développement. Enfin, au cours de son étude il remarque aussi que le volume de l'œuf n’est pas toujours directement en rapport avec le degré de développement. C’est donc d'après ce degré de développement qu'il a mis ces pièces en série : le tout sera pour nous de savoir si la sériation qu'il adopte correspond bien à la réalité, et s'il n’y a pas à mettre dans un autre ordre de succession les pièces qu’il a rangées d’après une idée a priori que précisément nous serons amenés à combattre.

W. Weysse étudie quatre stades successifs du disque germinatif.

I. Dans le premier stade (coupe n° 8 de la fig. XXI ci-après), le disque germinalif se montre formé de cellules ectodermiques allongées perpendiculairement au plan du disque et présentant une tendance à se disposer en deux couches. La surface de ce disque est unie, excepté dans sa future région postérieure où l’on voit une ou deux cellules s'élever au-dessus du niveau du disque. L'étude de coupes successives montre qu’il s’agit d'une sorte de végétation eclodermique se projetant vers le centre de la face supérieure du

1. Arthur Wisswald Weysse, On the Blastodermic vesicle of Sus scrofa domesticus (Proceedings American Academy of Arts and Sciences, t. XXX; Cambridge, Mass, 1894).

disque, végétation à laquelle l'auteur donne le nom de pont (bridge), expression que nous traduirons par celle de couvercle, ayant déjà employé ce dernier terme pour désigner des productions semblables, mais autrement interprétées (dislocation de la masse amniotique) chez le Murin.

Disons tout de suite, pour préparer à l'intelligence des descriptions abrégées qui vont suivre, ce qu’il va advenir tout d’abord de ce couvercle et du reste du disque germinatif. Par la suite du développement, le disque germinatif croît par multiplication de ses cellules, mais son diamètre n’augmente que lentement (noter ce détail à notre point de vue; 0p. cit., p. 301), la prolifération cellulaire produisant surtout un accroissement en épaisseur. En même temps que cet accroissement, la multiplication des cellules à l'extrémité postérieure du disque donne naissance à une lame cellulaire libre s'avançant d’arrière en avant, laquelle s’unit bientôt à deux petites lames semblables produites sur les côtés ; ainsi se développe un couvercle, qui d’abord adhère au disque par trois points seulement, et qui, vu la fusion des parties sus-indiquées, se trouve ensuite attaché à toute la circonférence du disque, excepté en avant. Au-dessous de ce couvercle, la surface du disque est légèrement déprimée, de sorte qu'il y a une cavité interposée entre le disque et son couvercle. C’est ce que montre l'étude des stades suivants.

IL. En effet, le second stade, représenté par la coupe 10 de la figure XXI (section médiane longitudinale du disque), montre un disque dont la face supérieure est excavée, avec des bords saillants, et du bord postérieur on voit se détacher un épais prolongement ectodermique représentant le couvercle en question. Ce couvercle est actuellement formé de deux couches de cellules, semblables à tous égards aux éléments ectodermiques du disque germinatif. L'auteur fait remarquer (op. cit., p. 292) que le disque germinatif ici figuré est exceptionnellement large, pour un couvercle encore si peu élendu (notons encore ce point, car il nous amènera à justifier une sériation autre que celle admise par l’auteur, c’est-àdire à considérer l’état ici figuré non comme un stade de début, mais comme un stade de beaucoup postérieur).

IT. La coupe 21 (fig. XXI en 21) représente le troisième stade. C’est une coupe oblique. L’étude des autres coupes de cette même pièce a montré à l’auteur la disposition en trois prolongements dis-

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tincts, l’un postérieur et les deux autres latéraux, de la formation en couvercle, disposition que nous avons précédemment indiquée par avance, et que l’auteur figure d'après'des reconstructions que nous ne saurions reproduire ici.