IV. Pour ce qu’il considère comme le quatrième stade, Weysse

Fig. XXI. — Reproduction des figures 8, 10, 21, 12, 15, 22, 23 de A. W. Weysse, dans l'ordre où cet auteur suppose que leur sériation représente les stades successifs du développement.

examine plusieurs pièces. C'est d’abord la pièce de l'étude de laquelle nous extrayons sa coupe 12 (fig. XXI en 12), représentant une coupe au niveau du bord libre du couvercle. Puis une pièce dont sont représentées de nombreuses coupes , parmi lesquelles nous reproduirons ses figures 45 et 16 (fig. XXI en 15, 16).

V. Le dernier stade du couvercle est représenté par les figures 22 et 23 de Weysse. Ce sont des coupes perpendiculaires à l'axe longitudinal du futur embryon. La figure 22 est d'une coupe située plus en arrière que la figure 23. « Sur la figure 22 on voit que le disque germinatif est formé de cellules dont les noyaux se trouvent à des distances diverses de la surface du disque, et que celui-ci présente une région centrale assez étendue qui se distingue nettement des régions marginales par ce fait qu'elle contient un plus grand nombre de noyaux et qu'elle est légèrement plus saillante que ces parties marginales. Sur la figure 23 on voit une lamelle de cellules séparée du reste de l'ectoderme par une étroite fente. Cette disposition se trouve sur chaque côté du disque, mais, vu l'obliquité de la coupe ici représentée, ne se présente ici que sur le côté gauche de la figure... Toutes ces dispositions, à ce stade, s'expliquent par une simple oblitération de la cavité qui était précédemment entre le disque germinatif et son couvercle, celui-ci s'étant appliqué à la face supérieure du disque, puis soudé avec lui. »

Que signifie ce couvercle qui végète au-dessus du disque pour finalement se fusionner avec lui? Weysse remarque les analogies qu'il y a entre ses figures et celles que Heape a données pour la taupe, mais il se refuse à admettre aucune homologie entre ces deux processus, et parmi les raisons qu'il fait valoir, notons seulement celle-ci (op. cit., p. 312), à savoir que ce que Heape a décrit chez la taupe se produirait à un stade ontogénique plus précoce que ce qu’il a observé chez la truie, puisque dans les figures de Heape l’endoderme ne double encore que le disque germinatif, tandis que chez le porc la vésicule blastodermique est déjà didermique dans toute son étendue avant qu'apparaissent les premiers rudiments du couvercle. Pour trouver une formation comparable à ce couvercle, Weysse n'hésite pas à remonter jusqu'à l’'Amphioxus. « Nous savons, dit-il, depuis les recherches de Kowalevsky et de Hatschek, que, aussitôt après la gastrulation, et lorsque s’est produit l’élongation de l'embryon, il y a, en même temps que se dessine la plaque médullaire, une prolifération cellulaire qui commence sur la lèvre postérieure du blastopore et donne naissance, en s’unissant avec deux végétations latérales semblables, à une sorte de voûte qui s'étend sur la région dorsale, limitant une cavité qui reste ouverte à son extrémité antérieure, etc., elc. » (voir Kowalevsky, fig. 11,12,

43, pl. XV) ‘. Weysse expose longuement les raisons qui plaident en faveur de cette homologie, et Les objections qui peuvent lui être faites. Nous ne le suivrons pas dans cette étude.

Mais il nous semble qu'aujourd'hui, ayant connaissance de ce qui se passe chez le Murin, et ayant pu rapprocher ces faits de ceux décrits par Heape sur la taupe, nous pouvons, avec de meilleurs éléments de comparaison, mettre en rapport ces faits, d’une part, avec, d’autre part, ce qui se passe dans la vésicule blastodermique de la truie. Dans l’un comme dans l’autre cas il s'agirait de la production d’une masse ectodermique pleine qui se disloquerait, se divisant ainsi en une couche inférieure ou plancher destinée à persister, et une couche supérieure, ou couvercle, plus ou moins caduque, destinée soit à persister, soit à s’incorporer au reste du germe, peu importe. Pour discuter cette hypothèse, il faut examiner si les pièces de Weysse ont été disposées dans leur sériation naturelle.

Nous ne le pensons pas. D'abord il est évident que sa figure 10, qui est le type de son second stade, appartient à un stade très ultérieur. Cela résulte d’abord de la comparaison des dimensions de ce disque blastodermique avec ceux des figures qui représentent les stades suivants de l’auteur. Cela résulte encore et surtout de la déclaration formelle que fait Weysse, dans un paragraphe intitulé Considérations sommaires sur la vésicule blastodermique du porc (op. cit., p. 301); les dispositions décrites d'après la figure 10 sont bien marquées « non seulement, dit-il, sur la pièce en question, mais encore sur plusieurs autres embryons dont le disque blastodermique est beaucoup plus large, et chez lesquels on observe une grande anticipation ontogénique » (a greater ontogenic advance). Pourquoi invoquer une discordance entre la période de développement du couvercle et celle du disque, au lieu de reconnaitre purement et simplement que ces pièces sont d'un stade très avancé? Donc, en tentant une nouvelle sériation des pièces, nous placerons la figure 10 non plus au second rang, mais près de la fin, c’est-àdire à l’avant-dernier rang (voir fig. XXII); et nous considérerons le couvercle ici représenté non pas comme un couvercle au début de sa formation, mais comme un débris résultant de la dislocation d’une masse ectodermique pleine.

4. Kowalevsky, Weifere Studien uber die Entwickelungsgeschichte des Amphioxus. (arch. f. mikr. Anat., 4876, vol. XIE, p. 181.)

Or cette dislocation est elle-même indiquée par Weysse, dans ce même paragraphe dont nous venons de citer un passage. En effet, en se tenant aux descriptions que donne cet auteur dans l'étude méthodique des stades qu'il établit, on croirait que les choses (couvercle et ses origines latérales et médiane) sont toujours régulièrement et symétriquement disposées, sans rien qui rappelle cette dislocation

l) 70 17 g Je; Trop

Fig. XXII. — Essai d'une nouvelle mise en série des figures 8, 15, 16, 10, 22, 23 de À. W. Weysse, d'après les stades successifs du développement. — Les figures 22 et 23 sont à un moindre grossissement que les autres.

désordonnée dont nous avons étudié avec tant de soin la forme irrégulière chez le Murin. Mais il n’en est rien : « Une forme anormale, dit-il (p. 302), est intéressante à décrire. Sur une vésicule blastodermique mesurant 4 mill. en diamètre, avec un disque germinatif large de 0,28, les proliférations latérales font défaut, et il n’y a de végélation ectodermique que sur un seul point, dans la région postérieure, d'où le couvercle s'étend en avant le long de la ligne médiane. » Nous sommes donc autorisés à interpréter à cet égard le processus en sens inverse de ce que fait Weysse; il ne s’agit pas d’un couvercle

prenant normalement naissance par trois points et exceptionnellement par un seul, il s’agit de la dislocation d’une masse pleine, dislocation dont le processus ne comporte pas un type normal et des formes exceptionnelles, mais se produit sans obéir à aucune règle précise.

Cette interprétation devient plus nette si nous essayons, pour les figures en question, une mise en série différant de celle proposée par l’auteur en ce que, comme il a été dit plus haut, nous reporterons plus loin sa figure 10, en l’intercalant entre les figures 15 et 16 d’une part, et d'autre part les figures 22 et 23; et, pour plus de simplicité, nous omettrons, comme faisant double emploi, ses figures 21 et 12 précédemment reproduites. Nous avons alors les états successifs représentés par l’ensemble de la figure XXIT. La sériation ici proposée est légitime quant aux dimensions croissantes du disque germinatif, puisque les figures 8, 15-16 et 10 sont à un même grossissement, et que les figures 22-23, présentant un disque blastodermique germinatif plus étendu que ceux qui précèdent, alors que cependant il est dessiné à un grossissement plus faible, doivent bien évidemment être placées les dernières. Mais cette sériation ne paraît pas légitime quand on a égard aux dimensions des vésicules blastodermiques, et cela spécialement pour la figure 10, qui, appartenant à une vésicule de 2 mill. 65 en diamètre, se trouve venir après une vésicule plus volumineuse, celle des figures 15-16, qui présente un diamètre de 3 mill. 4. Or l’auteur, qui nous donne avec soin toutes ces mensurations, fait remarquer lui-même (op. cit., p. 289) qu'il n'y a pas un rapport constant et absolu entre les dimensions des parties et leur état de développement, et lui-même, dans sa mise en série, se trouve en présence d’une contradiction plus frappante encore que dans la sériation ici proposée, puisque, en faisant de sa figure 10 le type du 2° stade, il place une vésicule germinative de 2,65 en diamètre après une vésicule de 1,25 (fig. 8) et avant une vésicule de 1,95.

Dans la mise en série proposée d’après la figure XXII ayons bien soin de remarquer que la figure 15 et la figure 16 sont d'une seule et même pièce, dont elles représentent des coupes à des niveaux différents, et non de deux pièces différentes, dont l’une représenterait (fig. 15) une masse ectodermique pleine, et l’autre (fig. 16) une masse ectodermique en voie de creusement. S'il en était ainsi notre mise en série aurait un caractère si démonstratif, que nous serions

dispensés de toute explication. Mais malheureusement les pièces figurées par Weysse ne nous présentent pas une seule fois une masse ectodermique pleine, massive, avant toute dislocation, comme nous l'avons vu si nettement pour le Murin. C’est ce qui rend si laborieuse la discussion de l'interprétation nouvelle que nous en avons entreprise; c'est aussi l'absence de ce stade qui a amené Weysse à interpréter les choses à rebours, nous osons le dire; au lieu d'une masse pleine qui se creuse, s’ouvre et s'étale, il a cru assister à la formation d’une lame qui s’avance et recouvre une certaine portion de la surface du blastoderme.

Du reste ceci peut recevoir diverses explications. Ou bien, comme nous venons de le dire, le stade de masse pleine a échappé à l'auteur, ne s’est pas présenté dans ses pièces, par le fait d’une lacune. Ou bien ce stade n'existe pas, la dislocation de la masse ectodermique commençant à se produire normalement dès que cette masse apparaît. Ou bien enfin cette dislocation s’est produite artificiellement, accidentellement, sur les pièces, par suite des manœuvres des préparations. De ces trois hypothèses, la seconde et la troisième nous paraissent très vraisemblables, et diverses raisons nous paraissent devoir attirer particulièrement l'attention sur la dernière.

En effet, en donnant la technique qu'il a employée, l'auteur indique qu’il a suivi, mais avec quelques modifications, les procédés employés par Keibel. IL n'a pas ouvert les utérus dans un bain de liquide de Kleinenberg, celui-ci présentant l'inconvénient d'attaquer les instruments et de colorer désagréablement les doigts. Il a employé la solution normale de chlorure de sodium (0, 75 pour 100), à la température d'environ 40° centigrades. « Keïbel, dit-il (p. 285), n’a pas voulu employer ce procédé qu'il considère comme capable de détériorer l'embryon, et Bonnet (dans son mémoire sur l’'embryologie des ruminants) prétend que l’embryon, par un trop long séjour dans cette solution, s'imbibe et se gonfle. IL en est certainement ainsi, lorsque le séjour dans le milieu d'extraction est aussi prolongé qu'il est nécessaire pour détacher des embryons aussi avancés que ceux étudiés par Keibel, c'est-à-dire des vésicules blastodermiqnes mesurant plus d’un mètre de longueur, avec grande complication de plicatures répondant à celles des parois utérines: de même pour les embryons observés par Bonnet; mais pour des pièces aussi jeunes que celles recueillies par moi, le temps néces-

saire pour recueillir les vésicules blastodermiques est trop court pour qu'il se produise, par l'action de la solution de chlorure, aucune modification soit dans l’ensemble de la pièce, soit dans ses éléments histologiques. Aussitôt que la vésicule blastodermique était isolée, elle étail transportée dans le liquide piero-sulfurique de Kleinenberg. » Or, malgré ce sentiment de sécurité de l’auteur, nous craignons qu'en effet ses pièces n'aient pas été sans allération, et que notamment de légères dislocations aient pu se produire dans une masse ectodermique tiraillée, que ne soutient aucune membrane vitelline; il est certain qu’il aurait été mieux en garde contre tout accident en faisant ses toutes premières manipulations dans le liquide fixateur lui-même.

Mais ce n’est pas tout. Au lieu de pratiquer les coupes sur les pièces régulièrement fixées, puis de colorer ces coupes une fois collées sur le porte-objet, Weysse pratique primitivement la coloration en masse. C’est ce que nous avons fait à bien des reprises pour diverses pièces; mais nous y avons actuellement renoncé d’une manière définitive, nous étant convaincu que la coloration en masse est toujours moins bien réussie que celle faite consécutivement sur les coupes, détail peu important pour la critique qui nous occupe en ce moment, mais ayant de plus constaté (détail ici essentiel) que la coloration en masse détermine des gonflements de certaines parties, des dislocations entre les feuillets cellulaires, par le fait du passage de liquides alcooliques dans des solutions aqueuses ou peu alcooliques. Il est vrai que Weysse a fait usage, comme colorant, de l’hématoxyline alcoolique de Kleinenberg, mais diluée; et les vésicules blastodermiques qu'il colorait ainsi sont des pièces infiniment plus délicates que celles sur lesquelles nous avons constaté les inconvénients de colorations en masse, préalablement à la pratique des coupes.

Nous pensons donc que notre interprétation, faisant suite à celle que nous avons donnée des recherches de Heape, vaut mieux que celle qui consiste à remonter jusqu'à l'Amphioxus pour expliquer la formation d’un couvercle qui se forme et croît, alors que en réa- . lité il s’agit de la dislocation du toit d’une cavité, toit qui se détruit et est résorbé. Que ce loit ne se résorbe pas en entier, mais soit en partie incorporé à nouveau au plancher de la cavité, c’est, nous l'avons dit à propos de la Taupe, un détail relativement accessoire. En tout cas nous verrons plus loin que Hubrecht, le seul auteur qui

ait encore eu l’occasion de faire allusion au travail de Weysse, considère les faits observés par celui-ci comme devant être rapprochés de ceux de Heape sur la Taupe et de ceux qu'il décrit lui-même sur divers insectivores. Il est vrai qu’en faisant ces rapprochements il arrive à une interprétation que nous aurons à combattre.

4 Faits relatifs à divers insectivores et au Lapin.

Après cette longue discussion des travaux de Lieberkühn, Heape et Weysse, nous indiquerons plus brièvement quelques autres recherches faites sur divers mammifères et nous révélant des processus analogues à ceux que nous venons de passer en revue, mais d’une analogie cependant moins évidente.

* Ainsi Lieberkühn ! a trouvé, sur la vésicule blastodermique du Chien, au dixième jour, une formation très semblable à celle qu'il a décrite pour la taupe; nous ne pourrions, pour ses figures et sa description, que répéter les mêmes criliques que nous avons failes en reproduisant ses figures de la taupe. Nous passerons donc à un autre ordre de faits plus intéressants, et dont au premier abord on saisit moins facilement les homologies avec ce que nous avons vu chez le Murin. Nous voulons parler des recherches de Hubrecht sur divers insectivores, et d'autre part des questions qui se rapportent à ce qu'on désigne sous le nom de couche de Rauber chez le Lapin.

a. Le Sorex et le Tupaja d'après Hubrecht. — Les récents travaux de Hubrecht mériteraient de nous arrêter longtemps. Mais comme ils se rapportent à des considérations phylogénétiques sur le développement de l’amnios dans toute la série des vertébrés, considérations que nous espérons avoir ailleurs l'occasion d'exposer et de discuter, nous nous bornerons ici à quelques indications relativement rapides, mais cependant suffisantes pour montrer les rapports probables entre ce que nous avons vu chez le Murin et ce qu'il a décrit chez divers insectivores.

Un premier mémoire de Hubrecht est relatif à la Musaraigne commune (Sorex vulg.) ?. Il est presque impossible de résumer la description qu’il présente de la formation des feuillets, et nous ne donnerons à cet égard que de très courtes indications, en prenant pour