CHAPITRE V

FERMETURE DE L’AMNIOS , APPARITION DE L’ALLANTOÏDE ET FORMATION DU PLASMODE ECTOPLACENTAIRE,

Dans ces coupures artificielles, nécessaires pour exposer méthodiquement les faits, nous donnons au présent chapitre un titre se rapportant aux phénomènes qui se passent dans les annexes (amnios, allantoïde, formation placentaire), ainsi que nous l'avons fait déjà précédemment. Ce sont en effet les annexes embryonnaires que nous nous proposons d'étudier avec le plus de détails. Nous verrons cependant que pendant ce stade d’occlusion de l’amnios et d'apparition de l’allantoïde, le corps de l'embryon se délimite nettement, ses extrémités céphalique et caudale se caractérisent, le cœur apparaît, le mésoderme s'achève et se clive pour former le cœlome, etc.

Parmi les très nombreux processus à étudier, nous commencerons par la formation du plasmode ectoplacentaire et nous lui consacrerons le premier paragraphe du présent chapitre ; d’abord parce qu'ainsi nous aurons immédiatement la suite des faits exposés dans le dernier paragraphe du chapitre IT; puis parce que celte formation est assez simple, el reproduit, au moins en grande partie, des transformations déjà connues chez les Rongeurs et les Carnassiers ; enfin parce que nous avons besoin de connaître ce que ces processus ont de particulier chez le Murin pour pouvoir comprendre ensuite ce qui se passe au niveau de la région de l’occlusion de l’amnios. D'autre part, cette étude de la formation du plasmode ectoplacentaire n’exige pas une sériation minutieuse des pièces; c'est pourquoi nous ne ferons cette sériation qu’à propos des processus plus complexes qui seront étudiés dans le second paragraphe.

40 Formation du plasmode ectoplacentaire.

Sous le titre de fixation de l'œuf (chap IT, paragr. 6) nous avons vu comment, dans l'hémisphère supérieur de l'œuf, en dehors de la région amniotique, c'est-à-dire dans la zone dite anneau placentaire par Van Beneden, l'ectoderme, d’abord attaché à la muqueuse utérine par simple contiguité intime de tissus, s'implante graduellement dans le terrain maternel par le fait d’épaississements locaux, de poussées ectodermiques (fig. 83, 88, pl. IT), poussées que nous avons même déjà vues prendre des caractères plasmodiaux plus ou moins accentués (fig. 90). En même temps nous avions constaté, du côté de la muqueuse utérine, après disparition de son épithélium, une multiplication des capillaires (fig. 88), dont les uns demeurent formés par un endothélium à peu près normal, tandis que les autres (les plus profonds, les plus éloignés de l’ectoderme) étaient caractérisés par une hypertrophie de leurs cellules endothéliales et acquéraient ainsi une épaisse paroi protoplasmique semée de noyaux (fig. 89).

Ce sont ces deux phénomènes, transformation de l'ectoderme de l'œuf et modification des capillaires de l'utérus, que nous allons voir se prononcer de plus en plus dans le présent stade.

Ce stade commence avec la figure 98 (pl. IV), laquelle appartient à un Murin que nous étudierons plus loin sous le nom de pièce m. La figure 99 représente l’état de l’ectoderme et des capillaires de la muqueuse utérine de cette pièce m, à un grossissement de 400 fois environ. De droite à gauche, c’est-à-dire de la surface vers la profondeur, les parties se présentent dans l'ordre et avec les dispositions suivantes :

D'abord, en E, l’ectoderme de l’œuf formé de plusieurs couches de cellules, à savoir : premièrement une couche basale d'éléments à peu près cylindriques, se colorant fortement par le carmin aluné aussi bien que par l’hématoxyline (couche dite cytoblaste par Van Beneden); secondement une couche de transition dont les caractères sont intermédiaires entre ceux de la précédente et ceux de la suivante ; enfin et en troisième lieu, une couche plasmodiale (plasmodiblaste de Van Beneden), non encore continue, mais représentée surtout par des poussées plasmodiales qui s’insinuent entre les capillaires maternels les plus superficiels.

Vient ensuite la zone de la muqueuse riche en capillaires néoformés, et on peut distinguer dans ces capillaires trois types

successivement disposés en allant de la superficie à la profondeur de la muqueuse, à savoir: premièrement (en 1, 1, fig. 99) les capillaires en contact avec l’ectoderme et plus ou moins enveloppés par les poussées plasmodiales de celui-ci; nous les nommerons capillaires intraplasmodiaux, ou vaisseaux intraplasmodiaux, parce que leur destinée est d’être entièrement englobés dans le plasmode placentaire ; ces capillaires sont formés de cellules endothéliales très légèrement hypertrophiées, mais bien distinctes les unes des autres, à peu près normales en somme ; secondement (en 2, 2, fig. 99) des capillaires à cellules endothéliales très hypertrophiées, tendant à se fusionner en une paroi plasmodiale semée de noyaux (voir les stades ultérieurs) ; nous les nommerons capillaires ou vaisseaux épiplasmodiaux, parce que leur destinée ultérieure est de demeurer à la surface du plasmode placentaire et d'y former une couche de plus en plus différenciée, enfin troisièmement (en 3, fig. 99) on trouve des capillaires situês dans une couche plus profonde de la muqueuse, et dont la constitution est entièrement normale (minces cellules endothéliales avec noyaux d’aspect plus ou moins fusiforme sur les coupes); nous ne donnerons pas de nom spécial à ces capillaires, au moins pour le moment, car ce n’est pas leur assigner une dénomination spéciale que de les désigner sous le terme de capillaires normaux. On voit, sur la figure 99, l'un de ces capillaires (un seul est présent sur cette préparation, car en effet ces capillaires sont infiniment moins nombreux que les autres) se continuer avec un capillaire épiplasmodial. Nous devons dire en effet, dès maintenant, et nous montrerons pius tard que, les capillaires intraplasmodiaux étant les voies de circulation du sang maternel dans l’ectoplacenta, les capillaires épiplasmodiaux en sont les voies efférentes et se continuent avec les capillaires normaux sus-indiqués (en 3), lesquels sont les origines des veines utérines. Restera donc à déterminer quelles sont les voies afférentes, ce que nous ne pourrons faire que beaucoup plus lard, alors que la formation placentaire sera très développée et sa circulation bien typiquement coordonnée.

Enfin, pour achever l'étude de la figure 99, nous avons, à l'extrémité gauche de cette figure, la partie profonde de la muqueuse, partie dans laquelle on trouve ce qui reste des glandes ulérines, plus ou moins abondantes selon les régions. Cette partie profonde de la muqueuse est caractérisée déjà par un aspect et

une constitution particuliers ; elle est formée de cellules conjonctives fusiformes, très tassées les unes contre les autres, dont les noyaux se colorent fortement ; elle a donc un aspect foncé et compact, dont l’uniformité n'est interrompue que par la présence des tubes glandulaires. Nous lui donnerons le nom de couche compacte de la muqueuse utérine, pour la distinguer de la couche plus interne qui renferme les capillaires normaux et les capillaires épiplasmodiaux, laquelle couche, formée de cellules conjonctives étoilées, assez distantes les unes des autres, peu colorées, se présente comme une zone claire, de plus en plus distincte (voir la fig. 114), et prendra par suite le nom de couche claire de la muqueuse utérine.

Par l'étude de cette figure 99 nous venons de prendre pour ainsi dire possession des parties essentielles dans le développement du placenta et d'en établir la nomenclature. Il est remarquable, et au premier abord désagréable de voir que, à chaque nouveau type de placenta, il devienne nécessaire de faire usage de nouvelles dénominations ; c’est que, quoique les placentas que nous avons étudiés jusqu'ici soient, d’une manière générale, conslitués par des formations semblables, ces formations prennent des aspects et des dispositions très différents selon les cas. A cet égard, nous devons signaler spécialement ici les capillaires maternels du placenta. Ils ne se réduisent pas dès le début à l'état de lacunes creusées en plein plasmode, comme chez les Rongeurs, et par suite ne peuvent porter le nom de lacunes sanguimaternelles que nous avons dû employer pour le placenta du Lapin, du Rat, de la Souris et du Cochon d'Inde. Chez le Murin, quoique enveloppés par le plasmode, ces capillaires conservent leur paroi propre endothéliale ; ils forment donc, avec les éléments ectodermiques de l'œuf, une sorte d’angioplasmode analogue à celui des Carnassiers; mais si cette dernière dénomination convient au début de la formation du placenta du Murin, elle ne conviendrait plus pour son placenta achevé, car cette paroi endothéliale doit disparaitre ultérieurement, tardivement il est vrai, et alors c'est l'expression de lacunes sanguimaternelles qui deviendra exacte à son tour, pour le Murin comme pour les Rongeurs. De plus, dans l'évolution du placenta du Murin, une chose spéciale est la structure et le sort ultérieur des divers ordres ou zones de capillaires ; c'est pour nous

mettre en état de suivre cette évolution que nous avons dû insister

sur la distinction de capillaires intraplasmodiaux et de capillaires épiplasmodiaux. Cette nomenclature, qui sera de plus en plus justifiée par la suite, aura encore l'avantage de nous faciliter la critique de travaux où les parties ont été mal interprétées, le grand développement des capillaires épiplasmodiaux ayant amené certains auteurs à confondre la paroi plasmodiale de ces capillaires avec le plasmode ectoplacentaire proprement dit, ou du moins à rechercher dans le premier l’origine du second.

Cette nomenclature et ces distinctions étant bien établies dès l'état représenté par la figure 99, l'étude de l'évolution ultérieure du placenta va nous être très facile, car elle consistera à voir s’accentuer de plus en plus les caractères spéciaux des couches que nous venons d'établir.

La figure 110 (pl. IV) est d’un Murin, qui sera plus loin décrit et mis en série sous le nom de pièce » (voir la fig. 103), c’est-à-dire qu'il s’agit ici d’un sujet présentant déjà un bourgeon allantoïdien bien saillant dans le cœlome creusé à la région postérieure du mésoderme (fig. 103). L'état actuel des parties placentaires sera caractérisé en peu de mots: le fait le plus frappant est le très grand développement des capillaires épiplasmodiaux (2, 2), qui forment maintenant une couche bien distincte; nous les verrons acquérir ultérieurement des parois protoplasmiques plus épaisses, semées de plus nombreux noyaux, mais rarement nous trouverons ces capillaires aussi serrés et agglomérés en une couche spéciale que dans cette pièce particulièrement favorable pour cette étude. En dedans et en dehors de ces capillaires épiplasmodiaux, sont d’une part les capillaires intraplasmodiaux (en 1, 1), qui commencent en effet à être entièrement enveloppés par le plasmodeectoplacentaire, et d'autre part les capillaires normaux de la muqueuse utérine (en 3,3), lesquels sont vus ici dans leurs trajets de la couche claire (4) à la couche compacte (5) de la muqueuse. Tel est l’état des parties d’origine maternelle. Quant à l’ectoderme de l'œuf il présente ici une couche basale (cytoblaste) très nelte (en C), doublée d’une épaisse formation plasmodiale (en P), presque sans interposition de couche intermédiaire. C’est qu’en effet le développement de cette dernière couche est variable selon les sujets, et surtout, nous allons le voir, selon les points considérés.

Avec la figure 414 (pl. IV) nous trouvons la formation placentaire arrivée à ce que nous pouvons appeler l'état caractéristique du stade

correspondant au présent chapitre; aussi avons-nous représenté toute l'épaisseur de la paroi utérine avec l’ectoplacenta qu'elle porte. Celte figure 114 est de l'utérus dont une coupe d’ensemble est reproduite dans la figure 111, c’est-à-dire appartient àun Murin qui sera ultérieurement décrit et catalogué sous le titre de pièce p. La figure 114 représente donc, à un grossissement de 150 fois, toute l'épaisseur des parois utérines de la région a de la figure 111. Nous allons passer en revue ses diverses parties, en allant de l’ectoplacenta à la surface extérieure de l'utérus, c’est-à-dire en allant de droite à gauche sur la figure.

Nous trouvons d'abord (en C) la couche basale de l’ectoplacenta, ou couche du cytoblaste de Van Beneden. Les cellules en sont plutôt cubiques que cylindriques. Ce que cette couche présente de remarquable c’est qu’elle émet, assez régulièrement, de place en place, entre les capillaires (1, 1), des poussées de cellules également cubiques et très colorables, qui pénètrent dans la couche plasmodiale et se fondent avec elle, grâce à une formation intermédiaire (couche intermédiaire étudiée à propos de la fig. 99) où nous trouvons les formes de transition entre la couche basale et la couche plasmodiale. Ces poussées du cytoblaste ou couche basale répondent à un double processus. Elles sont d’une part des points d’accroissement du plasmode, qui emprunte sans cesse des éléments nouveaux à la couche basale, qui est sa source première et qui demeure sa couche génératrice, quoique ce plasmode s’accroisse aussi par lui-même (multiplication caryocinétique peu intense de ses noyaux). Elles représentent d'autre part les points où l’ectoplacenta va se creuser, à sa face interne ou profonde, de dépressions en doigt de gant, pour recevoir le mésoderme sous forme de villosités plus tard vascularisées, pour être en un mot, comme toutes les autres formations ectoplacentaires (Rongeurs et Carnassiers), remanié par le mésoderme, puis par les vaisseaux allantoïdiens (voir ci-après la fig. 129, pl. V, et les planches suivantes).

Vient ensuite la couche plasmodiale (P, fig. 114), qui a acquis maintenant une individualité et une épaisseur remarquables. En effet il ne s’agit plus, comme dans les figures 99 et 410, de poussées plasmodiales pénétrant, chacune pour son compte, entre les capillaires. Ces poussées primitives ont complètement entouré les capillaires correspondants (qui désormais méritent bien le nom d’intraplasmodiaux), se sont soudées les unes aux autres et forment

maintenant une puissante couche, limitée en dehors, c’est-à-dire à sa surface, par une ligne régulière, parallèle à la ligne de la couche basale, contiguë à la couche des capillaires épiplasmodiaux, et interrompue seulement de place en place par le passage des capillaires établissant la continuité entre les capillaires intraplasmodiaux et épiplasmodiaux. Cette belle formation plasmodiale est composée de protoplasma et de noyaux caractéristiques. Le protoplasma est finement granuleux, se colorant d'une manière uniforme et avec une intensité moyenne. Les noyaux ont pris un aspect dont les figures 99 et 110 nous montraient déjà les phases préparatoires. Ils sont devenus très volumineux, et leur matière chromatique s’est condensée en une couche périphérique et un amas central, reliés par de minces tractus étoilés. Il en résulte que, à un faible grossissement, ces noyaux, généralement ovalaires, se montrent comme une tache blanche (fig. 114) avec un contour foncé et un point foncé au centre ; ils tranchent ainsi en clair sur le protoplasma uniformément coloré qui les renferme. Ainsi est établi un double contraste entre la couche plasmodiale et la couche basale de l’ectoplacenta : la couche basale se colore très fortement, et apparaît comme une zone foncée avec des noyaux plus foncés encore ; la couche plasmodiale se colore avec une intensité moyenne, plutôt faible, et apparaît comme une couche relativement pâle avec des noyaux plus pâles encore. Nous n'avons rien de particulier à dire sur les capillaires intraplasmodiaux.

A la couche plasmodiale de l'ectoplacenta, et en dehors d'elle, est immédiatement juxtaposée la couche des capillaires épiplasmodiaux (en 2, fig. 114). On voit que déjà, sur la figure 114, la paroi de ces vaisseaux est une épaisse formation protoplasmique semée de nombreux noyaux disposés en stratifications multiples et irrégulières. On aurait peine à croire qu'une semblable paroi résulte de la transformation de l'endothélium vasculaire primitif, si avec les figures 99 et 110 nous n'avions assisté aux phases successives de celte transformation, et si, à l'heure actuelle, nous ne trouvions toutes les formes de transition entre celte épaisse paroi protoplasmique à noyaux multiples et l'endothélium normal ou à peu près des capillaires intraplasmodiaux d'une part, des capillaires normaux de la muqueuse utérine d'autre part. Or précisément la figure 114 nous fait assister à toutes ces transitions, en nous montrant la continuité entre ces divers ordres de capillaires.

Parmi ces lieux de continuité et formes de transition, nous devons nous arrêter sur les petits vaisseaux, si évidents et si nombreux dans la figure 114, qui joignent les capillaires intraplasmodiaux profonds (voisins de la couche basale) et les capillaires épiplasmodiaux. Nous voyons, sur cette figure, que ces pelils vaisseaux, situés dans les zones superficielles ou externes du plasmode, ont des parois à cellules endothéliales hypertrophiées, mais peu épaisses, et avec une seule rangée de noyaux; en un mot ces capillaires intermédiaires, mais situés en plein plasmode, sont constitués comme l'étaient précédemment (sur la fig. 110) les capillaires typiquement épiplasmodiaux. Cela semble indiquer que le plasmode ectoplacentaire, dans sa marche envahissante, dans sa rapide progression (de la fig. 110 à la fig. 114), a enveloppé quelques-uns des capillaires épiplasmodiaux primitifs; mais dès lors la paroi protoplasmique de ces capillaires devenus intraplasmodiaux cesse de s’hypertrophier; elle demeure à l’état acquis, ou même rétrograde bientôt, comme nous le verrons plus loin, de sorte qu'en définitive la constitution des capillaires épiplasmodiaux et celle des intraplasmodiaux est extrêmement différente et caractéristique, malgré quelques formes de transition, qui sont plus ou moins temporaires, ou peuvent, mais rarement, persister un certain temps, comme nous aurons occasion de le voir.

Nous venons de dire que, en général, ces capillaires, primitivement épiplasmodiaux, puis devenus intraplasmodiaux, voient s'arrêter puis rétrograder l’hypertrophie de leur paroi protoplasmique ; cet énoncé n’a d'autre valeur que celle d’un énoncé descriptif, traduisant ce fait que finalement on ne trouve dans le plasmode presque plus que des capillaires à paroi endothéliale mince et à peu près normale. Ce n’est pas une explication basée sur une constatation directe d’un processus régressif, qu'il serait si difficile de suivre. D'autres explications seraient aussi bien possibles, par exemple que tous les capillaires à épaisse paroi proloplasmique englobés hâtivement dans le plasmode ectoplacentaire, en émergent peu à peu, se retirant à la surface de ce plasmode. Nous ne saurions choisir entre ces diverses explications, et nous avons tenu surtout à indiquer le fait, la disposition définitive, typique, qui justifie nos distinctions et expressions de capillaires épiplasmodiaux et capillaires intraplasmodiaux.

En continuant l'examen de dedans en dehors des couches de la

figure 114, après la couche des capillaires épiplasmodiaux, nous trouvons la couche claire de la muqueuse (en 4, fig. 114). C'est seulement maintenant (comparer avec les fig. 99 et 110) que cette couche est bien caractérisée, tranche nettement sur ses voisines, et par suite est bien distincte, même à un très faible grossissement, sur une coupe d'ensemble (voir la fig. 111). Elle réalise, comme structure, le type de tissu conjonctif embryonnaire lâche, étant formée de cellules étoilées, notablement écartées les unes des autres, avec interposition d’une substance intercellulaire transparente, non colorable {carmin aluné, hématoxyline, safranine). Du côté de la couche compacte, elle est très nettement limitée, la couche compacte commençant brusquement, sans transition (5, fig. 114). Du côté de la couche des capillaires épiplasmodiaux on ne peut pas dire qu’elle soit limitée, car elle s’insinue dans les interstices de ces capillaires ; en réalité il faudrait dire que la couche des capillaires épiplasmodiaux est située dans la zone interne de cette couche claire. Mais parfois ces capillaires sont si serrés, que seulement quelques rares cellules sont placées de distance en distance dans leurs intervalles (comme cela a été antérieurement représenté dans la fig. 410), et alors couche claire de la muqueuse et couche des capillaires épiplasmodiaux sont choses bien distinctes et dont les dispositions justifient notre nomenclature. Du reste cette couche claire de la muqueuse n'a qu’une importance topographique ; bien visible sur les coupes d'ensemble, et contribuant à accentuer le dessin de stratification des diverses couches, elle devait être signalée et recevoir une dénomination. Mais elle n’est le siège d'aucune évolution particulière; ses éléments ne constituent rien de particulier dans le placenta.

Ceci demande cependant une petite restriction. Il est certains vaisseaux capillaires (car dans tout ceci nous ne trouvons guère que des capillaires) auxquels les cellules de cette couche claire forment une gaine adventice particulière en se tassant en dehors de la paroi endothéliale du vaisseau. En effet, en passant en revue un grand nombre de coupes d'une même pièce, on découvre parfois des vaisseaux présentant un aspect que nous n'avons pas encore décrit. La figure 115 (empruntée à la même pièce que la figure 114) nous en donne un exemple. Dans un fragment de la couche claire de la muqueuse, nous trouvons, presque côte à côte, deux vaisseaux. L'un (en A) est reconnaissable, de par sa constitution protoplasmique à noyaux multiples, pour un capillaire épiplasmodial typique. L'autre

est d’une constitution bien différente. La paroi endothéliale est très légèrement hypertrophiée ; mais les cellules y sont individuellement distinctes; cet endothélium peut être dit à peu près normal. En dehors de lui est une gaine de cellules conjonctives tassées les unes contre les autres; ce sont des cellules de la couche claire de la muqueuse, cellules devenues ici plus nombreuses et plus volumineuses, dans une zone concentrique au petit vaisseau, et lui formant une gaine adventice ; à la périphérie de cette gaine on trouve les formes de transition entre ces cellules et celles qui constituent | ensemble de la couche claire.

Le type de vaisseau capillaire à gaine adventice cellulaire, que nous venons de décrire, est rare, mais on en trouve toujours pour chaque pièce. Sur les pièces arrivées au stade que nous étudions, il est difficile d'en déterminer la signification physiologique; mais ultérieurement celle-ci devient évidente. Nous dirons donc par avance, nous réservant de le prouver ultérieurement, que ces vaisseaux sont les voies afférentes de la circulation du sang maternel dans l’ectoplacenta. Ainsi les capillaires que nous avons vus tout au début (fig. 83, pl. IT) se multiplier et s'hypertrophier à la surface de la muqueuse, se différencient graduellement et comme structure et comme fonctions : les uns, très nombreux et à parois endothéliales peu modifiées, forment le réseau fonctionnel du placenta, c'està-dire les capillaires intraplasmodiaux; les autres, encore nombreux, à parois protoplasmiques épaisses, avec nombreux noyaux, se {assent à la surface de l’ectoplacenta, où ils jouent le rôle de vaisseaux efférents (capillaires épiplasmodiaux); d’autres enfin, plus rares, demeurent à l’état de paroi endothéliale presque normale, mais avec adjonction d’une gaine conjonctive (cellules de tissu conjonctif) et représentent les vaisseaux afférents. Nous verrons en effet que, sur des placentas plus avancés, avec voies de circulation maternelle bien différenciées, les vaisseaux afférents sont relativement peu nombreux, et traversent en quelques endroits toute l'épaisseur de l’ectoplacenta pour aller, à la face profonde ou interne de celui-ci, se résoudre dans le réseau des capillaires intraplasmodiaux les plus profonds. Ce sont là des dispositions que nous étudierons plus tard, et notamment à propos des figures 147 et 148 de la planche VI

Pour terminer l’examen, de dedans en dehors, des couches de la fig. 114 nous n'avons plus qu'un mot à dire de la couche compacte de la muqueuse (en 5). Sa limite interne (du côté de la couche claire)

ést très tranchée, sans transition, avons-nous déjà dit. Sa limite externe est moins nette, par transition graduelle à la couche musculaire. Les cellules fusiformes qui la constituent sont d'autant plus serrées, et par suite l'aspect foncé de la couche d'autant plus accentué, qu'on considère une zone plus interne. Des tubes glandulaires la parcourent, en nombre variable selon les régions. En effet, il n’est pas nécessaire de rappeler que, dès le début de la gestation, les glandes utérines viennent s'ouvrir exclusivement sur la paroi inférieure de la cavité de la corne (masse villeuse, coussin villeux, saillies villeuses interglandulaires précédemment décrites; papilles interglandulaires de V. Beneden), et que, de cette région d'orifices, les tubes s'étendent plus ou moins loin vers la région supérieure (antimésométrique) de la corne, de sorte que, ainsi qu'on le voit sur toutes nos figures d'ensemble (coupes transversales) et notamment sur la figure 141, les glandes sont d’autant plus nombreuses qu'on examine une région plus voisine du coussin villeux, et d'autant plus rares qu'on se rapproche davantage de la région supérieure ou opposée à l'insertion du mésomètre. — Tout le reste de la figure 114 (extrémité gauche) représente la musculature utérine, dont les plans internes sont généralement circulaires et les plans externes longitudinaux; les premiers sont donc coupés en long, les seconds en travers et dessinent de gros faisceaux.

Nous lavons dit, cette figure 114 représente, d’une manière typique, la période d'état du plasmode ectoplacentaire dans le stade qui est l’objet du présent chapitre; après s'être ainsi développé le plasmode reste un assez long temps stationnaire quant à sa constitution, ne faisant guère que s’accroître en épaisseur, jusqu’au moment où, à la période de formation, succède la période de remaniement. Si donc nous étudions ici encore quelques figures du plasmode, ce n’est pas pour poursuivre plus loin son évolution, mais pour examiner quelques légères variations locales qu’il peut présenter. Telles sont les figures 195 et 129 de la planche V.

La figure 195 est d’un Murin qui a donné d'autre part les figures 119 à 124 et qui sera décrit et catalogué plus loin sous le nom de pièce r. Nous avons donné ce dessin parce que, étant exécuté à un plus fort grossissement que la figure 114, il nous permet de mieux constater les caractères, précédemment décrits, des grands noyaux clairs de la couche plasmodiale; on voit bien, dès maintenant, que ces noyaux géants sont d'autant plus volumineux qu’ils appartien-

nent à une zone plus externe du plasmode, et que, à mesure qu'on examine des zones plus voisines de la couche basale ou cytoblaste, on rencontre toutes les formes de transition entre les noyaux géants, les noyaux de la couche intermédiaire et les noyaux du cytoblaste. Cette figure est encore intéressante au point de vue de la vascularisation du plasmode. Elle nous montre d’une part des capillaires à paroi épaisse, protoplasmique, avec nombreux noyaux englobés en pleine couche plasmodiale ectoplacentaire, disposition que nous avons dit n'être que temporaire, et qui par exceplion se retrouve ici sur une pièce déjà très avancée dans son développement. D'autre part, et comme disposition inverse de la précédente, nous voyons un capillaire à paroi endothéliale à peu près normale (AF, fig. 125) parcourir toute l'épaisseur de la préparation, depuis la couche compacte de la muqueuse, en traversant la couche claire (4), puis la formation plasmodiale ectoplacentaire, pour arriver jusqu’aux capillaires intraplasmodiaux profonds et se continuer avec eux (1,1). Il s’agit là de ce que nous avons par avance désigné comme voies afférentes de la circulation maternelle dans l’ectoplacenta. Seulement ce capillaire afférent, en traversant la couche claire (4), n’a pas encore recu de celle-ci sa tunique de cellules adventices, telle que nous l'avons déjà vue formée sur une pièce cependant plus jeune (fig. 115). C’est encore là une variation individuelle, un retard qu'il était bon de constater, pour montrer qu’on rencontre certaines oscillations autour des dispositions typiques, les plus généralement réalisées, oscillations que l’étude d’un grand nombre de pièces ramène à leur juste valeur, mais qui pourraient fausser l'interprétation des faits (prétendue formation du plasmode ectoplacentaire aux dépens de l’endothélium vasculaire) en l'absence de pièces assez nombreuses pour permettre d'en dégager la formule générale de ces évolutions.

Enfin la figure 129 est une introduction à l'étude, qui sera faite ultérieurement, de la période de remaniement du plasmode. lei les parties constituantes du plasmode sont disposées selon le mode typique décrit sur la figure 114, seulement ces dispositions sont plus accentuées, plus caractéristiques, et quelques modifications com mencent à s’y produire. Ainsi, d’une part les capillaires intraplasmodiaux sont très développés, et peuvent être distingués en profonds ou internes (1,1) et en superficiels ou externes (14, 1a). Mais d’autre part les cellules endothéliales de ces capillaires intraplasmo-

"Re

diaux sont devenues plus rares, plus écartées, comme si, ne se multipliant pas au fur et à mesure de l'augmentation du plasmode, elles ne pouvaient suffire à l'allongement des capillaires qu’en s’étirant, de sorte que les noyaux endothéliaux sont situés à de grandes distances les uns des autres. Or nous verrons, dans la période de remaniement, cet écartement des cellules endothéliales devenir de plus en plus prononcé, et, par un véritable processus d’atrophie, ces cellules se montrer de plus en plus rares, jusqu’à disparaître complètement, de sorte que les capillaires intraplasmodiaux ne seront plus que des lacunes sanguimaternelles creusées en plein plasmode ectoplacentaire. Nous voyons en même temps la couche basale ou cytoblaste s'infléchir en dépressions multiples qui creusent la surface interne de l’ectoplacenta d’une série de cavités en doigt de gant, dans lesquelles se logent, sans les remplir exactement, des prolongements mésodermiques (bord droit de la figure 129). Ceci est réellement le début du remaniement du plasmode ; nous en ferons l'étude plus tard.

Dans tout ce qui précède, nous avons choisi comme objet de nos descriptions la région où l'ectoplacenta présente son maximum de développement, c'est-à-dire la partie moyenne, également distante de l'extrémité d'un repli amniotique (b, fig. 104) et de l'extrémité ou bord inférieur de l’ectoplacenta (ligne de continuité entre l’ectoplacenta et la portion de l'hémisphère inférieur de l'œuf restée constituée par la simple juxtaposition de l’ectoderme et de l’endoderme, point c de la fig. 104), c’est-à-dire la région marquée a dans les figures 103, 104 et 111. En se rapprochant des bords supérieur (amniotique) ou inférieur de l’ectoplacenta, on trouve loujours un développement moins avancé, l'ecloplacenta étant plus mince et de formation plus récente.

Au niveau du bord inférieur (région c de la figure 104), les parties restent longtemps disposées comme nous les avons vues précédemment à propos de la figure 97 (pl. IT), dans la région CB de cette figure, seulement, comme le montrent les figures 104 et 111, cette région de transition entre l'anneau placentaire et la paroi inférieure de l’œuf descend de plus en plus en empiétant sur celle paroi inférieure, de sorte que le bord de l’ectoplacenta dépasse bientôt l'équateur de l’œuf; mais arrivée à peu près à mi-chemin entre cet équateur et le pôle inférieur, la formation ectoplacentaire s’arrête d’une manière définitive, et il reste, dans l’hémisphère inférieur de

l’œuf, une large zone circulaire centrale, où l’ectoderme demeure à l’état de couche épithéliale, doublée simplement par l’endoderme, comme le montre la figure 106 (pl. IV).

Au niveau du bord supérieur (région à de la figure 104), c'est-àdire sur la lame externe du repli amniotique, la formation plasmodiale et l’ensemble de l’évolution ectoplacentaire se produisent d’une manière continue, mais avec un retard considérable comparativement à ce qui se passe vers la région équatoriale (région a de la figure 104); et au moment de l'ocelusion de l’amnios, ou comme phénomènes préparatoires à cette occlusion, le plasmode présente des dispositions spéciales que nous étudierons dans un paragraphe suivant, à propos de l’amnios.

Nous pouvons donc, laissant de côté ces particularités locales, résumer comme il suit la formation du plasmode ectoplacentaire : Dans les régions où l’ectoderme de l'œuf se met en contact intime avec la surface de la muqueuse de l'utérus, l’épithélium utérin disparaît; alors l’ectoderme s’épaissit et émet de courts bourgeons qui pénètrent dans le tissu conjonctif de la muqueuse; ces bourgeons prennent bientôt la constitution plasmodiale, la partie de l'ectoderme dont ils émanent, sur laquelle ils sont attachés par leur base (couche basale) continuant seule à présenter des lignes de séparation entre ses cellules. — Ces bourgeons, se réunissant par leurs extrémités profondes primitivement indépendantes, donnent naissance à une couche plasmodiale continue, dans laquelle sont englobés les capillaires maternels. La formation ectoplacentaire comprend alors, en allant de dedans en dehors, une couche basale à cellules cubiques ou cylindriques courtes, et une couche plasmodiale, plus puissante, semée de noyaux volumineux, et d'autant plus volumineux qu’ils sont situés dans des régions plus externes. Entre la couche basale et la couche plasmodiale, on trouve des formes de transition, surtout au niveau de certains lieux de végétation de la couche basale, qui continue ainsi, de place en place, à des distances assez régulières, à donner naïssance à des éléments qui vont contribuer à Paccroissement du plasmode. Ces lieux de végétation deviennent même de plus en plus accentués, la couche basale s'infléchissant à leur niveau de manière à dessiner des villosités creuses ‘, dans lesquelles pénètrent

1. Nous employons celte expression, parce qu’elle rappelle très bien ce que nous avons décrit chez les carnassiers, et parce que nous allons voir qu'elle a été aussi employée, pour le Murin, à propos deces mêmes parties, par R. Frommel,