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des éléments mésodermiques. — En méme temps qu'évoluent ces productions de l'ectoderme, les vaisseaux capillaires de la muqueuse se multiplient, au contact de l'ectoplacenta, et leurs parois endothéliales subissent une hypertrophie notable; mais tandis que cette hypertrophie s'arrête et même rétrograde pour les capillaires enveloppés par le plasmode (capillaires intraplasmodiaux), elle s'exagère au contraire au plus haut degré pour ceux qui sont situés à la surface (face externe du plasmode), lesquels se présentent bientôt comme des canaux, d'aspect glandulaire, à épaisses parois protoplasmiques semées de noyaux nombreux et irréqulièrement stratifiés.

2° Historique et critique sur la formation du plasmode ectoplacentaire.

I. — C’est à peine s’il y a lieu de parler ici d'Ercolani, tant cet auteur a peu étudié les premières phases du développement du placenta chez le Murin. Nous avons vu en effet qu'il avait décrit le stade (correspondant à peu près à notre figure 71) où l’ectoderme est étroitement appliqué à la surface de la muqueuse utérine, d’où l’épithélium vient de disparaitre par atrophie. De ce stade, où, dit-il, les couches superficielles de la muqueuse utérine sont parcourues par de nombreux vaisseaux dilatés, il passe, sans autre transition, à un stade (fig. 2 de sa planche X[) qui correspond à peu près à notre figure 114, c'est-à-dire qu'il n’a suivi aucune des phases de ce qu'il appelle la formation déciduale et qui n’est autre chose que notre plasmode ectoplacentaire. Cette formation déciduale s’est, dit-il (p. 813), produite par le fait que les vaisseaux superficiels de la muqueuse utérine ont donné naissance à un fin réseau vasculaire, avec développement d’abondantes cellules périvasculaires, d'où formation d’une couche cellulo-vasculaire assez épaisse qui représente une vraie caduque. Et cependant la figure qu’il donne de cet élat très avancé n’est réellement pas très mauvaise (fig. 2 de sa planche XI) et l'interprétation en est facile en la comparant avec notre figure 11% (pl. IV). Il sera également facile de reconnaitre que sur cette figure (fig. 2, pl. XI d'Ercolani) la couche désignée par la lettre C est à tort dite chorion et représente en réalité la lame interne ou somatopleure du mésoderme; la confusion qu’a commise ici Ercolani l’a amené à une erreur bien autrement grave, celle de croire que le placenta en voie de formation recoit primitivement des vaisseaux venus de la vésicule ombilicale. C’est là une

question sur laquelle nous reviendrons ultérieurement, et nous verrons que Vogt a reproduit et exagéré encore l'erreur d’Ercolani.

IT. — Le mémoire de Frommel !, auquel nous avons déjà fait allusion à diverses reprises, est un ouvrage admirable tant au point de vue de ses superbes planches, que par les efforts de l’auteur pour arriver à une consciencieuse interprétation des faits. Il a choisi, dit-il (Préface), le Murin comme objet d'étude, comme type de placenta discoïde, n’espérant pas arriver à réunir, pour l'espèce humaine, des pièces assez nombreuses et assez jeunes pour constituer un matériel de recherches suffisant. La partie descriptive de son mémoire est divisée en stades, qui sans doute correspondent tout simplement à chacune des pièces dont il a pu disposer, car ces prétendus stades ne correspondent nullement à des phases bien définies du développement de l’embryon ou de ses annexes aussi ne donne-t-il pas de titre spécial à chacun de ces stades, se contentant de les numéroter. Dans ce qui précède, nous avons déjà parlé de ses stades I à IE, à propos de la constitution de l’œuf, et nous avons vu qu'il avait éprouvé une certaine hésitation dans l’interprétation de l'orientation de ses coupes, et avait même confondu parfois l'hémisphère supérieur (embryonnaire) et l'hémisphère inférieur de l’œuf. C’est donc seulement avec son stade IV (planche IV; début des plis amniotiques; l’auteur n'a rien vu de la masse ectodermique pleine, de sa dislocation et de son creusement) que commencera l'analyse critique des conclusions de cet auteur sur la formation du placenta. Nous avons déjà dit, à propos de l’épithélium utérin, que Frommel (op. cit., p. 8), dans ce stade IV, décrit avec soin l’adhérence intime de lectoderme à la muqueuse et la disparition de l’épithélium utérin. « L’ectoderme, dit-il, est formé, dans la région d’adhérence, par une couche de belles cellules cylindriques ; mais par places cette couche forme des bourgeons dirigés vers la muqueuse, de sorte que l’ectoderme est en ces points composé de deux, trois, et même quatre couches. En dehors de cet ectoderme est une couche de capillaires maternels, dont les cellules endothéliales sont très visibles. »

Notre point de départ et celui de Frommel sont donc identiques ; nous sommes en présence, dans la description précédente, des

A. Richard Frommel, Ueber die Entwickelung der Placenta von Myotus murinus, Ein Beitrag zur Entwickelung der discoïdalen Placenta; Wiesbaden, 1888.

bourgeons ectodermiques qui vont devenir plasmodiaux, et, par leur fusion, après avoir enveloppé les capillaires maternels correspondants, donner naissance à la couche plasmodiale. Or, nous allons voir Frommel décrire très exactement ce plasmode, puis ses gros noyaux, mais s'égarer complètement quant à son origine, en le faisant provenir d’une transformation des cellules conjonctives maternelles interposées aux capillaires.

En effet, au stade V (plis amniotiques en voie de rapprochement, gouttière médullaire bien dessinée; état analogue à nos figures 111-114, par conséquent sans les phases représentées par nos figures 89, 95-97, 98-99, 103-110, 104, car son stade IV correspond à notre fig. 87), l’auteur décrit en ces termes les rapports de l’œuf et de la muqueuse (p. 10). « L'ectoderme, adhérent à la muqueuse utérine, peut être désigné sous le nom de chorion, et, vu la formation de l’amnios, sous celui d’exochorion primitif; il présente des saillies en forme de villosités, qui pénètrent dans la muqueuse. Dans la muqueuse qui répond à ce chorion, on distinguait, dans les stades antérieurs, deux couches : une interne, spongieuse, semée de très nombreuses mailles vasculaires, et une externe, fibreuse (cellules fusiformes, parallèlement disposées !). Actuellement ces deux couches sont semblablement distinctes, mais leurs caractères sont considérablement modifiés. La couche interne n’a plus un aspect aussi spongieux. Entre les capillaires, la partie fondamentale de cette couche est actuellement formée par des éléments spéciaux auxquels on peut donner le nom de cellules déciduales; elles sont disposées en cordons et en amas, de dimensions diverses; tout près du chorion, elles présentent des noyaux relativement petits ?; plus en dehors, les noyaux deviennent très volumineux, sphériques, avec une charpente nucléaire et des nucléoles très colorables. On ne distingue guère les limites des cellules; leur ensemble fait l'impression d'une masse continue de protoplasma, semée de noyaux de grosseurs très diverses, el différents les uns des autres, et quant à leur colorabilité, et quant à l'aspect de leur charpente. Cette masse de cellules déciduales enveloppe et les vaisseaux maternels et les villosités pleines émanées du chorion; quant à l'épithélium utérin, on n'en trouve plus de traces.

1. Ce que nous appelons la couche claire de la muqueuse. 2. Cest la couche intermédiaire (entre la couche basale et la couche plasmodiale).

« La partie la plus externe de celte couche paraît au premier abord fibreuse, c'est-à-dire formée de cellules fusiformes, toutes disposées dans la même direction concentrique à la cavité utérine '; mais en réalité la limite entre les deux couches n’est pas nette, car on voit graduellement les cellules fusiformes allongées devenir plus courtes, puis présenter des formes de transition vers les éléments dits cellules déciduales, et dont les limites individuelles sont peu sensibles ?. Un fait remarquable est la présence, dans cette couche externe, de canaux à parois formées de cellules presque cubiques, canaux qu’on prendrait au premier abord pour des tubes glandulaires ; mais ces canaux sont remplis de globules du sang (p. 11). »

A partir de ce moment, nous pouvons, pour employer une expression figurée, dire que la bifurcation a eu lieu entre l'interprétation de Frommel et la nôtre. Dans toutes ses descriptions du plasmode (sa formation déciduale), il va faire sans cesse allusion à sa prétendue origine aux dépens de la muqueuse utérine; mais, malgré cette erreur d'interprétation, ses descriptions seront extrémement exactes, et même feront parfois allusion à une continuité apparente entre la formation déciduale (notre couche plasmodiale) et les éléments des villosités choriales (notre couche basale de l'ectoplacenta et les lieux de végétation où elle contribue à l'accroissement du plasmode, au niveau d'inflexions qui dessinent, en effet, avons-nous dit, des villosités creuses). De même très remarquable de précision, sa description des capillaires à épaisses

1. Excellente description de la couche claire de la muqueuse (voir nos figures 99, 114, 125, en 4).

2. Jamais nous n'avons vu ces prétendues formes de transition, qui feraient assister à l'évolution des cellules de la muqueuse en formation plasmodiale. A mesure que les capillaires se multiplient, les cellules conjonctives interposées entre eux deviennent de plus en plus rares, tout en restant étoilées, polyédriques ou globuleuses, tandis que les cellules situées en dehors de la couche des capillaires, deviennent de plus en plus nombreuses et plates (fusiformes sur les coupes). Sur certaines pièces (fig. 110 de notre pl. IV), où les capillaires maternels sont très serrés les uns contre les autres, on a peine à retrouver quelques cellules encore inlerposées à ces capillaires. Et cependant, c'est à ces rares éléments, destinés à disparaitre, que Frommel attribue l'origine du plasmode (qu’il appelle cellules déciduales). Cette affirmation, qui est implicitement, mais peut-être avec une cerlaine hésitation, contenue dans la descriplion que nous venons de reproduire, est donnée par lui d'une manière plus formelle dans ses conclusions générales : « La formation déciduale (p. 39) provient simplement d'une transformation des éléments sous-épithéliaux, c'est-à-dire des cellules du tissu interglaudulaire de la muqueuse. » Non seulement nous n'avons rien vu, Sur n0s préparations, qui justifie cette interprétation, mais nous devons même dire que, sur les maguifiques planches de Frommel, nous ne voyons guère les transformations qu’il décrit.

LR = parois protoplasmiques, à aspect glandulaire, et la tentation qu'il avoue avoir eue un instant de prendre ces vaisseaux pour des glandes transformées, tentation bien naturelle en présence d’aspects tels que ceux présentés par certaines parties de notre figure 110 (pl. IV). Ces remarques générales étant faites, nous n’avons presque plus qu'à reproduire les passages les plus importants de Frommel.

Au stade VI (nous engageons le lecteur à suivre sa description sur nos figures 125 et 129) : « Le chorion, dit-il (p. 12), et ses villosités (notre couche basale de l'ectoplacenta), sont formés d’un épithélium à cellules cylindriques basses; ces villosités, pénétrant dans la couche interne du placenta, sont actuellement creuses, affectant la disposition de glandes qui s’ouvriraient dans la cavité de l'œuf. Les prolongements villeux du mésoderme pénètrent dans ces cavités des villosités choriales, lesquelles plongent dans la couche interne du placenta; leurs extrémités paraissent souvent élargies, et parfois bifurquées, et leur union paraît très intime avec les éléments maternels‘. Cette partie maternelle contient, tout contre le chorion, de nombreuses coupes de vaisseaux étroitement pressés les uns contre les autres. On voit des vaisseaux plus volumineux, venant de la couche externe, traverser radiairement la couche placentaire et se continuer avec ce réseau vasculaire sous-chorial. Entre ces vaisseaux, et plus particulièrement en dehors de la zone qu'ils forment, on trouve des trainées et des amas de cellules déciduales ; à la limite de cette couche on retrouve les coupes de canaux qui ont l'apparence de glandes atrophiées, dont les cellules cylindriques se seraient transformées en une couche de cellules plates; mais on voit ces canaux pleins de sang, comme si ces glandes atrophiées s'étaient transformées en productions vaso-formatives. »

Ce n'est qu'avec ce qu’il appelle le stade VIT (amnios fermé) qu'il signale avec soin la disposition plasmodiale de sa formation déciduale. « Dans la couche des cellules déciduales, dit-il (p. 14, 15), les lignes limites des cellules ont presque complètement disparu. On est en présence d’une masse en apparence homogène, qui, par le carmin boraté ou par la safranine, prend une teinte rose uniforme. Dans cette substance sont des groupes de noyaux présentant

1, Union si intime en effet, que les cellules de ces prétendues villosilés choriales se transforment en substance plasmodiale : lieux de végétation de la couche basale dans la couche plasmodiale (voir nos figures 114, 125, 129).

des volumes très variables; il y a toute une série de transitions depuis de tout petits noyaux très colorables, jusqu’à de très gros noyaux incolores présentant un ou deux nucléoles. Cette substance, parsemée de noyaux, est fortement granuleuse; par places les grains qu'elle renferme deviennent plus volumineux et prennent l'aspect de petites sphères brillantes, incolores, dont quelques-unes acquièrent le volume et les apparences de corpuscules sanguins sphériques et rouges (microcytes).

« La couche moyenne de la formation placentaire, celle qui est en dehors de la zone des villosités choriales, est caractérisée par de larges vaisseaux sanguins et de puissants canaux d'aspect glandulaire, à parois épithéliales. Plus nettement que dans les stades précédents, on voit actuellement que ce sont là des formations en rapport avec une néoformation vasculaire, car on voit ces canaux remplis de globules sanguins rouges et blancs. Les parois de ces canaux sanguins ne sont pas formées de tous côtés par un épithélium semblable. Sur un des côtés cet épithélium est épais, de 5 à 6 couches de cellules, tandis que sur le côté opposé la paroi s’amincit, se réduisant à une couche de cellules qui deviennent graduellement pâles et prennent l'aspect d’un endothélium vasculaire (p- 45)!. »

Quelques détails qu’il donne ensuite relativement à ses stades VIII et IX, c’est-à-dire d’après des pièces plus avancées que celles que nous avons étudiées jusqu'ici (stade VIII avec allantoïde saillant dans le cœlome; stade IX avec allantoïde vascularisant l'ectoplacenta), peuvent cependant être reproduits ici, parce qu'ils serviront à bien caractériser son opinion sur le plasmode et les connexions qu'il a entrevues entre lui et la couche basale. « Les villosités choriales, dit-il en effet (p. 16), sont plus longues et ramifiées ; leurs extrémités se présentent comme des prolongements épithéliaux massifs, qui ne sont pas bien distincts des éléments environnants?. La formation de sang, aux dépens des canaux épithéliaux d'apparence glandulaire, est devenue plus considérable; l'épithélium de ces canaux a été en effet, par places, entièrement employé à cette formation, et le sang ainsi produit, n'étant plus

4. Ce dernier détail est fort exact; seulement nous ne le décrirons que plus loin, sur les pièces plus avancées, où cette disposition est plus accentuée et alors que nous aarons pu suivre la série des processus qui la produisent (voir les planches VIE et VIN).