Mème observation que dans la note de la page

contenu par des parois endothéliales, se trouve en contact immédiat avec la substance homogène des cellules déciduales. Mais dans les régions marginales du placenta on trouve encore de volumineux cordons épithéliaux dans l'axe desquels apparaissent de petits îlots de globules sanguins. »

Plus loin, lorsque nous serons en possession des éléments nécessaires pour donner l'étude de l'ensemble des voies de la circulation maternelle dans l’ectoplacenta, nous reviendrons sur cette fonction hématopoiétique attribuée aux parois protoplasmiques de certains capillaires. Pour le moment, nous terminerons cette analyse de Frommel par un passage relatif à l'idée, fort exacte, que cet auteur s’est faite, après hésitations, sur l'origine de ces épaisses parois protoplasmiques, à noyaux abondants, à aspect glanduliforme. C’est seulement à la page 34 de son mémoire, au cours des considérations générales qui le terminent, qu'il s'explique le plus catégoriquement à ce sujet : « Rien n'est plus frappant, dit-il, que la ressemblance qu'affectent avec des conduits glandulaires ces cordons épithéliaux qui contiennent du sang, et on croirait au premier abord être en présence de glandes de la muqueuse utérine en voie de transformation. C'est même ce que j'ai cru pendant un certain temps; mais une étude plus attentive des premiers stades m’a permis de constater avec la plus complète certitude que les glandes disparaissent complètement dans la couche la plus interne de la muqueuse utérine, tandis que les capillaires, par l'hypertrophie de leur endothélium, donnent naissance à ces conduits et cordons épithéliaux d'aspect glandulaire. De sorte que cette idée, si invraisemblable à priori, que des conduits vasculaires se produiraient par transformation des glandes, doit être absolument abandonnée. »

Comme, en résumé, Frommel assigne à notre formation plasmodiale une origine maternelle et en fait en définitive une néoformation utérine, on pourrait croire qu'il se rallie à la conception d’Ercolani; mais il s’en défend énergiquement (p.39), ne pouvant admettre une destruction complète, puis une néoformation de la muqueuse : «Il n’y a, dit-il, que l’épithélium utérin qui disparaisse à mesure que l’ectoderme se fixe sur la muqueuse; mais cette atrophie et résorption de l’épithélium commence seulement alors que l'œuf s'est étroitement appliqué contre lui, et ne correspond nullement au début de la néoformation d’une caduque sérotine. »

III. — Les premiers travaux de Van Beneden sur la formation du

placenta du Murin ont paru presque en même temps que le mémoire de Frommel, dès le début de l’année 1888. Mais les idées de l’'éminent embryologiste belge ont suivi une évolution que nous avons eu plusieurs occasions de rappeler; c'est pourquoi nous avons voulu ne les analyser qu'après celles de Frommel, afin de passer, sans interruption, des premières conclusions de Van Beneden à celles qu'il a été amené à formuler par la suite.

Nou; avons déjà montré avec quelle précision Van Beneden a décrit la disparition de l'épithélium utérin et l'union intime qui s'opère entre l'épiblaste enbryonnaire et le derme modifié de la muqueuse. Parmi les conclusions de ce premier mémoire, il nous paraît intéressant de reproduire encore la suivante, précieuse pour l'histoire générale des rapports de la mère au fœtus, et si complétement d'accord avec les faits que nous avons reproduits dans nos planches, sinon explicitement énoncés dans nos descriptions : « Les glandes utérines n’ont, chez le Murin, aucun rapport avec le placenta; elles font totalement défaut dans la partie de la muqueuse qui répond à l'anneau placentaire du blastocyste, et il ne peut être question, chez cet animal, de l'absorption par le placenta d'un produit glandulaire tel qu’on en a décrit, chez d’autres mammifères, sous le nom de lait utérin. »

C'est dans un second mémoire ? qui a suivi immédiatement le précédent, que Van Beneden a étudié la formation du placenta. Avant de reproduire les principaux passages de ce travail, nous pouvons, pour en rendre la critique si facile qu'elle se présentera d'elle-même à l'esprit du lecteur, faire les remarques suivantes. L'origine du plasmode ectoplacentaire est délicate à saisir : déjà Frommel s’est égaré en y voyant une transformation des cellules de la muqueuse utérine. Van Beneden fait de même. Mais nous avons vu que Frommel avait été obligé de reconnaître une continuité intime entre son chorion (couche basale de l’ectoplacenta) et la formation déciduale (plasmode ectoplacentaire); Van Beneden va plus loin; il admet qu’une partie du plasmode, intimement mêlée à la précédente, émane de l’épiblaste. Enfin les hypertrophies protoplasmiques de l’endothélium des capillaires sont choses ici extré-

1. Van Beneden, De la fixation du blastocyste à la muqueuse utérine chez le Murin. (Bullet. Acad. R. de Belgique, 1888, XV, n° 4.)

2. Van Beneden, De la formation et de la constitution du placenta chez le Murin. (Bullet. de l’Acad. R. de Belgique, 1888, XV, n° 2.)

mément frappantes; Frommel y a vu des formations hématopoiétiques; Van Beneden, frappé de la constitution plasmodiale de ces parois vasculaires, pense qu'elles prennent encore part à la formation du plasmode placentaire. Il assigne donc, en définitive, trois sources distinctes à ce plasmode, à savoir : les cellules de la muqueuse utérine, l'épiblaste de l'œuf, les parois hypertrophiées des capillaires.

« Déjà au stade didermique du blastocyste (op. cit., p. 9), le tissu conjonctif de la muqueuse commence à prendre des caractères particuliers au contact de l'épiblaste. On voit de nombreux noyaux du tissu conjonctif se multiplier par voie karyokinétique, d’autres acquérir des dimensions exceptionnelles. La multiplication très active des noyaux au début de l’évolution du placenta se ralentit plus tard, et, au moment où l’allantoïde vient se souder à la séreuse de Von Baer, on ne trouve pour ainsi dire plus de noyaux en cinèse. Au contraire, le nombre des grands noyaux vésiculeux augmente et l'épaisseur de la couche, dans les limites de laquelle ces grands noyaux s’observent en abondance, augmente progressivement. Ces grands noyaux sont de formes assez diverses; il s’en trouve qui montrent des bosselures et rappellent singulièrement les noyaux bourgeonnants. Leurs dimensions sont d’ailleurs fort inégales, mais leurs caractères sont constants : ils sont vésiculeux; leur contenu est fort clair; ils renferment un élément chromatique central, de forme étoilée, d’où partent des filaments chromophiles fins, radiairement dirigés. Ces noyaux sont rarement isolés; le plus souvent on les trouve réunis en groupes irréguliers, de façon à constituer des sortes de nids nucléaires. Peut-être se multiplient-ils par voie directe, après s’être au début divisés par cinèse. Ces noyaux siègent dans une substance finement ponctuée, se colorant uniformément en rose pâle par le carmin boracique. Il semble que toute la substance fondamentale et les cellules du tissu conjonctif se résolvent en une masse protoplasmique commune parsemée d'innombrables noyaux de grandes dimensions, irrégulièrement disséminés dans cette substance fondamentale. »

Voilà donc, avec une très excellente description du plasmode et de ses gros noyaux (noyaux géants), l'indication que ce plasmode proviendrait de la transformation des cellules et de la substance fondamentale du tissu conjonctif de la muqueuse. Passant alors à l’étude des vaisseaux, l’auteur assigne à leur endothélium une part

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contributive à la formation du plasmode, en décrivant dans ces vaisseaux des modifications dans lesquelles on reconnaitra facilement les mêmes détails que dans l'étude que nous avons faite précédemment, mais avec des différences d'interprétation corrélatives à l'idée qu’une partie du plasmode a son origine dans ces parois vasculaires : « En même temps (p. 11) que le tissu conjonctif dermatique subit les modifications que j'ai décrites plus haut, les parois des artères et des veines se réduisent à un simple endothélium, et d'autre part l’endothélium des capillaires se modifie ! : les noyaux des cellules endothéliales augmentent considérablement de volume; les corps des cellules perdent leurs contours et se transforment dans la méme substance finement ponctuée qui se substitue au tissu conjonctif ambiant ; bref les parois des capillaires se confondent avec le tissu dermatique transformé, et les cavités des capillaires perdent leurs parois propres : ces vaisseaux en sont réduits à n'être plus, dès ce moment, que des trouées à travers la substance protoplasmique à noyaux, qui s’est substituée au tissu dermatique *. Les endothéliums des artères et des veines sont encore bien reconnaissables, alors que ceux des capillaires ont déjà totalement disparu. Seulement, ils changent de caractère. Les cellules, de plates qu’elles étaient, deviennent cuboïdes, en même temps que leurs noyaux se mulliplient. Les contours des cellules deviennent aussi moins apparents au fur et à mesure que la couche endothéliale s’épaissit et se modifie. Autour des troncs veineux s'accumulent de nombreuses cellules de petites dimensions, qui sont peut-être des leucocytes: elles constituent aux veines des gaines périvasculaires enveloppant leur gaine endothéliale modifiée. Ces petites cellules se multiplient activement par voie caryocinétique ?. »

Voyons enfin la troisième source attribuée à la formation du plasmode, c'est-à-dire les éléments provenant de l’ectoderne. C’est,

1. En réalilé il n’y a que des capillaires dans ces couches superficielles de la muqueuse envahies par le plasmode ectoplacentaire. A cet égard, les faits que nous avons étudiés chez les carnassiers, et particulièrement chez la chienne, sont très instructifs.

2. C’est seulement à des stades avancés que les capillaires intraplasmodiaux perdent leur endothélium ; on assiste à sa disparition graduelle par atrophie et résorption; le plasmode est alors depuis longtemps constitué en couches puissantes, et tout montre que les parois des capillaires ne viennent rien ajouter à sa substance.

3. Cette description d'une gaine périvasculaire en dehors de l'endothélium se rapporte sans doute à un vaisseau tel que celui que nous avons représeulé en B dans la figure 115 (pl. IV), mais alors c'est d’un vaisseau afférent et non d’une veine qu'il s'agit.

nous le savons, l'unique origine du plasmode. Il est intéressant de constater que dès cette époque Van Beneden a entrevu cette origine possible; mais c'est, de toutes, celle sur laquelle il s'explique le plus laconiquement : « Pour ne pas compliquer les descriptions (p. 12), je n'ai rien dit jusqu'ici des modifications concomitantes que subit la séreuse de Von Baer. L’épiblaste qui, au début, présente une épaisseur uniforme dans toute l'étendue de l'anneau placentaire, donne bientôt naissance, et cela bien avant l’occlusion du trou amniotique, à des bourgeons épithéliaux pleins, simples ou ramifiés, terminés par des bouts arrondis; ils pénètrent dans la couche dermatique modifiée de la muqueuse utérine. En même temps que ces bourgeons s'engagent de plus en plus profondément dans l'épaisseur de la muqueuse et s’allongent peu à peu, ils s’excavent à leur origine; puis l’exeavation s'étend de plus en plus vers les bouts des bourgeons... (Suit la description de l'entrée, dans la cavité de ces bourgeons ou villosités, des prolongements mésoblastiques de la somatopleure de la séreuse de Von Baer, puis l'arrivée des vaisseaux allantoïdiens.) Dès le moment (p. 13) où elles commencent à bourgeonner à la surface de l’épiblaste placentaire, les villosités sont enveloppées par la masse protoplasmique à noyaux qui s’est formée aux dépens du derme de la muqueuse utérine.. Les caractères de la couche épithéliale épiblastique se modifient peu à peu. Les contours des cellules disparaissent et leur protoplasma prend absolument les caractères el les propriétés de la masse protoplasmique nucléée qui procède du tissu conjonctif maternel. L'épithélium épiblastique, qui était au début nettement cylindrique, s'amincit progressivement, en même temps que les contours des cellules deviennent moins distincts. Il arrive un moment où toute limite entre l'épiblaste et la masse protoplasmique nucléée d'origine maternelle disparaît. Elle persiste plus longtemps autour des ramifications artérielles qui siègent à la surface fœtale du placenta. Cependant là aussi lendothélium vasculaire, transformé en une masse protoplasmique nucléée, finit par se confondre avec l'épiblaste embryonnaire. »

On voit, par ce dernier passage, que Van Beneden était certes bien préparé à admettre l’origine épiblastique du plasmode placentaire, aussitôt que cette origine serait révélée par nos propres recherches sur les Rongeurs, et indiquée par nous comme probable aussi chez les Chéiroptères.

En effet, comme on le verra dans l'historique que nous avons donné au début du volume Le placenta des Rongeurs, et que nous résumerons ici, nous avions, en mars 1887, communiqué, à la société de Biologie, le résultat de nos premières recherches sur le placenta du Cochon d'Inde, et nous poursuivions ces études sur le Lapin, nous trouvant toujours en présence de ce fait, alors d'apparence si paradoxale, que le placenta apparaît d’abord sous la forme d’un épaississement de l’ectoderme de l'embryon, épaississement formé de cellules fusionnées en une masse protoplasmique semée de noyaux. (Note à la Société de Biologie, 2 juillet 1887.) C’est au cours de ces études que j'eus, en 1888, connaissance du mémoire de Frommel, précédemment analysé, sur le placenta du Murin, et que, à la Société de Biologie (6 octobre 1888), je fis une communication dont il me suffira ici d'extraire les lignes suivantes : « L'auteur de ce travail (Frommel) arrive à des conclusions qui ne s'accordent nullement avec celles que j'ai formulées pour les Rongeurs ; mais sa monographie est accompagnée de superbes planches, et l'examen de ces planches m'a convaincu que le processus formatif du placenta est exactement le même chez la Chauve-Souris et le Lapin. Pour certaines de ces figures, je croirais avoir sous les yeux la reproduction des dessins que je suis en train de faire pour l'étude du placenta du Lapin. Laissant donc à l’auteur ses interprétations, que j'aurai ultérieurement l’occasion de discuter, je profite aujourd'hui de ses figures, qui sont la reproduction des faits, pour annoncer que l’évolution du placenta des Rongeurs a bien décidément la signification générale que je n'avais pas osé lui attribuer encore *. »

Cette communication était à peine parue, que Van Beneden en ayant pris connaissance et ayant examiné à nouveau et complété ses préparations, se rendait aussitôt à mon interprétation et faisait connaître ses vues nouvelles dans une note qu'il me chargeait de lire à la Société de Biologie. En voici les passages les plus importants, dont la reproduction textuelle est ici bien à sa place (Biologie, 3 novembre 1888) : « Je m'occupe depuis plusieurs années du développement du Murin et j'ai publié deux notes relatives, l'une à

1. Depuis lors nous avons confirmé cette signification générale par nos éludes sur le Rat, la Souris, puis sur les Carnassiers. Mais aussi nous avons à diverses reprises indiqué une restriction qu'il fallait y apporter, à savoir le placenta des Ruminants, des Solipèdes et des Pachydermes, sur lesquels nous publierons ultérieurement nos recherches.

= la firation du blastocyste à la muqueuse utérine, l'autre à la formation et la constitution du placenta *. Mes premières conclusions, en ce qui concerne l’origine de la couche protoplasmique à noyaux, dans laquelle circule le sang maternel, ne concordaient pas avec vos résullats relatifs au Cochon d'Inde et au Lapin. J'avais cru pouvoir conclure à l'origine conjonctive de cette formation. Mais aujourd'hui j'ai abandonné ma première manière de voir, et j'arrive aux mêmes conclusions que vous.

« Le matériel que j'ai recueilli cette année m'a permis d'étudier un stade que je n'avais pas encore eu sous les yeux jusqu'ici. Les préparations démontrent, avec la plus parfaite évidence, que l’épiblaste, sur toute l'étendue de la région placentaire future, se dédouble en deux assises : l’une superficielle formée de cellules à grands noyaux; l’autre profonde consistant en un épithélium cylindrique. Après la disparition de l’épithélium utérin, les vaisseaux maternels, munis de leur gaine endothéliale, arrivent au contact immédiat de l'assise superficielle de l'épiblaste. Aussitôt les contours cellulaires des cellules constituantes de cette couche disparaissent; elle se résout en une masse protoplasmique continue, parsemée de gros noyaux, qui paraissent se multiplier par voie directe. Cette couche gagne rapidement en épaisseur; elle s’insinue entre les vaisseaux, en refoulant le tissu conjonctif; elle les enveloppe de toutes parts, et, bientôt après, ceux-ci, perdant leur gaine endothéliale, se transforment en lacunes sanguines, dépourvues de toute paroi propre.

«Je me propose de donner le nom de plasmodiblaste à la couche superficielle de l'épiblaste qui se transforme en une masse protoplasmique à gros noyaux, dans laquelle on ne distingue plus de limites cellulaires, et d'appeler cytobluste la couche profonde, épithéliale, de l’épiblaste placentaire. »

On comprend quelle a été notre satisfaction de voir se ranger à notre opinion un homme aussi éminent en embryologie et en histologie, surtout alors que ce savant avait antérieurement professé une manière de voir inverse. Les expressions de plasmoüiblaste et de cytoblaste, nous les avons employées à diverses reprises, comme avantageuses pour les descriptions; mais nous ne les avons cependant pas adoptées d’une manière absolue et exclusive. C’est que, si

1. Notes analysées et en partie reproduites ci-dessus, p. 195 et suiv.