LA DIVISION DU NOYAU

Le noyau, dans toute la famille des Chlamydomonadinées, se divise par karyokinèse; la division indirecte n'a été rencontrée que dans le genre Chlorogonium, où elle ne s'observait d'ailleurs qu'exceptionnellement (voir p. 100-102).

La division indirecte se produit rarement dans le courant de la journée pour les algues vertes ; celles-ci, en effet, grâce à la nutrition holophytique, accumulent des réserves qu'elles utiliseront ensuite. Les Spirogyra, d'après Strasburger, ne se divisent que pendant la nuit, en général vers dix heures du soir. Les Chlamydomonadinées présentent une latitude plus grande pour l'observation : la karyokinèse a lieu quelquefois dans le courant de la journée ; mais on peut la rencontrer plus sûrement à partir de quatre heures du soir environ ; elle se continue jusqu'au lendemain matin; des récoltes fixées entre huit et neuf heures montraient encore de nombreuses divisions indirectes.

La durée du phénomène peut être déterminée approximativement ; elle serait de deux à cinq heures, d'après les recherches de Fleraming, de Peremescho et de Retzius, dans les cellules épithéliales de la Salamandre et du Triton; elle exigerait seulement une demi-heure, d'après Flemming, chez les animaux à sang chaud (1) ; chez les végétaux, Strasburger a étudié à ce point de vue les cel-

(I) Consulter Henneguy : La cellule, p. 365.

MÉMOIEIE SUR LES GHLAMYDOMONAniNÉES 207

Iules des poils staminaux du Tvadescantia ; il a évalué la durée de i'anaphase à 1 heure li2, ce qui fait, pour l'ensemble du phénomène, trois heures environ.

Chez les Chlamydomonadinées, la division indirecte s'effectue plus rapidement : dans \eChlamydomonas Monadina, la formation des zoospores dure trois heures à partir du moment où la cellule-mère devient immobile; pendant ce temps, il s'est produit deux divisions séparées par un intervalle de repos; chacune d'elles n'a donc exigé qu'une heure tout au plus. La karyokinèse est encore plus rapide, croyons-nous, dans les gamétosporanges de Chlorogonium euchlorum, pour les cinq bipartitions successives qui peuvent s'y produire : mais, comme le cytoplasme ne se fragmente qu'à la fin, il est difficile de connaître exacLement le début de la première division du noyau.

On doit se demander tout d'abord sous quelle influence se produit la karyokinèse : ceci nous amène à parler de formations cellulaires dont on s'est beaucoup occupé chez les animaux et chez les végétaux et qui ont été désignées sous le nom de centrosomes de sphères attractives, de centrosphères, de corpuscule centrp,!, d'aster, etc.

Quelques années après la découverte des corpuscules polaires par Van Beneden, Flemming, Hertwig, l'idée vint de les considérer comme des centres d'attraction ; de là, le nom de sphères attractives employé par Van Beneden en 1883. Ce savant, en 1887, détermine la nature exacte de ces sphères attractives; il signale leur division au cours de la karyokinèse et le dédoublement du corpuscule central. Boveri, la même année, donne le nom de centrosome au corpuscule central et reconnaît en lui le véritable agent de la division nucléaire et cellulaire (1).

Depuis cette époque, les travaux se sont multipliés à

(\) Henneguy: La cellule, Tp. 303-305.

P -A. DANGEARD

l'inlini, sans venir confirmer ou infirmer cette conception des centrosomes et de leur rôle.

Nous ne nous occuperons que des observations relatives aux cellules végétales ; un examen rapide sulïira à montrer les résultats contradictoires auxquels on est arrivé.

Guignard est le premier qui signale la présence de sphères attractives dans le règne végétal (1); il les suit aux divers stades de la division du noyau, et il indique leur mode de fusion lors de la fécondation dans le Lilium MartagonÇi).

Overton dit incidemment, à propos de cette découverte, que l'endosperme jeune de C'era^ozamm est un objet très favorable à l'étude des centrosphères ; il les signale également dans les Taxus, les Larix, les Leucojum, les Pœonia, les A conitum, etc. (3).Schaffner les décritdansrA//iu7n cepa, le Vicia faba, le Tradescantia rosea, le Lilium longi' florum : leur nombre est de deux à l'intérieur des cellules * au repos (4).

Demoor réussit à les voir dans les cellules vivantes des poils staminaux du Tradescantia virginica, grâce surtout à un abaissement de température (5).

Schottlander décrit également des centrosomes dans les organes sexuels des Gymnogramme, des Chara et des M&rchantia (6).

(1) Guignard : Sur l'existence de sphères attractives dans les cellules végétales (Comptes rendus, Acad. des se, 9 mars 1891).

(2) Guignard : iVouueiZes études sur la fécondation (Ànn. se. nat., Bot., t. XIV, 1891).

(3) Overton : On the réduction of the Chromosomes in Ihe nuclei of plants (Annals of Botany, vol. VII, 1893, p. 142).

(4) Sohaffner : The nature and distribution of attraction-sphères and centrosomes in vegetable cells (The Botanioal Gazette, 1894, p. 444 456).

(5) Demoor : Contribution à l'étude de la physiologie de la cellule (Archiv. de Biologie, 1895, t. XIII).

(6) Schottlander : Beitrdge zur Kemilniss des Zellkerns und der Sexualzellen bei Kryptogamen (Beitrage zur Biologie der Pflanzen, Breslau, 1892, p. 266-302).

L'existence de centrosomes semblait être ainsi établie d'une façon indiscutable dans les cellules des Phanérogames, des Gymnospermes et des Ptéridophytes ; une série de mémoires récents a tout remis en question.

Citons les observations d'Osterhout pour les Equisetum, de Juel pour les Ilenierocallis, de Debski pour les Chara, de Mottier pour quelques Dicotylédones et Monocotylédones (1).

Ces auteurs n'ont jamais réussi à distinguer les centrosomes dans les plantes qu'ils ont étudiées ; Osterhout et Mottier ont vu que le fuseau bipolaire définitif commençait par montrer un nombre variable de pôles, souvent plus d'une douzaine; ils estiment cette disposition incompatible avec l'existence de sphères attractives.

Guignard, après de nouvelles observations sur les cellules-mères polliniques de diverses Phanérogames {Nymphsea alba, Nuphar luteum, Limodorum abortivum), formule ses conclusions de la manière suivante :

« En résumé, dit-il, la formation des fuseaux pluripolaires, qu'elle soit accidentelle ou normale, ne peut être invoquée comme un argument sans réplique contre l'existence de centres dynamiques durant la division du noyau. Le cytoplasme laisse voir, à un moment donné; des corps distincts des granulations ordinaires. Il est possible que l'élaboration des figures pluripolaires soit en partie indépendante des éléments qui forment les centrosomes ; il peut se faire aussi que les centrosomes n'aient pas toujours une individualité morphologique distincte. Mais il n'en est pas moins certain que les plantes supérieures peuvent être pourvues d'éléments cinétiques différenciés, dont le rôle est le même que celui des corps analogues observés chez les plantes inférieures et chez les animaux (2). »

(1) Cytologische Studien (Jahr. fur. wiss. Bot., Bd., XXX, 1897).

(2) Guignard : Les centrosomes chez les végétaux (Comptes rendus,

210 P.-A. DANGEARD

SchalTner, de son côté, continue à admettre l'existence de centrosomes chez les Phanérogames (1); dans tous les matériaux examinés par lui, les fuseaux multipolaires provenaient soit de conditions pathologiques, soit d'accidents de préparations. Le noyau de VAllium cepa estaccompîigné de centrosomes, même à l'état de repos ; ces centrosomes se divisent ordinairement au début de l'anaphase, quelquefois cependant plus tôt au plus tard.

Fulmer, dans les Pinus, trouve aux pôles du fuseau des corpuscules pour lesquels on peut conserver, dit-il, le nom de centrosomes ; il ne les a pas rencontrés dans la cellule au repos, et ne peut se prononcer par conséquent sur leur caractère permanent ou transitoire (2).

La controverse s'est récemment localisée. Nous avons parlé précédemment des blépharoplastes à l'occasion du mode d'insertion des flagellums : ce sont des corpuscules colorables qui donnent naissance aux 'cils vibratiles des anthérozoïdes, chez les Zamia (Weber), les Ginkgo (Ilirase), les Cycas (Ikeno) et les Ptéridophytes (Belajeff). Doit-on identifier ces blépharoplastes avec les centrosomes ? Guignard se prononce pour l'affirmative, et son opinion est partagée par Ikeno. Ce dernier, dans un mémoire remarquable (3), signale les transformations successives que subit le centrosome avant de former les cils de l'anthérozoïde, et il constate qu'Hermann vient de

Acad. des. se, t. 125, 1897, p. 1148-H53).— Un nouveau mémoire vient de paraître sous ce titre : Les centres cinétiques chez les végétaux (Ann. fcc. natur. Bot., 8» Série, t. V).

(1) Schaffner : Karyohinesis in the root-lips of Allium cepa. (Botanical Gazette, vol. XXVI, 1898, p. 22n--23S).

(2) Fulmer : Oeil Diviùon in Fine Seedlings (Bot. Gazette, vol. XXVI, 1898, p. 239-240).

(3) Ikeiio : Untersucluuvjen àber die Entw. der Geschleehtsorgane undder Vorqang der Befruclilung bei Oycas revoluta (Jahrb. f. wiss. Botanik, B.d. XXXII, 1898).

MÉMOIRE SUR LES CllLAMYDOMONAUINEES 2H

décrire quoique chose d'analogue pour les spermatozoïdes de la Salamandre (1).

Mais, d'autre part, R. Shaw refuse à ces corps la signification de centrosomes ; les raisons qu'il en donne paraissent convaincantes, puisque la division du noyau peut se produire en dehors de leur intervention (2).

Nous avons déjà, fait remarquer précédemment que le nodule d'insertion des flagellums des Chlamydomonadinées, lorsqu'il existe, ne peut avoir la signification d'un centrosome.

En résumé, on sait peu de choses sur l'existence des sphères attractives dans les Cormophytes ; nos connaissances sont un peu plus précises en ce qui concerne les Muscinées et les Thallophytes.

Farmer et Reeves ont signalé des centrosphères chez le Pellia epiphylla (3). Strasburger les a étudiées avec soin sur des préparations qui lui ont été communiquées par Farmer ; il reconnaît qu'elles se présentent avec une netteté qui est rare même chez les animaux ; elles sont constituées par une petite sphère au centre de laquelle on trouve quelquefois un centrosome : de la sphère, partent des stries très nettes, qui s'étendent assez loin dans le cytoplasme. Strasburger fait remarquer que les centrosphères ne sont pas visibles en dehors de la karyokinèse ; elles sont même le plus souvent absentes au stade fuseau : on ne les voit guère qu'au début de la prophase et à la fin de la métaphase (4).

(1) F. I-Iermann: Beitrâge zuv KennLniss der Spcrmatogenese (Arohiv. f. mikros. Ant. 1898).

{■1) R.îihu.w : Ueher die Blepharoplasten bei Onoclea und Marsilin (Berichte der deut. Bot. Gesellsch., Bd. XVI, 1898).

(3) Farmer et Reeves : On the occurence of centrosphères in Pellia epiphylla (Annals of Botany, vol. VIII, 18114, p. 219-224).

(4) Strasburger : Knrijohinetische Problème (Jahr. fur. w. Botanik. Bd. XXVIII, 1895, p. 151-20'i).

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Lorsqu'il s'agit des sphères attractives chez les algues et les champignons, il est bon de distinguer deux cas :

lo La sphère attractive est dépourvue de corpuscule central différencié : elle comprend des stries radiaires qui partent d'un amas granuleux de forme discoïde, comme dans l'asque des Pezizes (1), ou d'un amas homogène, de o-rosseur très variable, comme dans les tétraspores des Corallina (2) ;

2" Les stries radiaires partent d'un corpuscule réfringent ou centrosome qui peut se diviser. Swingle en a rencontré de cette forme dans les SphaceUria (3), etStrasburger, dans les Fucus (4).

Fairchild, dans les BasidioboZus, décrit une autre disposition : les fuseaux nucléaires ont la forme de tonnelets et sont composés de plusieurs faisceaux de fils ; chaque faisceau se termine par un corpuscule colorable : l'auteur hésite à les assimiler à un centrosome (5).

Nous pourrions encore citer les Diatomées au nombre des algues chez lesquelles on a trouvé des centrosomes (6). Lauterborn a même donné quelques détails sur la manière dont le centrosome, qui est nu tout d'abord, se recouvre, au moment de la division indirecte, de stries radiaires (7) ;

(1) Harper : Kernlheiluny und freie Zellbildung im ascus (Jahr. f. wis Botanik, Bd. XXX. p. 249-28'i).

(2) Davis : Kernlheilung in der lelrasporen mullerzelle bei Corallina of/îcinalis v. mediterranea (Berichte der deutsch. Botan. Gesselschaft, Bd. XVI, 1898, p. 266-272).

(3) Swingle : Zur Kenntniss der Kern und ZelUh. bei den Sphncelariaceen (Jahr. f. wis. Botanik, Bd. XXX, p. 297).

(4) Strasburger : Kernlheilung und Befruchlung faei Fucus {Id.,p. 351).

(5) Fairchild : Ueber Kernlheilung und Befruch. bei Basidiobolus ranaritm (Id., p. 285).

(6) Butschli : Ueber die sogenannten cenlralkorper der Zelle undihre Bedeut ung [Verh. d. nat-med-Vereins zu Heidelberg, Bd. IV, 49SI, p. 535).

(7) Lauterborn : Untersuchungen ûberBau, Kernlhcibxngen und Bewvegung der Dialomen, 1896, p. 55, 86.

MEMOIRE SUR LES niILA.MYDOMONADINÉES 213

ce centrosome disparaît aux derniers stades de la karyokinèse.

Ajoutons que l'on a parfois rencontré dans la cellule au repos, chez les algues et les champignons, des corpuscules colorables analogues à des centrosomes, sans d'ailleurs préciser leur rôle dans la division (Wager, Dangeard,

Karsten, etc.) (l).

L'ensemble de ces divers travaux montre que les formations désignées sous le nom de centrosomes sont extrêmement polymorphes chez les végétaux. Pour se convaincre qu'il en est de même chez les animaux, il suffit de se reporter au mémoire tont récent d'Edouard Purst sur les sphères attractives de l'Ascaris ?negaiocep/iaia (2); la o-rosseur du centrosome varie beaucoup aux divers stades; n est tantôt homogène, tantôt différencié en un corpuscule central colorable, entouré d'une zone incolore plus ou moins large.

On a discuté la question de savoir si, comme le pensait Boveri, les globules polaires étaient réellement dépourvus de centrosomes. Fursta rencontré dans ces globules, exceptionnellement, il est vrai, des centrosomes entourés de stries radiaires semblables à ceux des spermatocytes : en général cependant, on n'observe qu'un fuseau avec des stries qui ne s'étendent point dans le cytoplasme ; aux deux pôles du fuseau et àson intérieur, existe un petit corpuscule colorable ; il semble que ce corpuscule puisse se diviser en vue d'une nouvelle bipartition du globule polaire. S'il s'agit bien là d'un centrosome, il faut admettre qu'il comprend le fuseau tout entier : ce dernier devient l'équivalent d'un noyau de protozoaire, abstraction faite des chromosomes. Le globule polaire devrait être alors considéré comme un centrosome renfermant les segments

(1) Consulter Zimmermann : loc. cit., p. 124, 15C. (1) E. Furst : Ueber cenlrosomen bei Ascaris viegalocephala (Archiv. f. Mikr. Anatomie Bd. 52, 1898, p. 97-131).

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chromatiques ; aussi bien peut-il être entouré de stries radiaires qui s'étendent dans le cytoplasme, ainsi que Furst l'a constaté dans l'Ascaris lumbricoïdes (1).

Chez les Chlamydomonadinées, malgré le très grand nombre de préparations que nous avons examinées, nous n'avons jamais vu qu'une fois quelque chose qui correspondait exactement à un centrosome; c'étaitdans le Chlamydomonas Monadina, à la première bipartition, au stade de la plaque équatoriale. A l'un des pôles du fuseau, se trouvait un tout petit corpuscule colorable entouré d'une auréole claire, limitée elle-même par une zone de protoplasme légèrement teinté; le corpuscule était dépourvu de stries radiaires. L'autre pôle était masqué par un repli du chromatophore.

Nous avons également rencontré en particulier dans le Chlorogonïum euchloram, des granulations que l'on aurait pu assimiler à des chromosomes, si leur présence avait été plus fréquente ; il s'en trouvait même quelquefois deux à la limite du noyau à l'état de repos ; ils étaient opposés l'un à l'autre, au contact externe de la membrane nucléaire ou plus ou moins engagés dans le nucléoplasme ; comme ces corpuscules étaient dépourvus de stries radiaires, il nous a été impossible de les assimiler à des chromosomes. Nous en dirons autant de ceux qui se voient quelquefois, à l'anaphase, en dehors de l'arc chromatique formé par les chromosomes.

L'impossibilité où npus étions d'arriver à une certitude sur la nature de ces corps nous aurait découragé de recherches de ce genre, si. l'examen de la bibliographie relative aux centrosomes ne nous avait donné l'explication de nos insuccès.

Nous avons suivi très souvent ettrès facilement, lorsque nos préparations étaient bien colorées, le contour du

(1) E. Furst: loc. cit., p. 429, 130.

fuseau, au stado de la plaque équatoriale : chaque pple se terminait en pointe effilée, ce qui exclut, dans ce cas la présence d"un centrosome ordinaire; la pointe venait souvent jusqu'au contact de l'ectoplasme. Nous considérons comme très générale cette disposition des pôles a venir affleurer dans les Chlamydomonadinees a la surface du corps ; on peut même supposer que c'est dans le but d'Y prendre un point d'appui, et cela expliquerait jusqu a un certain point, l'absence de radiation dans le cyto-

^'oT voit suffisamment, par ce qui précède, combien sont confuses les idées actuelles sur la nature des centrosomes ; à chaque instant, on se heurte a des airirmations contradictoires : la même incertitude existe au sujet de leur rôle. Les uns considèrent ces corpuscules comme des centres d'attraction; les autres y voient au contraire des centres de répulsion.

Lorsqu'on observe une bulle d'air plongée dans une émulsion de matière grasse ou albumineuse, on voit qu'elle est entourée d'irradiations. Butschli, qui a remarqué le fait, admet que la bulle se contracte et produit ainsi une traction sur la substance environnante : d après lui le centrosome se comporterait de la même façon (1).

Henking émet une opinion inverse (2) : il s'appuie sur ce fait qu'une goutte d'eau ou d'alcool tombant sur une surtce e-luite de noir de fumée détermine la^^-^-ation de stries rayonnantes semblables à celles dune sphère attractive; il en conclut que les centrosomes sont les noints de la cellule où s'exerce une pression répulsive. ' Henneguy a comparé les figures karyokinétiques avec

Rul.chli • Ueber die KansllicheNachahmung der A-aryo/imeU.sc/ien, fI!!J^L"lI Natu.hist.-Medi..Ye.einszuHe>delberg, Bd. 5,

n^n^r : KansiUcke NackUilduno von Kernieiluncjs fujarea (Ar. chiv. f. inikrAnat., 1893. Bd. 41, p. 28).

216 P. -A. DANGEARD

celles que l'on obtient avec de la limaille de fer et un aimant (1) ; il ne considère pas toutefois ces reproductions artificielles comme étant susceptibles de nous renseigner sur le rôle des centrosomes.

Farmer n'accorde qu'une importance tout à fait secondaire aux centrosomes ; il ne les regarde même pas comme des organes morphologiques stables; ce sont de simples points d'insertion, des granules ou peut-être des masses condensées qui n'ont aucune action directrice (2).

Le seul fait qui puisse être invoqué sérieusement en faveur d'une action attractive des centrosomes a été fourni par Henneguy : celui-ci a vu, chez la Truite, dans le cas de deux fuseaux nucléaires rapprochés, l'un des centrosomes exercer une influence perturbatrice sur la disposition et la répartition des chromosomes du second fuseau (3).

Nous nous refusons cependant à voir là autre chose qu'un cas tératologique et fortuit. En effet, les centrosomes manquent souvent, et la division indirecte ne s'en effectue pas moins suivant la marche ordinaire ; alors même qu'on arriverait à prouver l'existence constante de centrosomes, ce qui est actuellement invraisemblable, nous n'admettrions pas davantage leur rôle attractif. Chez les Chlamydomonadinées, les fuseaux nucléaires, par suite du manque d'espace, sont souvent très rapprochés les uns des autres; comme, d'autre part, ils sont assez allongés, il en résulte que l'action perturbatrice des centrosomes aurait très fréquemment l'occasion de s'exercer; or nous n'avons jamais rien vu qui rappelât l'observation, d'ailleurs fort intéressante, d'Henneguy.

(1) Henneguy : loc. cit., p. 386.

(2) Farmer : On Spore-Formation and Nuclear Division in the Hepa-

ticœ (Annalsof Botany, t. IX, 1895, p. 508). - Ueber Kernth. in Lilium-

AnlherenbesondersinBezug aufdie Centrosome^i-Fi-aqe (Florsi t LXXX 1895, p. 38-55). ^ \ , - ,

(3) Henneguy : loc. cit., p. 305, fig. 205.

Nous exposerons plus loin notre opinion sur la nature des centrosomes et leur rôle ; il nous faut pour cela étudier d'abord la karyokinèse dans ses diverses manifestations.

a) la prophase.

La prophase comprend ordinairement : a) Différenciation des chromosomes; h) Formation du fuseau ; c) Groupement des chromosomes en plaque équatoriale.

a) La différenciation des chromosomes a lieu au stade de spirème ou de peloton. Dans les Chlamydomonadinées, le noyau augmente de volume : le nucléoplasme devient homogène et le plus souvent achromatique. Le nucléole qui, à un moment donné, était très gros, abandonne peu à peu sa substance ; son contour devient irrégulier, indécis : il finit par disparaître complètement ; on n'en retrouve plus aucune trace, lorsque le fuseau nucléaire est formé. C'est pendant la disparition du nucléole que s'individualisent en général les chromosomes : il est bon . de remarquer cependant qu'ils sont souvent déjà constitués et indépendants, alors que le nucléole est encore intact et occupe le tiers environ de la cavité nucléaire.

Il est assez difficile de relier entre eux les divers aspects qui se produisent dans le noyau, au moment de la formation des chromosomes : avant la première division, nous avons bien vu, dans le Chlamydomonas Monadina, de fines granulations chromatiques'qui semblaient faire partie d'un cordon pelotonné ; mais cette disposition est rare ; une seule fois, dans le Chlorogonium euchlorum, le noyau a montré un ruban chromatique homogène qui décrivait quatre tours en hélice sous la membrane. Le plus souvent, on ne distingue que des taches chromatiques ondulées, irrégulières : le nombre en est d'abord supérieur à celui des chromosomes ; finalement, on ne

218 P -A. DANGEARD

trouve plus que les segments chromatiques eux-mêmes rubanés ou globuleux.

Entre deux divisions successives, les chromosomes se voient plus facilement ; ils se montrent alors sous forme de granules chromatiques, de bâtonnets ou de filaments très fins entremêlés en peloton.

En résumé, malgré leur petitesse, ces noyaux présentent au début delà prophase des modifications analogues à celles qui ont été observées ailleurs, chez les animaux et chez les végétaux.

Pendant que se différencient les chromosomes, le nucléole disparaît peu à peu : il était naturel d'établir entre les deux phénomènes une relation de cause à effet : on n'y a pas manqué.

Went a fait à cet égard des observations qui pouvaient paraître concluantes, en particulier sur les noyaux du sac embryonnaire d'IIyacinUius ovientalis : il pensait que les nucléoles ou leurs fragments étaient incorporés directement dans le cordon nucléaire (1) et en modifiaient la chromatophilie.

0. et R. Uertwig (•2), F. Reinke(3) expriment une opinion analogue ; ils considèrent que le nucléole représente une substance de réserve à l'usage des chromosomes.

Zacharias a fait remarquer que la chromatine des chromosomes ne peut provenir au moins directement des nucléoles, car ces derniers renferment bien de la plastine et de l'albumine^ mais pas de nucléine (4).

(1) Went : Beobachtungen ûber Kern und Zelllhnilung (Berichte der deulsch. Bot. Gesellschalt, Bd. V, 1887, p. 247-251).

(2) 0. Uertwig: Lacellulect les tissus, traduction C. Julin, Taris, 1804, p. 194-195. — H, Uertwig : Uebar die EnlwickeLunçj des unbe fruchlelen Seeigeleies (Aus der Fesisohril't fiir Gegeabaur, 1 896, p. 30).

(3) F. Keinke : ZeUstudicn (Arohiv. f. mikrusk. Anat., 1894, Bd. 43, p. 410).

(4) Zacharias : EurwuUrung [Uut. Zeituiig, 1888).

Strasburger, modifiant sa première opinion, est d'avis maintenant que lo nucléole n'est point utilisé par les chromosomes ; il sert à la formation du fuseau achro-

"'Ll'^nL^léole dans les Chlamydomonadinées n'a très probablement aucun rôle dans la différenciation des chromosomes • il nous est arrivé d'en voir un gros intact au milieu des segments chromatiques déjà globuleux ; d'autre part sa grosseur, dans plusieurs espèces, est égale sinon supérieure à la masse totale des chromosomes (Chloroqonium euchlorum, Gic). •

dIk opinions principales existent au sujet de 1 individualité des chromosomes. , , • u 10 Les uns admettent que les chromosomes restent inclénend.nts dans le noyau à l'état de repos.

Celte idée, soutenue par Rabl dans son travail sur les noyaux des larves de Salamandre (2), a été adoptée par Strasburger. En faisant agir avec précaution 1 eau de Zetrirles noyaux de l'albumen iFritill^ia, Galantkus,

etLLllules-mèresdepoU^ rum Allium), ce savant a cru remarquer, avant 1 entrée divt n, des filaments distincts : il en conclut que es chromosomes ne se soudent point entre eux ; ainsi expÏÏue naturellement la constance de leur nombre dans les divisions successives (3). 2» D'autres pensent que les chromosomes s unissent en

un cordon nucléaire unique.

„) strasburger : UeOer ' Cytoplasmastr . (Jahrb. f. wiss. Botanilc,

Bd. XXX. p. 378). , Bd. 10, 1885, p. 284

[ï) Rabl -.Uebev 'LMiheihing (Morph. JahiD., i^a. ,

®^ c / , mnision des noyaux cellulaires, la dicision

Strasburerer : Sur w tuuisioii ues nuy (j) bcrasDuib«' Journal de Botanique, mars lb8&, p.

d,is ceLUiles el la. /^«'^°'^^*^'''''' î":' J (liist. Beitr., lleft 1,

Ueber Kern und Zelllkeilung im PlUnzen, etc/io lii

220 P.-A. DANGEARD

Cette manière de voir doit la faveur incontestable dont elle jouit actuellement aux observations de Balbiani sur les noyaux des larves du Chironomus ; le cordon nucléaire est visible dans le noyau au repos ; ses extrémités viennent se terminer à deux nucléoles distincts ou accolés. Balbiani, après avoir étendu ses recherches à divers autres sujets, est amené à conclure que, dans le plus grand nombre des cas, il existe un cordon unique pelotonné sur lui-même. Guignard, au cours de ses études sur la karyokinèse, s'est prononce dans le même sens. « Les faits observés^ dit-il, parlent plutôt en faveur de l'existence d'un filament chromatique ininterrompu chez le Cera.toza.mia, du moins dans les noyaux des cellules polliniques (1) ; dans un autre mémoire, consacré aux noyaux du Lilium Martagon, il confirme ses premières appréciations (2).

L'existence d'un filament nucléaire unique n'est pas, on le conçoit, sans soulever de nombreuses difficultés. La division transversale se borne-t-elle à isoler à la prophase, comme l'admet Boveri, les chromosomes qui se sont unis à la dernière métaphase ? Ou bien les segments chromatiques sont-ils simplement des portions quelconques du filament, ainsi que le pense Hertwig ? S'il ne s'agit que d'une soudure temporaire, l'individualité des chromosomes se trouve sauvegardée tout aussi bien que s'ils restaient indépendants ; dans l'autre cas, il est plus diiïicile de s'expliquer la constance du nombre des chromosomes.

En ce qui concerne les Chlamydomonadinée s les chromosomes sont trop petits pour que l'on puisse faire utilement une observation sur ces points litigieux. Cependant,

{l)Guignard ; Observation sur le pollen des Cycadées (Journal de Botanique, t. III, 1989, p. 233).

(2) Guignard : Nouvelles études sur la fécondation (Ann. se. nat.. Bot., VIlo série, t. XIV, 1891, p. 173, 183).

il est assez diflicile de comprendre comment les nombreux segments chromatiques du Chlamydomonas Mon^- Zl, par exemple, arriveraient à se placer bout a bout pour constituer un filament unique ; dans quel but, ds se souderaient ainsi pour se séparer à nouveau.

Nous serions assez disposé à admettre que les chromosomes restent indépendanls dans le noyau a leta de r.„os ; leur substance s'augmente comme celle de la cellule eUe-mème : il arrive un moment où ils doivent se d.v.ser :

comme ils sont très allongés et «"'--«'^Vriëtrm"' les autres, la chose n'est pas possible sous cette forme , s se raccourcissent donc et se placent sur un même plan équatorial ; cette dernière disposition évtera les rencontreTqui pourraient se produire si les chromosomes res-

'"ra'IuI'finWm. des chromosomes est généralement comp L de la manière suivante. Le cordon nuclea.re r^r rme dans toute sa longueur une rangée de grands de chromatine ou nucléomicrosomes : ces grams sont réunis par des espaces incolores formés de Im.ne ; parfois,

esgrainssont remplacés par devéritablesdisquescolorables qui alternent avec des disques incolores. Cette constitution granuleuse ou striée du mament nucléaire a ete

adoDtée à la suite des travaux de Baranetzki, de Balbiani,

Pfitzner efc D'après Strasburger, on peut passer d'une

Zctu- à l'autr^,Ua prophase,

des cordons nucléaires, les granulations serapprochent et fusTonnent, pour s'enrichir en même temps auxdepen de la linine, qui finalement ne forme plus j^^"^^^, étroites entre les disques bien plus «P^'^f Une (1). » Cette transformation en disques est le prelimi nairedela scission longitudinale. j-„,,fH(.la Guignard ne parle que de granulations : au départ de la

(„ strasburger: Sur ,a dioi.ion des n.y.ux .<uc,éair«. loc. cil., p.83

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prophase, avant l'apparition du fuseau, « on distingue, dit-il, dans lesubstratum protoplasmique hyalin qui forme la masse fondamentale du filament, au lieu d'une file de granulations plus ou moins fusionnées, deux séries de granulations plus petites, qui sont l'indice d'un dédoublement longitudinal dans le filament, et ce dédoublement s'effectue avant qu'on n'observe des bouts libres dans le peloton nucléaire (1). »

Ces granulations se fusionnent plus tard et la substance des chromosomes devient homogène.

D'après Carnoy, le boyau nucléinien présente les plus grandes variations de structure ; parfois, comme dans la tête des spermatozoïdes, il se condense en une masse' homogène ; ailleurs, il constitue un véritable tube, à l'intérieur duquel la nucléine se montre sous des aspects très différents, selon les noyaux.

Dans les Chlamydomonadinées, les chromosomes ne montrent ni granulations, ni stries ; en se différenciant, au début de la prophase, ils apparaissent dans le nucléoplasme achromatique comme des taches rubanées à contour indécis ; puis, en se condensant, leur substance devient plus sensible aux réactifs nucléaires ; la limite se précise et finalement devient très nette ; la structure de ces chromosomes n'a pas cessé d'être homogène, au moins en apparence. D'ailleurs, en admettant que le cordon nucléaire ait réellement une structure striée ou granuleuse, il nous serait difficile de l'apercevoir, puisque la grosseur d'un chromosome, dans plusieurs des espèces de la famille, n'est pas sensiblement supérieure à celle d'un nucléomicrosome ordinaire.

b) Formation du fuseau. — Le fuseau est d'origine cytoplasmique d'après les uns, d'origine nucléaire d'après les autres. La première opinion a été soutenue par Fol,

(<) Guignard : Nouvelles éludes sur la fécondation, loc. cit., p. 174.

MÉMOIRE SUR LES CIU.AMYDOMONADINÉKS M3

Strasbu.-er, Boveri, Van Beneden, Giiignard, llenncgviy, S rcto. ; la seconde par Zacharias, Carnoy, Pfa.ncr, Sc 'varz R. Hortwig, etc. Flomming a tait remarquer récemment qu'avant lo, disparition de la membrane, on •emarque dans le noyau un réseau (ibriUaire qu> tounut on nartie, sinon totalement, le fuseau achromatique (1 .

Belaiell, à la suite de ses recherches sur les coUulosmères des grains de pollen du Larix europ.a, attribue au Tseau nufiéaireune constitution mixte -, il sera.t forme le lUaments nucléaires et de filaments cytoplasm.ques{2).

S trasburger s'est d'abord montré un chaud delenseu de l'origine exclusivement cytoplasmique du fuseau, tout u moins chez les plantes supérieures (3) - pu. s .1 a e e

.Iduit à exprimer une opinion à peu Pà celle de Belajeff; il admet que soudes les fibr l es les plus externes sont de nature cytoplasm.que ; le lestc d usoau provient du noyau lui-même (4) Dans les ce^ lulos-mères des grains de pollen du La,-»- europoa le n ylu, avant la disparition de la membrane nucléaire, ontie^t, outre les chromosomes et les "-1^0 es^n r,sseau de fibrilles ; celles-ci, parla triple coloration de Flemm.ng, coloren; en violet, alors que les g-nulations qu^' renferment prennent une teinte rouge violel, ^omme les nulles. Les fibrilles forment le fuseau apros disparition Ses granules -, ce fuseau, d'abord multipolaire, devien ZI. bipola re. Strasburger pense que le nucléole es uti lis dan's la constitution du fuseau, à titre de substance

(„ Flemming . Neu. Bàiri.e Kenn„ns ci,.- Ze,U, 11 (Arohiv. f. "'Tw. Bou;";^ KSL..A'ar„»H„e«6ei .en .^a„«n (Flora,

léna, 1893 ^,„„„,,,„elis.-he Problème (Jahr. furwis. Bolanik.

(4) Strasburger ; Karyo/imeitsifie ^-'v v

Bd. XXVUl, 189b, p. 166).

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de croissance. « Nicht dass dessen Substanz sich zii den Spindelfasern gesfcreckt hatte, sie diente den Spindelfasern vielniehr als Wachsthumsmaterial », loc. cit., p. 167.

Nous constatons une nouvelle orientation dans les « Cytologische'Studien » dont nous avons parlé précédemment à propos de la structure du cytoplasme (1). Osterhout constate que, chez les Equisetum, des faisceaux de fibrilles s'organisent, en dehors du noyau ; lorsque la membrane a disparu, ces faisceaux pénètrent à l'intérieur de la cavité nucléaire et ils vont s'unir à quelques rares filaments de linine ; le fuseau achromatique qui en provient est d'abord multipolaire ; il devient ensuite bipolaire (2). Mottier décrit également la formation du fuseau aux dépens de fibrilles cytoplasmiques qui divergent de nombreux centres et envahissent la cavité nucléaire aorès la disparition de la membrane ; le noyau ne renferme à ce stade aucune autre substance que du suc nucléaire (31 dans les Podophyllum et les Helleborus. Sw^ingle a fait chez les Sphacelariées des constatations intéressantes (4) ; le noyau de ces algues conserve sa membrane pendant la karyokinèse; elle ne disparait qu'au moment delà reconstitution des noyaux-filles. A la prophase, de chaque centrosome, on voit des fibrilles pénétrer progressivement dans la cavité nucléaire qui est remphe à ce moment d'une substance granuleuse : les plus internes, dans lefaisceau, se mettent en relation avec les chromosomes ; les autres conservent leur extrémité libre. Swingle admet que ces fibrilles sont les mêmes que celles qui divergent du centrosome dans le cytoplasme, lorsque le noyau est à l'état de repos. Le fuseau ne remplit pas la cavité nucléaire tout entière: dans les gros noyaux, l'espace annulaire souvent

(1) C ytologische Studien {Jahvh. f. wiss. Botanik Bd XXX 1897) (•2) Osterhout : loc. cit., 167. ' f3)Mottier: loc. cit., p. 178-180.

W Swingle : loc. cit., p, 345.

assez large qui s'étend jusqu'à la membrane, est rempli de substance granuleuse.

Ainsi donc, l'origine du fuseau pourrait être cyloplasmique alors même que le noyau conserve sa membrane pendant la karyokinèse : la pénétration se ferait aux deux pôles, à partir des centrosomes.

Ce n'est pas la première fois que l'on fait provenir le fuseau achromatique des sphères attractives : cette idée a été soutenue par Ed. van Beneden, Platner, Boveri. Guignard admet également que dans le Lilium Martargon, après disparition de la membrane nucléaire, le cytoplasme s'avance à partir des sphères directrices et sous forme de stries, dans la cavité du noyau, occasionnant d'abord un rapprochement de» segments chromatiques au centre de la cellule (1).

En dernier lieu, Strasburger, résumant ses propres travaux et ceux de ses élèves, admet que le cytoplasma comprend du protoplasma alvéolaire et du protoplasma filaire (2) : c'est ce dernier qui forme le fuseau.

Signalons enfin la constitution plus compliquée attribuée par Hermann au fuseau achromatique, à la suite de recherches sur les cellules testiculaires de laSalamandre (3). Le fuseau est double : sa partie centrale s'est formée lors du dédoublement des centrosomes, et les tilaments s'étendent sans discontinuité d'un pôle à l'autre ; le fuseau périphérique comprend des filaments qui partent de chaque centrosome et vont se fixer sur les chromosomes.

L'étude du noyau des Ghlamydomonadinées nous permet de prendre part à la discussion engagée.

(1) Guignard : Nouvelles éludes sur la fécondalion..., loc. cil., p. 175.

(2) Strasburger : Die pfamlichen Zellhaute (Jahr. f. wis. Botanik. Bd. XXXI) et Cijtologische Studien (Id. Bd. XXX).

(3) Hermann : Beilrag zur Lehre von der Enlslehung dcr Karyokinelischen Spindel (Archiv. mikr. Aiiat. Bd. XXXVII, 1891).