P.-A. DANGEARD

Examinons d'abord quels sont les caractères du cytoplasme qui entoure le noyau pendant la karyokinèse.

Le cytoplasme est fréquemment homogène ; il est cbromatophile à des degrés variables : il ne présente jamais trace de radiations ou de fibrilles ; nous n'avons jamais du moins réussi à en voir, alors que nous constations sans difficulté aucune la structure filaire du fuseau.

Le cytoplasme peut devenir achromatique comme dans le Chlamydomonas variabilis : chez cette dernière espèce, il renfermait de gros globules réfringents que nous avons signalés à la partie descriptive : les mailles du reseau étaient minces sans apparence de fibrilles ; elles entouraient directement le noyau

En résumé, nous ne trouvons pas autour du noyau en division, chez les Chlamydomonadinées, cette différenciation fibrillaire si générale dans les cellules animales et les cellules végétales : le cytoplasme est homogène oualvéolaire, chromatique ou achromatique.

■ Quant au nucléoplasme, il est tout d'abord homogène à la prophase, et de plus, fréquemmentachromatique ; mais, après la disparition du nucléole, il devient légèrement chromatophile ; avec le picro-carmin et l'hématoxyline, il prend une teinte rougeâtre. Cette propriété qui lui est sans doute communiquée par le nucléole, diminue en général dès la seconde bipartition ; dans les gamétanges des Chlorogonium,d.ux dernières divisions, il nous était impossible de différencier les fuseaux : leur contour restait indistinct ; les chromosomes seuls se coloraient.

Pour étudier l'origine du fuseau, il ne faut pas envisager les cas dans lesquels le cytoplasme entoure directement le noyau et possède d'autre part une chromatophilie égale à celle du nucléoplasme : on peut choisir d'abord ceux dans lesquels les deux protoplasmes ont une sensibilité différente aux réactifs colorants.

Lorsqu'on trouve, comme dans le Chlamodomonas varia-

bilis un noyau rempli de nucléoplasme chromatique à tous les stades de la prophase et même avant, alors que le cytoplasme environnant est incolore, il ne saurait y avoir le moindre doute sur l'origine nucléaire du fuseau.

Le cas inverse se produit quelquefois, mais il est moins concluant ; ainsi à la seconde bipartition, dans le Chlamijdomonas Monadina, le fuseau peut rester incolore, alors que par la double coloration A, le cytoplasme est teinté en rouge.

Certains exemples sont encore plus instructifs que les précédents; le noyau conserve quelquefois sa membrane jusqu'à un stade assez avancé de la karyokinèse ; il en est ainsi notamment à la première et à la seconde bipartition dans le Chlorogonium euchlorum. Le cytoplasme se trouve alors séparé du fuseau par un espace incolore, et il n'adhère souvent à celui-ci qu'aux deux pôles et parfois à l'équateur : sa limite est excessivement nette ; on est amené à conclure que le nucléoplasme et le nucléole ont été utilisés directement dans la constitution du fuseau.

Nous ne voulons pas dire cependant que le nucléoplasme contribue toujours seul à former le fuseau ; si le noyau n'en renferme qu'une quantité insuffisante, le cytoplasme intervient : c'est ce qui explique les divergences nombreuses qui se sont produites sur l'interprétation du phénomène, ainsi que les opinions successives de savants comme Strasburger. Il est bien évident que dans un gamétosporange de Chlorogonium euchlorum, le nucléoplasme du premier fuseau n'a pas suffi à la formation des seize fuseaux qui se produisent à la dernière bipartition : le cytoplasme en a fourni la plus grande partie, il s'est donc adapté très rapidement à sa nouvelle fonction.

Selon nous, les fuseauxpeuvent donc, selon les cas, provenir du nucléoplasme ou du cytoplasme, ou encore d'un mélange des deux substances.

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Le fuseau dans les Chlamydomonadinées n'est point un groupement de fibrilles dans du suc nucléaire : c est une masse de substance légèrement chromatique ou plus fréquemment achromatique: les stries, à notre sens, ne détruisent pas son homogénéité ; on ne les aperçoit point lorsqu'on réussit par le picro-carmin et l'hématoxyline a obtenir une teinte rougeatre : elles se voient bien, au contraire, lorsqu'on traite les cellules par la fuchsine acide et l'hématoxyline : elles n'ont point le caractère de fibres composées ou de fibrilles: nous les comparerions assez volontiers aux rides et aux plissements qu'un choc produit à l'intérieur d'un liquide, si nous n'ignorions leur nature exacte et la cause qui les produit. Le nombre de ces stries correspond à peu près au nombre des chromosomes. Nous désignons volontiers avec Strasburger cette modification du protoplasme, sous le nom de plasma filaire : mais nous ne sommes pas bien certain qu'elle corresponde au plasma filaire de Plemming: il y a probablement, comprises sous cette dénomination, des choses de nature

très différente.

Dans le Chlamydomonas Monadina, nous avons trouvé une fois, de chaque côté de la plaque équatoriale, d'assez gros corpuscules dont nous ignorons la nature : ils étaient constitués par du protoplasme semblable à celui du fuseau, mais ils étaient nettement délimités et entourés par une zone plus claire. On ne saurait les confondre avec des nucléoles.

' c) Le groupement des chromosomes en pla,que équatoriale se fait lorsque le fuseau est définitivement constitué.

Le cordon chromatique, d'après Flemming, forme d'abord, à la périphérie du fuseau, une couronne festonnée composée d'anse&iiyant leur sommet tourné vers le centre du fuseau : c'est le stade étoile qui succède au stade peloton. Les anses qui représentent les chromosomes deviennent indépendantes : chacune a la forme d'un U ou

d'un V dont la pointe s'appuie sur le fuseau, alors que les deux branches divergent à l'extérieur.

Guignard, dans le Lilhim Martagon, figure les chromosomes sous forme de bâtonnets : ces bâtonnets sont repoussés au centre du noyau par le cytoplasme qui s'avance, à partir des sphères directrices, pour constituer le fuseau ; ces bâtonnets se placent ensuite à l'équateur du fuseau et perpendiculairement à sa surface (1).

Strasburger et Mottie admettent (2) que dans les cellulesmères des grains de pollen et dans le sac embryonnaire, les chromosomes, à la première bipartition, ont la forme d'U ou de V et se comportent à peu près suivant le schéma de Flemming.

Belajeff établit des différences qui seraient en rapport avec la sexualité (3); ainsi, dans les noyaux végétatifs, les chromosomes auraient la forme d'anses; mais dans les cellules-mères des grains de pollen, et dans le sac embryonnaire, à la première bipartition, les chromosomes en bâtonnets seraient accouplés par deux en forme d'X, de V ou d'Y ; à la division suivante, les bâtonnets se sépareraient simplement, d'où une réduction de moitié dans le nombre des chromosomes. Il résulterait de ces observations que le schéma de Flemming ne s'appliquerait qu'aux noyaux végétatifs.

Chez les Chlamydomonadinées, les chromosomes se placent sur un seul plan, dans toute l'épaisseur du fuseau ; ils sont serrés les uns contre les autres, formant une sorte de pavage assez réguHer ; à cause de leur petite taille, on les voit sous forme de granulations ou de courts bâtonnets. Il n'en faudrait toutefois pas conclure qu'ils se comportent autrement que ceux des plantes

(1) Guignard : Nouvelles études sur la fécondation, loc. cit., p. 175.

(2) Cytologische Studien : loc. cit.

(3) Belajeff : Ueber die Réductions Ihdlung des Pfianzenkernes (Berichte d. deut. Bot. Gesells. Bd. XVI, 1898).

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supérieures et des animaux : en effet, chez le Chlamydomoyias Mo7iadina, dans un cas très favorable, nous avons vu un des chromosomes nettement recourbé en anse, il occupait le bord de la plaque équatoriale.

Le nombre des chromosomes nous a paru assez constant pour une même espèce.

Le Chlorogonhnn euchlorum possède environ 10 chromosomes.

Le Phacotus lenticularis possède environ 6-8 chromosomes Le Clilamydomonas Monadina — 30 — Le Chlamydomonas vaviah'dis — 10 — Le Chlamydomonas Dilli — 10 —

Le Carteria cordiformis — —

Toutefois, nous devons ajouter que dans le Chlorogonium euchlorum, nous avons cru voir quelques légères différences entre les sporanges et les gamétosporanges : dans les premiers, il nous arrivait de ne pouvoir compter que huit chromosomes à la plaque équatoriale, alors que nous en trouvions souvent une douzaine aux noyaux des gamétosporanges.

Ces variations sont faibles si on les compare à celles qui ont été signalées par Henri Dixon dans le Lilium longiflorum, où le nombre des chromosomes oscille de 16 à 32 pour les mêmes tissus (1).

b) anaphase (2).

L'anaphase comprehd : a) Séparation des chromosomes ; b) Disparition du fuseau ; c) Reconstitution des noyaux -filles.

(1) H. Dixon : On the chromosomes o/ Lilium longiflorum (Proc. of the R. Irish Acad. se, v. III, 1896, p. 707-720).

(2) Nous laissons de côté le terme de métaphase qui ne semble correspondre à rien de précis.

a) La séparation des chromosomes est précédée par une division de ces éléments qui a pour but de maintenir leur nombre constant d'un noyau à l'autre ; cette division est longitudinale, ainsi qu'il résulte des observations de Plemming (1878), Retzius (1881), Guignard (1883), Heuser (1884), Van Beneden (1884), Rabl (1884). Le dédoublement longitudinal des chromosomes se produit à un moment variable de la prophase ; il est souvent difficile d'en déterminer le début : on admet que les granulations chromatiques du cordon, disposées d'abord en une série unique, grossissent et se dédoublent en deux séries parallèles ; de la sorte, la chromatine se trouve répartie régulièrement entre les deux segments

chromatiques.

Chez les Chlamydomonadinées, nous n'avons remarqué aucune trace de division des chromosomes, avant le stade de la plaque équatoriale : chaque chromosome est trop petit pour qu'on puisse se rendre compte par l'observation directe de son mode de dédoublement : on voit simplement la plaque équatoriale se séparer en deux nouvelles plaques qui s'éloignent l'une de l'autre.

La nature du mouvement qui conduit les chromosomes aux pôles du fuseau est loin d'être élucidée.

Les uns, avec Van Beneden, Boveri, O. Hertv^^ig, Rabl, etc., admettent que les chromosomes sont attirés aux pôles du fuseau par une traction des filaments achromatiques.

Cette idée est certainement très séduisante : elle a été adoptée dans l'étude des cellules végétales par Belajeff, Mottier. Ce dernier distingue, dans le fuseau, les filaments tracteurs qui partent de chaque pôle et vont s'insérer sur les chromosomes et les filaments conducteurs qui s'étendent d'un pôle à l'autre : il en existe encore d'autres qui partent de chaque pôle et se terminent librement au

232 P.-A. DANGEARD

niveau de la plaque équatoriale. Les filaments tracteurs sont composés, d'un faisceau de fibrilles (1).

Les objections à cette manière de voir ne manquent pas cependant ; le trajet de ces filaments tracteurs devrait être droit et non curviligne : leur raccourcissement devrait correspondre à un cpaississement qui n'a jamais été observé ; le changement du fuseau en tonnelet ne s'explique pas davantage.

Si nous considérons plus spécialement les Chlamydomonadinées, nous constatons que les pointes du fuseau, au stade de la plaque équatoriale, sont très effilées et qu'elles viennent fréquemment s'appuyer à la surface du corps. Le fuseau est nettement délimité ; ce n'est point un espace vacuolaire traversé par des fibrilles : l'ensemble est formé par du protoplasme homogène dans lequel on observe des striations dont le nombre correspond à peu près à celui des chromosomes. Les deux plaques formées par les chromosomes se déplacent en sens inverse, tout en continuant à rester parallèles : elles ne diminuent pas sensiblement de diamètre, d'où l'aspect tonnelet si marqué, par exemple, dans le Chlamydomonas Monadina ; le protoplasma du fuseau conserve ses caractères entre les deux plaques ; les fibrilles connectives ressemblent aux stries que l'on trouve au stade de la plaque équatoriale. S'il existait réellement des filaments tracteurs, il semble que le diamètre des plaques devrait diminuer en s'approchant des pôles, sans modifier la forme du fuseau en son milieu ; de plus, avec une trentaine de chromosomes très rapprochés, il faut supposer autant de filaments tracteurs s'insérant juste à l'endroit voulu, se contractant tous en même temps et d'égale façon et disparaissant ensuite sans laisser de trace jusqu'à une

(1) David Mottier : Ueber das Verhalten der Kerne bei der Enlwikelung des Embryosaks (Jahrb. f. wissensch Botanik, Bd. XXXI, p. 130).

MÉMOIRE TjUR les CHLA.MYDOMONADINÉES 238

nouvelle division. Comment se fait-il que, malgré les modifications dans le nombre des chromosomes, ces derniers aient toujours à point leur élément de traction ? il faut donc supposer à ces éléments une individualité qui complique singulièrement la notion de la cellule.

On doit à Strasburger une autre explication du mouvement des chromosomes ; d'après lui, les segments chromatiques se déplacent en glissant sur les filaments ; ils sont attirés par une force chimiotactique provenant des sphères attractives. Hacker a même cru constater un changement dans les centrosomes à ce moment ; de compacts qu'ils étaient, ils deviennent vésiculeux et laissent diffuser autour d'eux un liquide colorable qui serait l'agent de cette attraction chimique. Henneguy (1) partage l'opinion de Strasburger, et Gallardo essaie de lui donner une forme plus précise (2).

« Les centrosomes sont les centres de force correspondant à une force nev^^tonienne de nature indéterminée ^ ils sont de même potentiel, ce que démontre la position équatoriale et équidistante des centres de la zone neutre où se disposent les chromosomes avant leur division. La marche en directions opposées suivies par les anses jumelles indique nettement le signe contraire des forces qui les attirent. Le faisceau nucléaire et les radiations constituant l'amphiaster sont l'extériorisation des lignes de force du champ de force produit par les deux centrosomes. »

Sans vouloir en aucune façon diminuer le mérite de ces théories, nous devons à la vérité de dire qu'elles nous paraissentactuellement aussi peu vraisemblables l'uneque

(1) Henneguy : Loc. cit., p. 360.

[i) Gallardo :Essai dHnlerprélaUon des figures haryohinétiques (Ann. d. Mus. Nao. d. Buenos-Aires, V, 1896, p. 11-22). — La Carioquinesis (Ann. d. 1. soc. Cientif. Argentina, XLII, 1896, p. 5-34). — Analyse de Matruchot : Revue générale de Botanique, t. X, 1898, p. 492.

234 ^ --A" DANGEARD

l'autre : lorsqu'une Vampyrelle ou une amibe se divisent, chaque moitié tire en sens inverse de l'autre, jusqu'à complète séparation ; on n'a cependant pas à faire intervenir venant de Vextérieur une force chimiotactique ou des filaments tracteurs. Cette division résulte de l'activité propre des individus.

Il nous semble qu'il en est de même des chromosomes ; voilà des éléments auxquels on attribue un rôle important dans la cellule : on n'hésite pas à leur confier la transmission des propriétés héréditaires : on les voit disparaître pour réapparaître ensuite ; ils s'allongent, se rac- . courcissent, se pelotonnent ou se déroulent, se dédoublent, se segmentent ; faut-il donc nécessairement faire intervenir des forces externes de nature mécanique ou chimique, pour toutes ces modifications, et cela exclusivement ? A tout prendre, l'action chimique serait plus acceptable, parce que l'action mécanique suppose un moteur dont Texistence et le fonctionnement entraînent de nouvelles complications.

Nous trouvons plus naturel, tant que la question ne sera pas plus avancée, d'admettre provisoirement que les chromosomes se séparent, comme les deux moitiés d'une amibe, en vertu d'une activité qui leur est propre.

Lorsque les chromosomes se rapprochent des pôles du fuseau, nous avons remarqué qu'ils s'unissent parfois en une sorte de calotte ou de croissant d'aspect homogène ; nous ne saurions dire s'il faut voir là une véritable coalescence du genre de celle que l'on observe pour les chromosomes des anthérozoïdes ou s'il s'agit simplement d'un effet dû aux réactifs.

b) La disparition du fuseau commence au moment où les chromosomes se groupent à chaque pôle pour reconstituer les noyaux-filles ; déjà, à ce niveau, les fibrilles ont disparu ; les filaments connectifs du tonnelet persistent plus longtemps.

MÉMOIHE SUR LES CHLAMYDOMONADINÉES 235

Strasburger a montré que la formation de la membrane était en rapport avec ces filaments, lorsque la cellule se divise en même temps que le noyau. Le nombre de ces fibrilles augmente probablement par division elles se renflent à l'équateur ; l'ensemble de ces nodosités constitue la plaque cellulaire ; comme elles arrivent à se toucher latéralement, la plaque cellulaire devient continue (1). On a observé quelque chose d'analogue chez les animaux, sous une forme plus rudimentaire (Flemming, Henneguy).

Nous avons vainement cherché, dans les Chlamydomonadinées, la plaque cellulaire ou quelque chose d'analogue ; son absence nous permet de comprendre pourquoi les divisions du noyau ne correspondent pas toujours aux bipartitions de la cellule. D'ailleurs les cellules des divers genres renferment un gros chloroleucite, et la place manque pour une plaque cellulaire normale ; des cloisons plus ou moins épaisses de cytoplasme traversent le chloroleucite à l'endroit où doivent s'effectuer les bipartitions ; si la substance du fuseau intervient, ce n'est que d'une façon détournée, que l'observation directe ne peut mettre en évidence.

En résumé, le protoplasme du fuseau semble se diviser en deux parties : l'une continue à entourer les chromosomes à la reconstitution des noyaux-filles ; l'autre se mélange au cytoplasme. Il est possible que cette dernière, à cause de son homogénéité, soit employée plus spécialement à la formation des flagellums, de l'ectoplasme et même de la membrane.

• Nous ne pouvons donner d'ailleurs qu'une seule observation à l'appui de cette manière de voir. Dans les gamétosporanges du Chlorocjonium euchlorum, les bipartitions de la cellule ne se font que très tardivement ; on peut

(1) atr^sh'irger : Die pflan:(lichen Zellhaule ;(Jahrb. f. wiss. Botanik, Bd. XXXI, IS'JS, p. 5H).

236 P.-A. DANGEARD

croire que ce retard a pour but de ménager la réserve de protoplasma homogène destinée à la formation des seize fuseaux nucléaires.

c) La reconstitution des noyaux- filles ne nous arrêtera pas longtemps ; les phénomènes que l'on observe à ce stade rappellent tout à fait ceux qui ont lieu à la prophase, lors de la différenciation des chromosomes : mais ils se produisent en sens inverse.

Les chromosomes groupés aux pôles du fuseau s'étirent en fils : ces fils se contournent en peloton, et il est impossible de dire s'ils s'unissent par la suite en un filament unique ou s'ils conservent leur individualité.

Pendant ce temps, une membrane nucléaire se forme ; le protoplasme du fuseau qui accompagnait les chromosomes, se condense au centre du noyau en un nucléole qui grossit peu à peu ; on observe parfois deux petits nucléoles.

Les chromosomes ont disparu en tant qu'éléments figurés discernables : les noyaux reprennent la structure de l'état de repos, décrite précédemment.

La karyokinèse, telle qu'on la comprend actuellement, est un phénomène complexe dont il est impossible de saisir la différenciation évolutive ; l'exposé qui précède montre que l'accord n'a pu se faire jusqu'ici, ni sur les causes de la division indirecte, ni sur son mécanisme, ni sur la nature des éléments figurés qui l'accompagnent.

Cette constatation nous justifiera d'avoir tentéune explication de la karyokinèse, comme suite à notre conception de la structure du cytoplasme et du noyau.

Essai sur la Karyokinèse.

Le protoplasma d'une cellule comprend le cytoplasme et le nucléoplasme ; ce dernier renferme les chromosomes.

Dans le cytoplasme d'une cellule, on peut observer des différenciations d'éléments ayant pour rôle une fonction

déterminée : c'est ainsi que dans une cellule à chlorophylle, on observe des leucites verts ou chloroléucites qui sont chargés de la nutrition holophytiquo. De même, pour la karyokinèse, il se produit une différenciation du protoplasme à laquelle on peut donner le nom de leucite de division ou clasileucite (1).

Cette assimilation va nous permettre de comprendre mieux les différences que peuvent présenter les clasileu-

cites entre eux.

A) Nature des clasileucites.—Oa sait que les chloroléucites peuvent être dépourvus de tout élément figuré: il en est de même des clasileucitesqui sont alors réduits au fuseau nucléaire.

Les chloroléucites possèdent souvent des corpuscules spéciaux ou pyrénoïdes qui sont susceptibles de se multiplier par division ou par nouvelle formation et qui peuvent disparaître momentanément.

Les clasileucites comprennent aussi assez souvent des éléments figurés ; ils occupent les deux pôles du fuseau et présentent un degré de complication variable ; nous désignerons la sphère achromatique sous le nom de centrosphèreei le corpuscule colorable qu'elle renferme sous le nom de centrosome : ce dernier, qui est en général très petit, arrive dans certains cas à remplir la centrosphère : la centrosphère ou le centrosome sont fréquemment entourés de radiations qui s'étendent dans le cytoplasme et dans le fuseau. Comme les pyrénoïdes d'un chloroleucite, ces éléments peuvent se multiplier par division ou par nouvelle formation ; ils peuvent également disparaître momentanément du clasileucite.

Il nous semble donc qu'il n'y a pas lieu de s'obstiner à vouloir attribuer au clasileucite une structure identique dans tous les cas ; la seule partie indispensable est le

(I) De xXaT'.c;, action de diviser.

238 P -A. DANGEARD

fuseau nucléaire ; il est vrai qu'il faut enlever du même coup aux centrosomes, centrosphères et radiations, tout rôle prépondérant dans la karyokinèse ; le seul fait que leur absence n'empêche nullement les phénomènes de la karyokinèse de se produire normalement, est de nature à justifier cette opinion.

Nous considérons le clasileucite comme un organe destiné à permettre le cheminement régulier des chromosomes vers chaque pôle ; c'est simplement une piste, un terrain de course^ sur lequel évolueront les chromosomes, en vertu d'une force qui leur est propre.

Au début, chez les organismes inférieurs, c'est le nucléoplasme qui seul s'en différencie ; Schewiakoff l'a montré pour VEuglypha (1) et Hertwig pour plusieurs infusoires et Actinosphères : nous-même, après Schaudin(2), l'avons constaté dans une amibe.

Le même fait se retrouve dans les globules polaires de l'Ascaris, dans les noyaux de certains mollusques, Pterotrachea, Phyllirhoë (3).

En général, cependant, la différenciation s'est étendue au cytoplasme ; parfois même, l'action de ce dernier a paru prépondérante.

Cela importe assez peu, puisque nous regardons le nucléoplasme et le cytoplasme comme" une seule et même substance vivante, ayant des propriétés générales identiques, et pouvant se suppléer l'une l'autre.

Le clasileucite est donc constitué soit par du nucléoplasme, soit par du cytoplasme ; il résulte aussi souvent d'un mélange de ces deux substances.

Le fuseau est la seule partie essentielle du clasi-

(1 ) Schewiakoff : Ueber die Karyokinetische Kerntheilung der Éuglypha alveolata (Morph. Jahr., Bd. XIII, i888).

(2) Schaudin : Ueber die Theilung von Amoeba binucleata (tSitz. Ber. Ges. Naturf. Fr., Berlin, 1895).

(3) O. Hertwig : La cellule, loc. cit., p. 592.

MÉMOIRE SUR LES CllLAMYDOMONADlNÊES 239

leucitc ; les centrosomes et les cenlrosphères sont, sans doute, au même titre que les pyrénoïdes des chloroleucites, des réserves ou des dépôts de protoplasma vivant qui peuvent être utilisés par le leucite de division ; les radiations qui en partent ne sont point caractéristiques du clasileucite. En étudiant la karyokinèse chez une amibe, nous avons rencontré assez fréquemment des radiations semblables autour du noyau à l'état de repos ; Furst en a vu également autour des globules polaires de l'Ascaris lumbricoïdes (1) ; les radiations ne représentent donc point nécessairement l'expression de forces attractives ou répulsives spéciales à la karyokinèse-

B) Division et séparation des chromosomes. — Les chromosomes, dans le noyau à l'état de repos, pour une raison que nous ne connaissons pas, s'allongent en filaments minces qui se contournent et s'entremêlent au milieu du nucléoplasme ; pour que les noyaux-filles soient, après la division, semblables à celui de la cellule-mère, il faut que chaque chromosome se divise en deux moitiés égales et que chacune des moitiés se rende ensuite dans un noyau différent. Cela est évidemment impossible, avec la disposition entremêlée ; il faut, au préalable, que les chromosomes se dégagent, deviennent libres : ils se raccourcissent, d'où le stade peloton ; ils prennent la forme d'anses, de bâtonnets ou de simples granulations ; la forme en U ou en V est un moyen, pour les chromosomes de conserver une longueur assez grande tout en n'exigeant pas de trop grandes dimensions pour le leucite de division.

Le but ne serait pas atteint néanmoins si ces bâtonnets ou ces anses restaient mélangés ; il y aurait des rencontres fâcheuses dans la route en sens inverse que chacun des nouveaux chromosomes doit parcourir ; il est

(I) Furst: Loc. cit., p. 130.

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donc nécessaire qu'ils soient au départ sur un même plan ; d'où le stade de la plaque équatoriale.

N'oublions pas qu'ici, comme dans l'évolution des organes et des individus, la sélection naturelle et l'hérédité peuvent entrer en jeu pour produire et conserver les dispositions favorables à un but déterminé.

Les changements de forme que présentent les chromosomes pendant l'anaphase, résultent d'une activité propre de ces éléments ; pour leur évolution ultérieure dans leclasileucite, il nous semble naturel de faire intervenir cette même activité.

Nous admettons donc, tout au moins, provisoirement, que les chromosomes se séparent après leur division comme les deux moitiés d'une amibe ; ils se dirigent en sens contraire dans le clasileucite sans que celui-ci ait une action directe sur le mouvement ; son rôle est de favoriser ce mouvement en offrant aux chromosomes un chemin dépourvu d'obstacles. Ce qui nous semble montrer l'activité propre des segments chromatiques, c'est que, dans leur marche commune, ils suivent des trajets à peu près parallèles, d'où la forme tonnelet du fuseau : s'ils étaient mus par des filaments tracteurs, ils suivraient une direction conforme à l'angle du fuseau.

L'existence d'une attraction chimiotactique ou magnétique aux pôles du fuseau est contestable ; remarquons d'ailleurs que, seule, elle ne suffirait pas à expliquer la répartition mathématique des chromosomes en deux groupes égaux ; il faudrait qu'elle commençât juste au moment voulu, c'est-à-dire au stade de la plaque équatoriale, et qu'elle n'eût d'action que sur les chromosomes tournés de son côté ; ce sont là des conditions presque impossibles à remplir, la moindre différence d'attraction aux deux pôles pouvant tout compromettre.

Nous n'ignorons pas les remarquables résultats auxquels on est arrivé dans le déterminisme des mouve^

MÉMOIRE SUR LES GHLAMYDOMONADINÉES Vli

ments (1). Nous savons, grâce aux belles expériences de Pfeffer(2), l'attraction qu'exerce l'acide malique sur les spermatozoïdes des Fougères et l'action de l'oxygène surbeaucoup d'organismes; àpnon,il n'est doncpas impossible qu'aux pôles du fuseau existe une substance chimiotactique ; mais, à notre avis, seule elle serait impuissante à départager les chromosomes et à produire leur séparation ; nous ne voyons même pas la nécessité de la faire intervenir pour une période limitée de la karyokinèse, alors que pour les autres mouvements et changements de forme des chromosomes qui se produisent, à la prophase et à l'anaphase, il ne saurait en être question.

C) Disparition du clasileucite. — Le clasileucite disparait à la fin delà division, lorsque son rôle est devenu inutile; sa substance est utilisée d'une façon qui est encore loin d'être connue dans tous ses détails. Une partie reste autour des chromosomes dans le nouveau noyau; c'est elle qui se condense bientôt en un nucléole; une autre partie se mélange au cytoplasme; il est assez vraisemblable de penser qu'à cause de ses propriétés spéciales, elle est plus particulièrement employée dans la formation des flagellums, des membranes, de l'ectoplasme, etc. Les centrosphères et les centrosomes, lorsqu'ils existent, semblent pouvoir quelquefois persister dans l'intervalle de deux divisions : en général, ils se trouvent situés alors dans le cytoplasme, mais on les a signalés également dans le noyau (3); il est alors assez difficile de les distinguer des nucléoles.

Il n'est donc pas étonnant qu'on ait cherché à faire

(1) Consulter Werworn : Allgemeine Physiologie, 2o édition, léna, 1897, p. 433.

(2) W.Pfefler : Locomotorische Richtungsbew (Unters. aus dem hoL Inst. zu Tubingen, Bd. 1, 1884 ; — Id. Bd. II).

(3) G. Karsten : Ucber Beziehungen clerNucleolen zu den Centrosomcn bei Psilotum tr iq ne tr um {herichte derdeutsch; Bot. Gesellesch., 1893).

242 P- A. DANGEARD

dériver nucléoles et centrosomes les uns des autres, sans d'ailleurs y parvenir d'une manière certaine, ainsi qu'on peut le constater avec Brauer (1), Guignard (2) et Humphrey (3)

D) Formation du clasileucite. — La formation du clasileucite est loin d'être uniforme ; si les éléments figurés, centrosomes et centrosphères, ont persisté, ils se placent aux extrémités d'un même diamètre, et c'est à partir de ces points que commence la différenciation du clasileucite.

Lorsqu'ils n'existent pas, la différenciation peut commencer en de nombreux points à la fois : il en résulte des figures multipolaires : les divers centres se rapprochent ensuite pour constituer le fuseau bipolaire.

L'utilisation de la substance nucléolaire se fait toujours de bonne heure, et il semble qu'assez généralement les premières modifications qui apparaissent dans le nucléole correspondent étroitement au début de la différenciation du clasileucite.

Parfois même, en l'absence de centrosomes, c'est le nucléole qui semble jouer le rôle principal : la formation que B. Rawitz, par exemple, désigne sous le nom de sphère attractive, dans un travail tout récent (4), est pour nous simplement un nucléole ; cette confusion a dû se produire fréquemment.

E) L'évolution du clasileucite. — Nous ne connaissons pas encore suffisamment la karyokinèse dans les organismes inférieurs pour comprendre tous les stades de

(1) A. Brauer ; Zur Kenntniss der Spermatogenese bei Ascaris megalocephala (Arch. f. mikr. Aiiat., t. XLII, p. 198).

(2) Guignard : Sur l'origine des sphères directrices (Journal de Bot., t. VIII, 1894, p. 241).

' (3) Humphrey : Nucleolen und Centrosomen (Berich. d. deutsche. Bot. Gesellsch. 1894).

(4) B. Rawitz : Untersuchungen iXber ZelUheilung . II (Archiv. f. mikr. Anat. Bd. 53," 1898, p. 19-62).

l'évolution du clasileucite. Cependant, ce que nous savons permet déjà de répondre à certaines questions.

Le clasileucite, dans les êtres primitifs, n'est qu'une adaptation du noyau lui-même à sa nouvelle fonction : le nucléole se dissout dans le nucléoplasme et celui-ci reste toujours nettement délimité du cytoplasme. Dans l'amibe que nous avons étudiée, le fuseau au stade de la plaque équatoriale était encore peu allongé ; son contour était simplement elliptique.Mais, àl'anaphase, les deuxgroupes de chromosomes s'éloignent beaucoup Tun de l'autre en sens contraire ; le tonnelet devient très long ; les chromosomes continuent à rester réunis par une travée droite ou légèrement courbe dont la longueur atteint plus des 2/3 du diamètre de la cellule ; puis la rupture se fait et la substance du clasileucite n'est plus apparente qu'au voisinage des chromosomes. L'amibe est déjà à ce moment échancrée profondément en son milieu. La karyokinèse n'est ici, en réalité, qu'une division directe dans laquelle les chromosomes se séparent en deuxgroupes après s'être segmentés ; cette transition nous montre que le clasileucite n'a été tout d'abord qu'une simple modification delà substance nucléaire.

Ceci explique pourquoi certains auteurs en sont arrivés à comparer le noyau des Protozoaires et les globules polaires à un centrosome renfermant les chromosomes (1). Cette idée n'était pas sans avoir quelque chose de vrai, ce que nous exprimerons en disant qu'à l'origine, le clasileucite n'était qu'une différenciation du nucléoplasme ; plus tard, d'autres éléments sont intervenus dont le rôle ne saurait être essentiel, puisqu'en leur absence la segmentation des chromosomes et leur séparation en deux groupes se produit néanmoins.

Le nucléole seul, qui se montre dès l'origine, a une

(1) Consulter Furst: Loc. cit., p. 129-130.

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importance capitale dans la formation du clasileucite : il suffît pour s'en convaincre de considérer la karyokinèse chez les Euglènes.

Elle a été décrite d'abord par Blochmann qui a vu le gros nucléole du noyau s'allonger en biscuit, s'étirer et se séparer en son milieu (l) ; les chromosomes s'allongent eux-mêmes et se disposent en deux groupes autour des deux nucléoles-filles ; Blochmann incline à considérer ce nucléole, à cause de sa situation, comme analogue au fuseau central d'Hermann. Keuten, qui a étudié cette division à nouveau, désigne cette formation sous le nom de nucléole-centrosome (2).

Nous avons suivi cette division dans rEugfienasangfuinea où elle est beaucoup plus intéressante encore. Le nucléole, dans cette espèce, est très gros ; en s'allongeant, il se fragmente en un nombre variable de bâtonnets ou de filaments parallèles qui restent distincts sur toute ou partie de la longueur; l'axe de division formé par ce nucléole est souvent très long ; les filaments nucléolaires, à n'en pas douter, commandent la division; leur ensemble peut être comparé à un fuseau dans lequel n'interviendrait pas le nucléoplasme. Chez l'Euglène, le nucléoplasme continue d'englober les chromosomes qui sont très nombreux. Ainsi, dans ce genre, le nucléole est un élément vivant qui, à un certain moment, provoque la division du noyau; on peut s'en rendre compte parce qu'il ne cesse pas d'être visible pendant la karyokinèse. Il est assez naturel de supposer, on en conviendra, que dans les fuseaux achromatiques ordinaires, la substance du nucléole joue un rôle analogue, bien qu'elle se mélange intimement à du nucléoplasme ou à du cytoplasme.

(4) Blochmann : Uebei' die K er ntheilung beiEuglena {Bio\. Centralbl. Bd. XIV, 1894).

(2) Jacob Keuten : Die Keriitheilung von Ëuglena viridis (Zeitschrift. f. wiss. Zoologie. Bd. 60, 1895j p. 215-233).

L'étude de la division du noyau dans les Euglènes, sur laquelle nous aurons l'occasion de revenir plus longuement, nous a confirmé encore dans l'idée que la séparation des chromosomes n'exigeait ni filaments tracteurs, ni action chimiotactique.

Cet essai sur la karyokinèse permet de concilier, dans une certaine mesure, les résultats d'observation fournis par les nombreux auteurs qui se sont occupés de la division du noyau; il permet d'appliquer à cette division les lois qui ont présidé à l'évolution des organes et des individus.