A. — LA SÉRIE INCOLORE

Les Champignons, ne possédant pas de chlorophylle, se sont trouvés dans un état d'infériorité manifeste ; le progrès chez eux ne pouvait venir que d'un ijei fectiunnement de la nutrition superficielle et d'un accroissement de la surface d'action.

La nutrition s'est ainsi trouvée fonction : 1° de fétendue de la surface du corps par rapport à son volume ; 2" de la richesse du milieu nutritif ; 3° de l'activité digestive de cette surface.

La première condition s'est montrée la plus impor-

l'influence du mode de nutrition 5 tante ; c'est elle qui a déterminé l'organisation générale de l'appareil végétatif du mycète.

Le corps, dans les Champignons qui se rapprochent le plus du type primitif, est sphérique ; c'est une conclusion qui s'impose à la suite de nos observations sur les Champignons inférieurs.

Nous pouvons donc rechercher comment les espèces sphériques primitives ont pu se modifier dans le courant de l'évolution et essayer d'en déterminer les causes.

Constatons tout d'abord l'impossibilité où se sont trouvés les Champignons d'évoluer en augmentant indéfiniment leur surface sans changer leur forme.

On sait, en effet, que dans la sphère, les surfaces croissent proportionnellement au carré du rayon, alors que les volumes augmentent proportionnellement au cube du rayon ; cela ressort des deux formules : surface sphère = 4 7T ; volume sphère = 4/3 R\

Il en résulte que la forme sphérique n'est avantageuse pour l'espèce que si le diamètre reste faible : l'accroissement de la surface d'absorption, loin de constituer un avantage au point de vue de la nutrition, place l'organisme dans des conditions de vie d'abord moins avantageuses, puis impossibles.

Aussi voyons-nous que tous les Champignons à forme arrondie, ovale ou ellipsoïde, se présentent avec de faibles dimensions ; leur diamètre, comme celui des Sphérites, des Nucléophages (1), des Olpides, etc., oscille en général entre 30 et 80 p.. Pour que cette taille puisse être dépassée ^ il faut des conditions particulières : c'est alors qu'interviennent les deux autres facteurs intéressant la nutrition générale de l'organisme, à savoir la richesse du milieu nutritif et l'activité plus grande de la digestion. C'est ainsi

(1) P. -A. Dangeard : Mémoire sur les parasites du noyau et da iprotoplasma (Le Botaniste, 4e série, 69 fascicule, 1896).

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que les Synchylvium qui réalisent un des termes extrêmes de l'accroissement en volume sous la forme sphérique, arrivent à atteindre un volume de 150 à 200 [j.. L'individu, dans ce genre, est placé au milieu d'une cellule nourricière qui renouvelle sans cesse son protoplasma aux dépens des cellules environnantes : il y a là un milieu nutritif par excellence; quant au pouvoir digestif, il doit être considérable, si l'on en juge approximativement par le degré d'irritation parasitaire qui se manifeste par une hypertrophie locale.

L'observation est d'accord avec le raisonnement pour établir que, par suite du mode de nutrition superficiel, la différenciation du mycète sous la forme sphérique s'est trouvée limitée.

La forme cylindrique permettait une différenciation plus complète de l'appareil végétatif; dans le cylindre, le diamètre seul change le rapport entre la surface du corps et son volume; la longueur n'a aucune influence ; c'est ce qui ressort des formules : surface cylindre = 2 7T R X H ; volume cylindre = t: X H. Il y avait là une voie tout indiquée dans laquelle le mycète s'est engagé, et il l'a parcourue avec tous les perfectionnements qu'elle comportait ; cette considération nous fournit une réponse à beaucoup de questions qui, sans elle, resteraient insolubles.

Le diamètre des cordons mycéliens s'est trouvé naturellement limité comme pour la forme sphérique : il s'est établi également dans chaque espèce, et pour la même raison, un diamètre moyen en rapport avec la richesse du milieu nutritif et l'activité digestive.

C'est ainsi que les plus gros cordons mycéliens ne dépassent guère 60 p. ; on trouve ce cas réalisé dans les Achlyogeton, les Myzocytiam, etc. ; ce résultat n'est obtenu que grâce à un parasitisme s'effectuant dans les cas les plus favorables à la nutrition ; dans les conditions

l'influence du mode de nutrition 7 ordinaires, ces dimensions sont trop grandes ; le rapport entre la surface d'absorption et le volume est trop faible : aussi le diamètre des tubes mycéliens n'atteint guère en général que 10 à 20 et il est souvent beaucoup plus faible.

Si le diamètre des tubes n'a pu dépasser certaines dimensions, il n'en est pas de même de la longueur ; une fois le rapport établi dans le cylindre entre le volume et la surface absorbante, la longueur peut s'accroître indéfiniment sans changer ce rapport; c'est par ce moyen que les Champignons ont augmenté leur masse totale dans des proportions considérables qui n'ont souvent pour limite que l'épuisement du milieu nutritif.

Le secret de l'organisation si particulière des Champignons est là : le système végétatif est formé par des filaments simples ou ramifiés ; les tubes pourront rester continus ou se cloisonner ; ils pourront conserver leur indépendance, s'accoler en rhizomorphes ou s'agglomérer en stromes.

D'autres différences tiennent à une adaptation secondaire. Si nous considérons les hyphes d'un Peronospora circulant dans les espaces intercellulaires d'un tissu, nous pouvons prévoir la nécessité d'organes spéciaux venant assurer la nutrition superficielle ; en effet, les tubes mycéliens ne pourraient que très difficilement et très imparfaitement emprunter directement aux cellules, à travers leur membrane, la nourriture qui leur est nécessaire : c'est alors qu'interviennent les suçoirs, simples ou ramifiés, qui pénètrent dans ces cellules, plongent dans le protoplasma nourricier et se mettent au contact du noyau. La même nécessité physiologique a entraîné la formation d'organes semblables dans des familles aussi éloignées que le sont les Péronosporées, les Urédinées et les Erysiphées : ce simple fait montre bien l'importance de la nutrition sur la formation des organes ; il

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montre également que, pour des conditions identiques, l'organe produit a été de même nature.

On pourrait en dire autant sans doute du système nourricier des Chytridiacées épiphytes; seulement, comme le gain à réaliser est relativement considérable, Tes filaments suçoirs ont un diamètre très faible et par suite une surface absorbante très grande par rapport au volume du parasite ; de cette façon, une partie de la surface totale, celle du sporange, a-pu rester inactive.

Nous allons voir maintenant quel a été le résultat des différences d'activité dans le fonctionnement des surfaces absorbantes aux divers points de Torganisme.

Chez les formes sphériques primitives, ces différences sont nulles : la surface digestive s'accroît également dans tous les points ; il ne s'établit pas davantage de différence dans le protoplasma du corps ; tous les noyaux se ressemblent et ont une valeur égale. Lors de la formation des éléments reproducteurs, tout le protoplasma et tous les noyaux sont utilisés ; il se produit une simple fragmentation ; la mort, en tant que destruction du protoplasma et des noyaux, ne semble pas exister encore : ces espèces sont immortelles (1).

Cela n'existe plus lorsqu'on envisage les formes cylindriques qui ont succédé aux premières ; la surface a continué encore quelque temps à s'accroître dans tous ses points à la fois ; les avantages signalés plus haut persistent ; mais cela n'a eu que peu de durée. Nous voyons que de bonne heure, dans l'évolution, le mycète a limité son accroissement aux extrémités du corps ; de la sorte, il a pu épaissir ses membranes en arrière et renouveler constamment sa surface active en avant. A

(1) La mort par accident, qui est d'une fréquence extrême chez tous les'organismes inférieurs, est ici hors de question.

l'influence du mode de nutrition 9

mesure que le filament mycélien s'allonge, l'action des surfaces anciennes sur les aliments s'émousse, diminue et peut finir par disparaître ; mais de nouvelles se forment constamment et entrent en activité aux extrémités du thalle.

Ce simple fait semble avoir produit une répercussion considérable sur l'organisme tout entier. En effet, la nutrition superficielle ne peut se faire normalement dans les parties anciennes, la membrane est épaissie, usée, incapable de fonctionner régulièrement ; il en résulte qu'une distinction tend à s'établir dans la masse du protoplasma et dans les noyaux ; c'est seulement aux extrémités en voie de croissance que la vitalité se maintiendra dans son intégrité, maintenue et conservée par une nutrition régulière, alors que dans les parties plus âgées, cette vitalité tend à disparaître par une diminution progressive suivie d'une disparition plus ou moins complète de la nutrition.

C'est là, selon nous, la cause pour laquelle le protoplasma n'a pas conservé partout ses attributs primitifs, c'est-à-dire l'immortalité ; celle-ci est restée Tapanage des organismes les moins différenciés ; la mort s'est introduite dans l'organisme, au courant de l'évolution, par une inégalité de nutrition, et cette dernière elle-même résulte d'une loca.lisa.tion de la fonction, en vue d'un perfectionnement de l'être.

Si l'inégalité de nutrition est bien la cause de la séparation du protoplasma en parties d'inégale valeur dont les unes continuent à vivre, alors que les autres se détruisent, nous devons admettre que, dans les cas où la nutrition s'opère également bien partout, la séparation n'a pas lieu.

Comparons à ce point de vue les Bactériacées aux Champignons ; les résultats en sont instructifs.

Chez les Bactériacées, les formes sphériques restent naturellement en dehors de la question comme dans les

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Champignons ; elles sont immortelles ; il ne se produit pas d'inégalité dans la nutrition et par suite de différences dans la nature et le sort ultérieur du protoplasma. Les formes filamenteuses seules peuvent être comparées au système végétatif des Champignons; or, chez les Bactériacées, l'accroissement n'est pas localisé aux extrémités; il continue à se faire également dans tout l'ensemble; le protoplasma est donc soumis partout à des conditions identiques quant à l'activité de la surface digestive; aussi n'observe-t-on pas de différences dans la manière dont se comportent les divers éléments au point de vue delà nutrition superficielle; la division est seulement plus ou moins rapide selon la richesse du milieu nutritif; la mort naturelle est inconnue dans ce groupe : c'est ce que nous

voulions établir.

Nous allons rechercher maintenant si quelques champignons, dans la série ascendante, ne présentent point, par exception, un mode d'accroissement semblable à celui des espèces primitives ; si, comme dans ces dernières, la nutrition continuait à s'y faire également par toute la surface, elles devraient, dans le cas où nos idées seraient justes, jouir elles-même de l'immortalité ou tout au moins d'une grande longévité.

Considérons à ce point de vue les éléments de la Levure : ce sont des cellules ovales ou arrondies ; on y trouve sous la membrane une couche pariétale de protoplasma renfermant un noyau nucléolé et limitant une grande vacuole. A un moment donné, on voit apparaître à la surface un bourgeon qui se trouve rattaché à la cellule-mère par un petit pédicule ; le noyau de la cellulemère se divise, et l'un des noyaux, s'engageant dans le pédicule, se rend dans la cellule-fille ; celle-ci grossit, se détache de la cellule-mère, mène une vie indépendante et bourgeonne à son tour; le bourgeonnement est d'autant plus actif que le milieu nutritif est lui-même plus

l'influence du mode de nutrition 1!

favorable au développement. En somme, il n'y a guère de prise à une inégalité dans la nutrition pour chaque cellule considérée en particulier; théoriquement, nous ne voyons aucune raison pour que la mort survienne.

Il est assez probable cependant qu'elle se produit au bout d'un temps plus ou moins long pour toute cellulemère, parce que l'on conçoit fort bien que la membrane ne se renouvelant pas comme dans les espèces primitives à sporange, elle ne puisse plus au bout d'un certain temps remplir ses fonctions; il n'en reste pas moins établi que la proportion de substance vivante immortelle est, dans ces organismes, énorme par rapport à la substance présumée mortelle.

Il nous est même impossible, en ce qui concerne les Levures, d'affirmer que la mort est nécessaire, car l'argument fourni plus haut n'a qu'une valeur relative ; à un certain moment, en effet, les membranes peuvent se renouveler; sous la membrane primaire, la cellule-mère se divise en plusieurs cellules-filles, munies chacune d'une membrane de nouvelle formation. Observerait-on directement une destruction de cellules, au bout d'un certain nombre de générations, comme dans les cas de sénilité cités par Maupas chez les Infusoires (1), qu'il serait toujours possible d'incriminer le milieu nutritif et les conditions de l'expérience.

On peut donc affirmer que, si la Levure n'est pas immortelle, elle a du moins la possibilité de l'être.

En cherchant bien, peut-être trouverait-on d'autres cas analogues; il n'est même pas impossible que la notion d'immortalité puisse s'appliquer à certaines phases d'un organisme : je veux parler des conidies bourgeonnantes des Ustilaginées qui, comme l'a montré Brefeld, peuvent

(1) Maupas ; Recherches expérimenlales sur 1% multiplication des infusoires ciliés (Avchiv. Zool. expér. et génér., 2e série, VI).

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se multiplier à la façon des Levures (1). Toutefois il faut bien reconnaître que l'argument tiré de l'usure de la membrane d'enveloppe conserve ici toute sa valeur, car, pour ces conidies,on n^a pas observé de formations analogues aux asques ; pour admettre une immortalité possible, il faudrait qu'à un moment donné, tout le protoplasma d'une conidie passât, avec son noyau, dans le nouveau bourgeon.

Revenons maintenant à l'influence qu'a pu avoir chez les Champignons l'inégalité de nutrition aux divers points du filament mycélien ; on peut s'expHquer d'abord assez facilement la façon dont elle a pris naissance. Supposons un organisme mycélien filamenteux dans un milieu nutritif non parcouru par des courants tendant à le maintenir constamment homogène ; la croissance n'aura pas lieu ou sera très réduite dans les parties anciennes où l'aliment fait défaut; elle se localisera dans les parties terminales où l'aliment est présent et sollicite l'organe. L'accroissement terminal et centrifuge s'est ainsi substitué peu à peu et plus ou moins complètement à l'accroissement intercalaire. Ces différences dans la nutrition aux divers points des tubes mycéliens se sont traduites naturellement par une inégalité dans la composition du protoplasma et des noyaux ; c'est aux extrémités des tubes en voie de croissance que se trouve en général le protoplasma le plus dense, le plus homogène, le plus sensible aux réactifs colorants; c'est là également que les noyaux sont le plus riches en chromatine et conservent le pouvoir de se diviser indéfiniment; c'est à partir de ce moment que se produit la différence entre l'appareil reproducteur et l'appareil végétatif qui va s'accentuant déplus en plus; certains noyaux, avec le protoplasma qui les contient, se séparent de la masse commune et donnent naissance

(1) Brefeld : Bolanische Untersuchungen ûber Hefenpilze, Heft V, Die Brandpilze, Leipzig, 1883.

l'influence du mode de nutritiot^ 13

aux éléments reproducteurs. Cette distinction n'est pas sans entraîner quelques destructions partielles : c'est ainsi que, dans les Mucorinées, sous les sporanges qui renferment les spores, nous trouvons dans la columelle et le tube fructifère une assez grande quantité de noyaux accompagnés d'un peu de protoplasma, le tout destiné à disparaître. On ne peut pas dire que cette partie de l'individu meurt, parce qu'elle est d'une autre nature que le reste ; si elle pouvait, par la nutrition, réparer ses forces, elle continuerait de vivre. La preuve en est fournie par les Achlya et les Saprolegnia ; le protoplasma et les noyaux, abandonnés sous la cloison, lors de la formation du sporange, ne meurent pas; le système végétatif fournit de nouveaux éléments qui s'ajoutent àces derniers ; un second sporange se développe à l'intérieur du premier ou latéralement.

En général, un grand nombre d'éléments nucléaires avec le protoplasma qui les entoure se trouvent détruits dans le système mycélien d'un champignon, mais c'est toujours par un défaut de nutrition qui résulte soit de l'épuisement du milieu, soit de la disposition des organes.

Il y a aussi la lutte pour lavie qui s'exerce à l'intérieur de l'organisme lui-même, comme entre les espèces.

Les résultats de ce nouveau facteur sont d'autant plus importants que la différenciation est plus avancée; ses effets sont surtout manifestes dans les Champignons à structure cloisonnée : la nutrition inégale a produit des différences dans la composition du protoplasma et celle des noyaux ; les diverses portions du corps ont acquis des énergies différentes ; elles persistent même en l'absence de la cause première qui les a provoquées : c'est ainsi que les cellules terminales peuvent, en dehors d'un milieu nutritif, conserver leurs propriétés; elles empruntent leurs matériaux aux cellules voisines qui s'épuisent de plus en plus. Les phénomènes d'osmose expliquent ce

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mouvement des substances nourricières vers les extrémités en voie de croissance ; il en résulte que, dans un système cloisonné, la vie se concentre aux extrémités des tubes, elle abandonne peu à peu les parties anciennes; celles-ci perdent leur protoplasma ; les noyaux eux-mêmes finissent par se désagréger, après avoir cédé la plus grande partie de leur substance. La mort partielle des éléments de la plante se produit non seulement parce que ces éléments n'ont plus les aliments à leur portée ou ne peuvent plus les utiliser, mais surtout parce que leur propre protoplasma a servi à la nourriture d'autres éléments plus vigoureux; ces derniers qui, dans la majorité des cas, occupent l'extrémité des rameaux conservent les propriétés de l'espèce et les transmettent à des spores quel'onpeut distingueren zoospores, conidies, oïdies, etc.

Nous venons de voir l'influence du mode de nutrition sur la forme du thalle, sur ses dimensions, sur sa croissance, sur la destinée de ses éléments, sur la formation des corpuscules reproducteurs de nature asexuelle ; mais d ou

vient la sexualité?

Le développement d'un champignon peut comporter en effet non seulement l'existence d'individus produisant des spores (sporophytes), mais aussi celle d'individus portant des gamètes (gamétophytes).

Il semble que si la nutrition eût été assurée d'une manière constante aux espèces, la sexualité n'existerait pas, du moins telle que nous la connaissons, or, tout au contraire, les individus ont à compter sur de longues périodes de jeûne, soit que le milieu dans lequel elles se trouvent se dessèche ou s'épuise; pour parer à ce danger, le premier moyen employé a été l'enkystement. Les organismes primordiaux sont très probablement dépourvus de sexualité; ils ne possèdent que des kystes dont la vitalité se conserve pendant des mois et des années, en l'absence de toute nourriture ; ce moyen de protection est loin d'être parfait

l'influence du mode de nutrition 15

cependant, car, dans les kystes, ce sont des individus atteints par l'épuisement progressif du milieu, qui doivent s'arranger de manière à supporter une longue privation de nourriture : ils représentent en général le dernier terme d'une végétation languissante : ce sont de mauvaises conditions pour la conservation et le perfectionnement de l'espèce. Il n'est donc pas étonnant de constater que, dans les groupes où l'enkystement assure seul la perpétuité de l'espèce, l'évolution est lente et de très faible amplitude; il sutïit de citer les Bactériacées, Cyanophycées, Myxomycètes, etc.

Or, si nous envisageons la sexualité aux divers niveaux où élle apparaît, on voit qu'elle remplace ou supplée l'enkystement, qu'il s'agisse des Algues ou des Champignons. Avant dépasser à l'état de repos, le protoplasma ne trouvant pas dans son milieu les réserves qui lui sont nécessaires pendant la période de jeûne, procède par i autophagie »; deux individus se mangent réciproquement pour le bien commun. La sexualité est si générale, elle s'effectue dans des conditions tellement identiques chez les animaux et les végétaux, qu'elle doit avoir eu sa source dans une nécessité de premier ordre comme celle qui vient d'être indiquée; par ses caractères, elle rappelle encore exactement les phénomènes de nutrition qui l'ont rendue nécessaire; il y a une addition de substance, une incorporation de protoplasma par un autre. Que l'on observe la reproduction sexuelle à son début chez les Algues et chez les Champignons, on verra qu'il en est bien ainsi ; qu'il s'agisse d'un Chlamydomonas ou du Polyphagus Euglenae, deux individus entiers s'unissent en un seul pour constituer un œuf ; celui-ci sera chargé de traverser la période de jeûne au lieu et place d'un kyste ordinaire ; de plus, comme sa composition participe de deux individualités plus ou moins différentes, une large porte est ouverte à la variation (amphimixie de Weismann).

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L'organisme végétal ou animal, ayant trouvé un avantage manifeste à cette « autophagie » primitive, l'a conservée ensuite à tous les niveaux de l'évolution, alors même que les besoins de la nutrition- ne l'exigeaient plus aussi impérieusement; mais elle ne s'effectue dans les espèces pluricellulaires qu'entre certaines cellules dites <[ cellules sexuelles » ; les individus qui les produisent sont des gamétophytes, s'il s'agit de plantes, des gamétozoaires, s'il s'agit d'animaux.

Il ne faut pas s'étonner que les phénomènes intimes de la fécondation se ressemblent complètement chez les représentants les plus élevés des deux règnes ; ils tiennent cette ressemblance de leurs ancêtres communs, les Flagellés, où l'on trouve encore l'hétérogamie à côté de l'isogamie primitive.

En ce qui concerne les Champignons, les variations de l'autophagie sont beaucoup plus accentuées : cela tient à ce que l'organisme mycélien est resté d'abord sans se cloisonner dans tout le groupe des Siphomycètes ; la reproduction sexuelle s'y est essayée dans plusieurs directions, comme en témoignent les Ancylistées, les Mucorinées et les Saprolégniées. Lorsque l'organisation du Champignon s'est rapprochée de la structure cellulaire, l'impulsion primordiale était faussée ; la partie essentielle du phénomène seule persistait (1).

On pourrait faire une constatation analogue pour les Infusoires qui marquent également une déviation de la sexualité ordinaire (2).

B. — LA SÉRIE DES CHf.O ROPHYTES

Les plantes vertes, grâce à la nutrition holophytique qui s'est surajoutée à la nutrition superficielle, présen-

(1) Consulter les divers mémoires publiés sur ce sujet dans le Bo/aniste (séries III-V).

(2) Maupas : loc. cit.

l'influence du mode de nutrition 17 tefit dans leur évolutioa une supériorité très marquée sur les Champignons : elles ont fini par acquérir un type d'organisation uniforme comprenant des feuilles, une tige, une racine, des rameaux; la différenciation de ces organes a été sous la dépendance de la fonction chlorophyllienne ; la nutrition superficielle n'a joué là qu'un

rôle secondaire.

Essayons de retracer, comme nous l'avons fait pour les Champignons, les diverses phases de l'évolution;des Chlorophytes, en commençant par les Algues.